✖


Jump to content

Фотодыхание

Упрощенный цикл фотодыхания
Упрощенное фотодыхание и цикл Кальвина

Фотодыхание (также известное как окислительный фотосинтетический углеродный цикл или C 2 цикл ) относится к процессу метаболизма растений , при котором фермент RuBisCO насыщает кислородом RuBP , тратя впустую часть энергии, вырабатываемой фотосинтезом. Желаемая реакция — присоединение диоксида углерода к RuBP ( карбоксилирование ), ключевой этап цикла Кальвина-Бенсона , но примерно в 25% реакций RuBisCO вместо этого добавляется кислород к RuBP ( оксигенация ), создавая продукт, который нельзя использовать внутри цикл Кальвина-Бенсона. Этот процесс снижает эффективность фотосинтеза, потенциально снижая выход фотосинтеза на 25% у C 3 растений . [1] Фотодыхание включает в себя сложную сеть ферментативных реакций, которые обменивают метаболиты между хлоропластами , пероксисомами листьев и митохондриями .

Реакция оксигенации RuBisCO является расточительным процессом, поскольку 3-фосфоглицерат создается с более низкой скоростью и более высокими метаболическими затратами по сравнению с активностью карбоксилазы RuBP . Хотя фотодыхательный цикл углерода в конечном итоге приводит к образованию G3P , около 25% углерода, зафиксированного фотодыханием, повторно высвобождается в виде CO 2 . [2] и азот, как аммиак . Затем аммиак необходимо обезвредить, что требует значительных затрат для клетки. Фотодыхание также требует прямых затрат одного АТФ и одного НАД(Ф)Н .

Хотя весь процесс принято называть фотодыханием, технически этот термин относится только к метаболической сети, которая спасает продукты реакции оксигенации (фосфогликолят).

Фотодыхательные реакции

[ редактировать ]
Фотодыхание Слева направо: хлоропласт , пероксисома и митохондрия.

Добавление молекулярного кислорода к рибулозо-1,5-бисфосфату приводит к образованию 3-фосфоглицерата (PGA) и 2-фосфогликолята (2PG или PG). PGA является нормальным продуктом карбоксилирования и продуктивно вступает в цикл Кальвина . Однако фосфогликолят ингибирует определенные ферменты, участвующие в фотосинтетической фиксации углерода (поэтому его часто называют «ингибитором фотосинтеза»). [3] Его также относительно сложно переработать: у высших растений он сохраняется в результате серии реакций в пероксисоме , митохондриях и снова в пероксисоме , где он превращается в глицерат . Глицерат возвращается в хлоропласт тем же транспортером, который экспортирует гликолат . Стоимость 1 АТФ связана с преобразованием в 3-фосфоглицерат (ФГА) ( фосфорилирование ) внутри хлоропласта , который затем может снова войти в цикл Кальвина.

С этим метаболическим путем связано несколько затрат; продукция перекиси водорода в пероксисоме (связанная с превращением гликолята в глиоксилат). Перекись водорода — опасно сильный окислитель, который необходимо немедленно расщепить на воду и кислород с помощью фермента каталазы . Превращение 2×2Carbon глицина в 1×C3 - серин в митохондриях с помощью фермента глицин-декарбоксилазы является ключевым этапом, который высвобождает CO2 , NH3 и восстанавливает НАД до НАДН. Таким образом, один CO
2 молекулы. образуется На каждые две молекулы O
2 (два из RuBisCO и один из пероксисомального окисления). Ассимиляция NH 3 происходит через цикл GS - GOGAT за счет одного АТФ и одного НАДФН.

У цианобактерий есть три возможных пути метаболизма 2-фосфогликолата. Они не смогут расти, если все три пути отключены, несмотря на то, что у них есть механизм концентрации углерода, который должен резко снизить скорость фотодыхания (см. ниже) . [4]

Субстратная специфичность Рубиско

[ редактировать ]
Оксигеназная активность РубисКО

Реакция окислительного фотосинтетического углеродного цикла катализируется активностью RuBP оксигеназной :

