Парагелиотропизм
Парагелиотропизм относится к явлению, при котором растения ориентируют свои листья параллельно падающим лучам света, обычно как средство минимизации избыточного поглощения света. Избыточное поглощение света может вызвать у растений множество физиологических проблем, включая перегрев, обезвоживание, потерю тургора , фотоингибирование , фотоокисление и фотодыхание , поэтому парагелиотропизм можно рассматривать как выгодное поведение в условиях высокой освещенности. [1] Не все растения демонстрируют такое поведение, но оно развилось во многих линиях (например, и Styrax Camporum , и Phaseolus vulgaris демонстрируют парагелиотропное движение). [2] [3]
Физиологическая основа
[ редактировать ]Хотя все механистические аспекты этого поведения еще предстоит выяснить (например, данные указывают на то, что задействована дифференциальная экспрессия генов , но особенности еще предстоит определить), многие физиологические аспекты парагелиотропного движения, по крайней мере, у Phaseolus vulgaris (обычный bean), хорошо понятны. [4] У этого растения на ежедневные движения листьев влияют два основных фактора: эндогенный циркадный осциллятор и световые сигналы. [5] Физически движение осуществляется за счет тургорзависимых изменений объема клеток корковой паренхимы (называемых двигательными клетками) в тургор-чувствительной части растения, называемой пульвинусом , расположенной на стыке основания листа и черешка . [6] [7] Совокупный эффект изменения объема этих двигательных клеток проявляется на уровне ткани/органа как набухание или сморщивание одной или обеих сторон пульвинуса , что приводит к переориентации соседнего листка. [6] [7] Было показано, что калий и хлорид являются основными осмолитами, участвующими в этом процессе, а расположенные в плазматической мембране протонные насосы и переносчики ионов играют решающую роль в создании осмотического потенциала . [8] [9] Гормоны ИУК и АБК также участвуют в этом процессе и играют антагонистическую роль: ИУК вызывает набухание легочной артерии, а АБК - ее сморщивание. [4] Также было показано, что синий свет вызывает быстрое сокращение легочной артерии. [10]
Как адаптивное поведение
[ редактировать ]Растениям необходим свет для фотосинтеза , но получение слишком большого количества света может быть таким же вредным для растения, как и недостаточное количество света. [1] Избыток света приводит к трем основным всеобъемлющим физиологическим проблемам: избыток фотохимической энергии приводит к созданию активных форм кислорода , которые чрезвычайно повреждают многочисленные клеточные структуры; температура клеток растения становится настолько высокой, что белки денатурируют и/или это кинетику ферментов отрицательно влияет на , ; увеличивается транспирация что приводит к потере тургора и фотохимической эффективности. [1] [11] Парагелиотропное движение может помочь растению избежать этих проблем, ограничивая количество света, фактически поглощаемого растением; Когда листья расположены параллельно падающему свету, они перехватывают лишь небольшую часть фотонов, которые они перехватили бы, если бы были расположены перпендикулярно падающему свету. [1] Таким образом, по сути, парагелиотропные растения избегают физиологических последствий избытка света, просто избегая света. В 2003 году Биленберг и др. использовали два Phaseolus вида , квантовый датчик , люксметр , термопарный измеритель и инклинометр , чтобы количественно продемонстрировать эффективность этого подхода: листья, которые демонстрировали парагелиотропное поведение, испытывали более низкую плотность потока фотонов (интенсивность света), более низкие температуры и более высокий уровень воды. -эффективность использования . [11]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Ламберс Х., Чапин Ф.С. и Понс ТЛ (2008). Физиологическая экология растений (2-е изд.). Нью-Йорк: Спрингер.
- ^ Саттер, Р.Л., Шремпф, М., Чаудри, Дж. и Галстон, AW (1977). Фитохром и циркадные часы в Самане. Ритмичное перераспределение калия и хлоридов внутри пульвинуса в течение длительных темных периодов. Физиол растений . 59: 231–235.
- ^ Кийосава, К. (1979) Неравномерное распределение калия и анионов внутри Phaseolus pulvinus во время циркадного движения листьев. Физиол растительной клетки . 20: 1621–1634.
- ^ Jump up to: а б Иино М., Лонг К. и Ван Х. (2001). Ауксин- и абсцизовая кислота-зависимая осморегуляция в протопластах Phasoleus vulgaris Pulvini. Физиол растительной клетки . 42 (11).
- ^ Саттер, Р.Л., Гуджино, С.Е., Лонерган, Т.А. и Галстон, А.В. (1981) Влияние синего и дальнего красного света на ритмичные движения листочков у Саманеи и Альбицции. Физиол растений . 67: 965–968.
- ^ Jump up to: а б Майер Э.-В., Флах Д., Раджу М.В.С., Старрах Н. и Вих Э. (1985) Механика циркадных движений пульвини у Phaseolus coccineus L. Planta 163: 381–390.
- ^ Jump up to: а б Коллер Д. и Риттер С. (1994) Фототропные реакции пульвинул и связанная с ними ламинарная переориентация тройчатого листа фасоли Phaseolus vulgaris (Fabaceae). Дж. Физиол растений . 143: 52–63.
- ^ Су, С., Моран, Н. и Ли, Ю. (2000) Синий свет активирует каналы оттока калия в сгибательных клетках двигательных органов Samanea saman посредством двух механизмов. Физиол растений. 123: 833–843.
- ^ Мошелион, М. и Моран, Н. (2000) Каналы оттока калия в клетках разгибателей и сгибателей двигательного органа Samanea saman не идентичны. Эффекты цитозольного кальция. Физиол растений . 124: 911–919.
- ^ Ван, X., Хага, К., Нишизаки, Ю. и Иино, М. (2001)Зависимая от синего света осморегуляция в протопластах Phaseolus vulgaris pulvini. Физиол растительной клетки . 42.
- ^ Jump up to: а б Биленберг, Д.Г., Миллер, Дж.Д., Берг, В.С. (2003). Парагелиотропизм у двух видов Phaseolus: комбинированное влияние плотности потока фотонов и температуры пульвинуса, а также последствия для газообмена листьев. Экологическая и экспериментальная ботаника. 49, 95-105.