РуБП + О
2 → Фосфогликолят + 3-фосфоглицерат + 2 H +

Во время катализа RuBisCO в активном центре RuBisCO образуется «активированный» интермедиат (промежуточный эндиол). Это промежуточное соединение способно реагировать либо с CO, либо с CO.
2 или О
2 . Было продемонстрировано, что особая форма активного центра RuBisCO стимулирует реакции с CO.
2 . Хотя существует значительная частота «неудач» (~ 25% реакций представляют собой оксигенацию, а не карбоксилирование), это свидетельствует о значительном преимуществе CO.
2 , если принять во внимание относительное содержание двух газов: в современной атмосфере O
2 примерно в 500 раз больше, а в растворе O
2 в 25 раз более распространен, чем CO
2 . [5]

Способность RuBisCO выбирать между двумя газами известна как его коэффициент селективности (или Srel), и она варьируется в зависимости от вида. [5] причем покрытосеменные растения более эффективны, чем другие растения, но с небольшими различиями среди сосудистых растений . [6]

Предлагаемое объяснение неспособности RuBisCO полностью различать CO
2 и О
2 заключается в том, что это эволюционный реликт: [ нужна ссылка ] Ранняя атмосфера, в которой возникли примитивные растения, содержала очень мало кислорода, на раннюю эволюцию RuBisCO не повлияла его способность различать O
2 и СО
2 . [6]

Условия, влияющие на фотодыхание

[ редактировать ]
Часть серии о
Углеродный цикл
По регионам
Углекислый газ
Формы углерода
Метаболические пути
Углеродное дыхание
Угольные насосы
Связывание углерода
Метан
Биогеохимический
Другой

На интенсивность фотодыхания влияют:

Изменение доступности субстрата: понижение CO 2 или повышение O 2

[ редактировать ]

Факторы, влияющие на это, включают содержание двух газов в атмосфере, поступление газов к месту фиксации (т. е. у наземных растений: открыты или закрыты устьица ), продолжительность жидкой фазы (насколько далеко эти газы диффундировать через воду, чтобы достичь места реакции). Например, когда устьица закрыты, чтобы предотвратить потерю воды во время засухи : это ограничивает поступление CO 2 , а O
2 производство внутри листа продолжится. В водорослях (и растениях, фотосинтезирующих под водой); газам приходится диффундировать через воду на значительные расстояния, что приводит к снижению доступности CO 2 по отношению к O.
2 . Было предсказано, что увеличение в окружающей среде концентрации CO 2 , прогнозируемое в течение следующих 100 лет, может снизить скорость фотодыхания у большинства растений примерно на 50%. [ нужна ссылка ] . Однако при температурах выше термического оптимума фотосинтеза увеличение скорости оборота не приводит к усилению ассимиляции CO 2 из-за снижения сродства Рубиско к CO 2 . [7]

Повышенная температура

[ редактировать ]

При более высоких температурах RuBisCO менее способен различать CO 2 и O.
2 . Это связано с тем, что промежуточный продукт эндиола менее стабилен. Повышение температуры также снижает растворимость CO 2 , тем самым снижая концентрацию CO 2 по сравнению с O.
2 в хлоропласте .

Биологическая адаптация для минимизации фотодыхания

[ редактировать ]
Кукуруза использует путь C4 , сводя к минимуму фотодыхание.

Подавляющее большинство растений относятся к С3, то есть при необходимости они фотодыхают. У некоторых видов растений или водорослей есть механизмы снижения поглощения молекулярного кислорода RuBisCO. Их обычно называют механизмами концентрации углерода (CCM), поскольку они увеличивают концентрацию CO 2 , так что RuBisCO с меньшей вероятностью будет производить гликолат в результате реакции с O.
2 .

Биохимические механизмы концентрации углерода

[ редактировать ]

Биохимические CCM концентрируют углекислый газ в одной временной или пространственной области посредством метаболитов обмена . Фотосинтез C 4 и CAM использует фермент фосфоенолпируваткарбоксилазу (PEPC) для добавления CO.
2-4 -углеродный сахар. PEPC быстрее, чем RuBisCO, и более селективен в отношении CO.
2 .

С 4

[ редактировать ]

Растения C 4 улавливают углекислый газ в своих клетках мезофилла (с помощью фермента под названием фосфоенолпируваткарбоксилаза , который катализирует соединение углекислого газа с соединением под названием фосфоенолпируват (PEP)), образуя оксалоацетат. Этот оксалоацетат затем превращается в малат и транспортируется в клетки оболочки пучка (место фиксации углекислого газа RuBisCO), где концентрация кислорода низкая, чтобы избежать фотодыхания. При этом углекислый газ удаляется из малата и соединяется с РуБФ с помощью РуБисСО обычным способом, и цикл Кальвина протекает в обычном режиме. СО ​
Концентрации 2 в оболочке пучка примерно в 10–20 раз превышают концентрацию в клетках мезофилла. [6]

Эта способность избегать фотодыхания делает эти растения более выносливыми, чем другие растения, в сухой и жаркой среде, где устьица закрыты, а внутренний уровень углекислого газа низкий. В этих условиях фотодыхание у С4-растений действительно происходит , но на значительно более низком уровне по сравнению с С3 - растениями в тех же условиях. Растения C 4 включают сахарный тростник , кукурузу (кукурузу) и сорго .

САМ (метаболизм крассулацовых кислот)

[ редактировать ]
Ночной график поглощения CO 2 установкой CAM

Растения CAM, такие как кактусы и суккуленты , также используют фермент PEP-карбоксилазу для улавливания углекислого газа, но только ночью. Метаболизм крассуловой кислоты позволяет растениям проводить большую часть газообмена в более прохладном ночном воздухе, связывая углерод в 4-углеродные сахара, которые могут выделяться фотосинтезирующим клеткам в течение дня. Это позволяет растениям CAM минимизировать потерю воды ( транспирацию ), сохраняя устьица закрытыми в течение дня. Растения CAM обычно обладают другими водосберегающими характеристиками, такими как толстая кутикула, устьица с маленькими отверстиями, и обычно теряют около 1/3 количества воды на CO.
2 исправлено. [8]


С 2

[ редактировать ]
У С 2 растений в митохондриях клеток мезофилла отсутствует глициндекарбоксилаза (GDC).

C 2 Фотосинтез (также называемый глициновым челноком и CO 2 фотодыхательным насосом ) представляет собой CCM, который работает, используя, а не избегая, фотодыхание. Он осуществляет рефиксацию углерода, задерживая распад фотодыхаемого глицина, так что молекула перемещается из мезофилла в оболочку пучка . Оказавшись там, глицин декарбоксилируется в митохондриях , как обычно, высвобождая CO 2 и концентрируя его в три раза по сравнению с обычной концентрацией. [9]

Хотя фотосинтез C 2 традиционно понимается как промежуточный этап между C 3 и C 4 , широкий спектр линий растений действительно оказывается на стадии C 2 без дальнейшего развития, показывая, что это собственное эволюционное устойчивое состояние. C 2 может быть легче внедрить в сельскохозяйственные культуры, поскольку для создания фенотипа требуется меньше анатомических изменений. [9]

Водоросли

[ редактировать ]

Были сообщения о том, что водоросли управляют биохимическим механизмом CCM: перемещают метаболиты внутри отдельных клеток для концентрации CO 2 в одной области. Этот процесс до конца не изучен. [10]

Биофизические механизмы концентрации углерода

[ редактировать ]

Этот тип механизма концентрации углерода (CCM) основан на изолированном отсеке внутри клетки, в который переносится CO 2 и где RuBisCO сильно экспрессируется. У многих видов биофизические CCM индуцируются только при низких концентрациях углекислого газа. Биофизические СКК являются более древними с эволюционной точки зрения, чем биохимические СКК. Существуют некоторые споры относительно того, когда впервые появились биофизические CCM, но, вероятно, это произошло в период низкого содержания углекислого газа, после Великого события оксигенации (2,4 миллиарда лет назад). Низкий уровень выбросов CO
Два периода произошли около 750, 650 и 320–270 миллионов лет назад. [11]

Эукариотические водоросли

[ редактировать ]

Почти у всех видов эукариотических водорослей ( заметным исключением является Chloromonas ) при индукции CCM ~95% RuBisCO плотно упаковано в единственный субклеточный компартмент: пиреноид . Углекислый газ концентрируется в этом отсеке с помощью комбинации насосов CO 2 , бикарбонатных насосов и карбоангидразы . Пиреноид не представляет собой мембраносвязанный отсек, а находится внутри хлоропласта, часто окруженный крахмальной оболочкой (которая, как считается, не выполняет функцию в СКК). [12]

Роголистники

[ редактировать ]

Некоторые виды роголистника - единственные наземные растения, которые, как известно, имеют биофизический CCM, включающий концентрацию углекислого газа в пиреноидах их хлоропластов.

Цианобактерии

[ редактировать ]

Цианобактериальные ККМ в принципе аналогичны тем, что обнаружены в эукариотических водорослях и роголистниках, однако отсек, в котором концентрируется углекислый газ, имеет ряд структурных отличий. Вместо пиреноида цианобактерии содержат карбоксисомы , имеющие белковую оболочку, и белки-линкеры, упаковывающие внутри RuBisCO очень регулярной структуры.Цианобактериальные CCM гораздо лучше изучены, чем обнаруженные у эукариот , отчасти из-за простоты генетических манипуляций с прокариотами .

Возможная цель фотодыхания

[ редактировать ]

Снижение фотодыхания может не привести к увеличению скорости роста растений. Фотодыхание может быть необходимо для ассимиляции нитратов из почвы. Таким образом, снижение фотодыхания с помощью генной инженерии или из-за увеличения содержания углекислого газа в атмосфере может не пойти на пользу растениям, как предполагалось. [13] За связь фотодыхания и ассимиляции азота могут отвечать несколько физиологических процессов. Фотодыхание увеличивает доступность НАДН, который необходим для превращения нитратов в нитриты . Некоторые переносчики нитритов также переносят бикарбонат , а повышенный уровень CO 2 , как было показано, подавляет транспорт нитритов в хлоропласты. [14] Однако в сельском хозяйстве замена естественного пути фотодыхания искусственно разработанным синтетическим путем метаболизма гликолата в хлоропластах привела к увеличению роста сельскохозяйственных культур на 40 процентов. [15] [16] [17]

значительно ниже Хотя фотодыхание у видов C 4 , оно по-прежнему является важным путем – мутанты без функционирующего метаболизма 2-фосфогликолята не могут расти в нормальных условиях. Было показано, что один мутант быстро накапливает гликолат. [18]

Хотя функции фотодыхания остаются спорными, [19] широко признано, что этот путь влияет на широкий спектр процессов: от биоэнергетики, функции фотосистемы II и углеродного метаболизма до ассимиляции азота и дыхания. Оксигеназная реакция RuBisCO может предотвратить истощение CO 2 вблизи его активных центров. [20] и способствует регулированию концентрации CO 2. в атмосфере. [21] Фотодыхательный путь является основным источником перекиси водорода ( H
22О
2 ) в фотосинтезирующих клетках. Через Н
22О
2 и взаимодействиями пиримидиновых нуклеотидов, фотодыхание вносит ключевой вклад в клеточный окислительно-восстановительный гомеостаз. При этом он влияет на множество сигнальных путей, в частности на те, которые управляют гормональными реакциями растений, контролирующими рост, экологические и защитные реакции, а также запрограммированную гибель клеток. [19]

Было высказано предположение, что фотодыхание может функционировать как «предохранительный клапан». [22] предотвращение реакции избыточного восстановительного потенциала, исходящего из сверхвосстановленного НАДФН -пула, с кислородом и образования свободных радикалов (оксидантов), поскольку они могут повредить метаболические функции клетки путем последующего окисления мембранных липидов, белков или нуклеотидов. Мутанты, дефицитные по фотодыхательным ферментам, характеризуются высоким окислительно-восстановительным уровнем в клетке, [23] нарушение устьичной регуляции, [24] и накопление формиата . [25]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Шарки Т. (1988). «Оценка скорости фотодыхания листьев». Физиология Плантарум . 73 (1): 147–152. дои : 10.1111/j.1399-3054.1988.tb09205.x .
  2. ^ Лигуд RC (май 2007 г.). «Добро пожаловать отвлечение от фотодыхания». Природная биотехнология . 25 (5): 539–40. дои : 10.1038/nbt0507-539 . ПМИД   17483837 . S2CID   5015366 .
  3. ^ Петерансель С., Краузе К., Браун Х.П., Эспи Г.С., Ферни А.Р., Хансон Д.Т., Кич О., Маурино В.Г., Милевчик М., Сейдж РФ (июль 2013 г.). «Инженерное фотодыхание: современное состояние и будущие возможности». Биология растений . 15 (4): 754–8. Бибкод : 2013PlBio..15..754P . дои : 10.1111/j.1438-8677.2012.00681.x . ПМИД   23121076 .
  4. ^ Эйзенхут М., Рут В., Хаймович М., Бауве Х., Каплан А., Хагеманн М. (ноябрь 2008 г.). «Фотореспираторный метаболизм гликолата важен для цианобактерий и может передаваться растениям эндосимбионтно» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (44): 17199–204. Бибкод : 2008PNAS..10517199E . дои : 10.1073/pnas.0807043105 . ПМК   2579401 . ПМИД   18957552 .
  5. ^ Jump up to: а б Гриффитс Х. (июнь 2006 г.). «Биология растений: проекты Рубиско». Природа . 441 (7096): 940–1. Бибкод : 2006Natur.441..940G . дои : 10.1038/441940a . ПМИД   16791182 . S2CID   31190084 .
  6. ^ Jump up to: а б с Элерингер-младший, Сейдж Р.Ф., Фланаган Л.Б., Пирси Р.В. (март 1991 г.). «Изменение климата и эволюция фотосинтеза C (4)». Тенденции в экологии и эволюции . 6 (3): 95–9. дои : 10.1016/0169-5347(91)90183-x . ПМИД   21232434 .
  7. ^ Эрмида-Каррера, Кармен; Капралов Максим В.; Гальмес, Джерони (21 июня 2016 г.). «Каталитические свойства Рубиско и температурная реакция сельскохозяйственных культур» . Физиология растений . 171 (4): 2549–61. дои : 10.1104/стр.16.01846 . ПМЦ   4972260 . ПМИД   27329223 .
  8. ^ Таиз Л., Зейгер Э. (2010). «Глава 8: Фотосинтез: углеродные реакции: неорганические механизмы концентрации углерода: метаболизм крассуловой кислоты (CAM)». Физиология растений (Пятое изд.). Sinauer Associates, Inc. с. 222.
  9. ^ Jump up to: а б Лундгрен, Марджори Р. (декабрь 2020 г.). «Фотосинтез C 2: многообещающий путь к улучшению урожая?» . Новый фитолог . 228 (6): 1734–1740. дои : 10.1111/nph.16494 . ПМИД   32080851 .
  10. ^ Джордано М., Бердалл Дж., Рэйвен Дж.А. (июнь 2005 г.). «Механизмы концентрации CO 2 в водорослях: механизмы, модуляция окружающей среды и эволюция». Ежегодный обзор биологии растений . 56 (1): 99–131. doi : 10.1146/annurev.arplant.56.032604.144052 . ПМИД   15862091 .
  11. ^ Рэйвен Дж.А., Джордано М., Бердалл Дж., Маберли СК (февраль 2012 г.). «Эволюция водорослей по отношению к атмосферному CO 2 : карбоксилазы, механизмы концентрации углерода и циклы окисления углерода» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 367 (1588): 493–507. дои : 10.1098/rstb.2011.0212 . ПМК   3248706 . ПМИД   22232762 .
  12. ^ Вилларехо А., Мартинес Ф., Пино Плумед М., Рамазанов З. (1996). «Индукция механизма концентрации CO 2 у безкрахмального мутанта Chlamydomonas Reinhardtii». Физиология Плантарум . 98 (4): 798–802. дои : 10.1111/j.1399-3054.1996.tb06687.x .
  13. ^ Рахмилевич С., Казинс А.Б., Блум А.Дж. (август 2004 г.). «Усвоение нитратов в побегах растений зависит от фотодыхания» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (31): 11506–10. Бибкод : 2004PNAS..10111506R . дои : 10.1073/pnas.0404388101 . ПМК   509230 . ПМИД   15272076 .
  14. ^ Блум А.Дж., Бургер М., Рубио Асенсио Дж.С., Казинс А.Б. (май 2010 г.). «Обогащение углекислым газом подавляет ассимиляцию нитратов у пшеницы и арабидопсиса». Наука . 328 (5980): 899–903. Бибкод : 2010Sci...328..899B . дои : 10.1126/science.1186440 . ПМИД   20466933 . S2CID   206525174 .
  15. ^ Южный PF, Кавана AP, Лю Х.В., Орт ДР (январь 2019 г.). «Пути метаболизма синтетического гликолата стимулируют рост сельскохозяйственных культур и продуктивность в поле» . Наука . 363 (6422): eaat9077. дои : 10.1126/science.aat9077 . ПМЦ   7745124 . ПМИД   30606819 .
  16. ^ Тиммер Дж (7 декабря 2017 г.). «Теперь мы, возможно, сможем создать самый важный паршивый фермент на планете» . Арс Техника . Проверено 5 января 2019 г.
  17. ^ Тиммер Дж (3 января 2019 г.). «Исправить фотосинтез, переработав токсичную ошибку» . Арс Техника . Проверено 5 января 2019 г.
  18. ^ Забалета Э., Мартин М.В., Браун Х.П. (май 2012 г.). «Базальный механизм концентрации углерода в растениях?» . Наука о растениях . 187 : 97–104. doi : 10.1016/j.plantsci.2012.02.001 . hdl : 11336/13266 . ПМИД   22404837 . S2CID   25371100 .
  19. ^ Jump up to: а б Фойер CH, Блум AJ, Кеваль Дж, Ноктор Дж (2009). «Фотодыхательный метаболизм: гены, мутанты, энергетика и окислительно-восстановительная передача сигналов». Ежегодный обзор биологии растений . 60 (1): 455–84. doi : 10.1146/annurev.arplant.043008.091948 . ПМИД   19575589 .
  20. ^ Игамбердиев А.У. (2015). «Контроль функции Рубиско посредством гомеостатического уравновешивания подачи CO 2 » . Границы в науке о растениях . 6 : 106. doi : 10.3389/fpls.2015.00106 . ПМЦ   4341507 . ПМИД   25767475 .
  21. ^ Игамбердиев А.У., Леа П.Дж. (февраль 2006 г.). «Наземные растения уравновешивают концентрации O 2 и CO 2 в атмосфере». Исследования фотосинтеза . 87 (2): 177–94. Бибкод : 2006PhoRe..87..177I . дои : 10.1007/s11120-005-8388-2 . ПМИД   16432665 . S2CID   10709679 .
  22. ^ Штульфаут Т., Шойерманн Р., Фок Х.П. (апрель 1990 г.). «Диссипация световой энергии в условиях водного стресса: вклад реассимиляции и доказательства дополнительных процессов» . Физиология растений . 92 (4): 1053–61. дои : 10.1104/стр.92.4.1053 . ПМК   1062415 . ПМИД   16667370 .
  23. ^ Игамбердиев А.У., Быкова Н.В., Леа П.Дж., Гардестрем П. (апрель 2001 г.). «Роль фотодыхания в окислительно-восстановительном и энергетическом балансе фотосинтезирующих растительных клеток: исследование мутанта ячменя с дефицитом глициндекарбоксилазы». Физиология Плантарум . 111 (4): 427–438. дои : 10.1034/j.1399-3054.2001.1110402.x . ПМИД   11299007 .
  24. ^ Игамбердиев А.У., Миккельсен Т.Н., Амбус П., Бауве Х., Леа П.Дж., Гардестрем П. (2004). «Фотодыхание способствует регуляции устьиц и фракционированию изотопов углерода: исследование на растениях ячменя, картофеля и арабидопсиса с дефицитом глициндекарбоксилазы». Исследования фотосинтеза . 81 (2): 139–152. Бибкод : 2004PhoRe..81..139I . doi : 10.1023/B:PRES.0000035026.05237.ec . S2CID   9485316 .
  25. ^ Винглер А., Леа П.Дж., Лигуд Р.К. (1999). «Фотодыхательный метаболизм глиоксилата и формиата у глицин-накапливающих мутантов ячменя и Amaranthus edulis 2». Планта . 207 (4): 518–526. Бибкод : 1999Plant.207..518W . дои : 10.1007/s004250050512 . S2CID   34817815 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Стерн К. (2003). Введение в биологию растений . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. ISBN  978-0-07-290941-8 .
  • Сидов Ю.Н., День Д (2000). «Глава 14: Дыхание и фотодыхание». Биохимия и молекулярная биология растений . Американское общество физиологов растений.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Photorespiration&oldid=1225038214"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: d1ec78f768d04be4d01588c67a257e19__1716324900
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d1/19/d1ec78f768d04be4d01588c67a257e19.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Photorespiration - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)