Микоризные грибы и хранение углерода в почве
углерода в почве Хранение является важной функцией наземных экосистем . Почва содержит больше углерода , чем растения и атмосфера вместе взятые. [1] Понимание того, что поддерживает запас углерода в почве, важно для понимания текущего распределения углерода на Земле и того, как он будет реагировать на изменения окружающей среды. Несмотря на то, что было проведено много исследований о том, как растения, свободноживущие микробы- разрушители и почвенные минералы влияют на этот пул углерода, недавно выяснилось, что микоризные грибы — симбиотические грибы, которые связываются с корнями почти всех живых растений — могут играть роль важную роль в поддержании этого пула. [2] По оценкам, распределение углерода растениями микоризными грибами составляет от 5 до 20% от общего поглощения углерода растениями. [3] [4] а в некоторых экосистемах биомасса микоризных грибов может быть сравнима с биомассой тонких корней. [5] Недавние исследования показали, что микоризные грибы удерживают от 50 до 70 процентов общего углерода, хранящегося в опавших листьях и почве на лесных островах Швеции. [6] Считается, что превращение микоризной биомассы в пул углерода почвы происходит быстро. [7] и, как было показано в некоторых экосистемах, является доминирующим путем поступления живого углерода в пул углерода почвы. [8]
Ниже изложены основные доказательства того, как различные аспекты микоризных грибов могут изменять разложение и хранение углерода в почве. грибам представлены Данные по арбускулярным и эктомикоризным отдельно, поскольку они филогенетически различны и часто функционируют по-разному.
Устойчивость микоризных тканей
[ редактировать ]| Часть серии о |
| Углеродный цикл |
|---|
 |
Основываясь на величине вклада микоризных грибов в пул углерода почвы, некоторые предположили, что изменение сопротивляемости микоризной биомассы может быть важным для прогнозирования накопления углерода в почве, поскольку это повлияет на скорость, с которой вклад микоризных грибов в почвенный углерод возвращается в атмосферу. [9] Было обнаружено, что соединение гломалин , продуцируемое только арбускулярными микоризными грибами, накапливается в некоторых почвах и может составлять значительную часть пула углерода почвы в этих экосистемах. [10] Однако недавняя серия экспериментов продемонстрировала, что присутствие арбускулярных микоризных грибов приводит к чистым потерям почвенного углерода, [11] ставя под сомнение роль гломалина, продуцируемого арбускулярными микоризными грибами, приводящего к увеличению накопления углерода в почве. [12] Протеомные исследования показали, что большинство белков, выделенных при экстракции гломалина, не имеют микоризного происхождения, и поэтому вклад этой молекулы в хранение углерода в почве, вероятно, был переоценен. [13]
Используя аналогичную аргументацию, Лэнгли и Хангейт (2003) [14] утверждали, что обилие хитина в эктомикоризных тканях может снизить скорость разложения этих грибов, исходя из предположения, что хитин неподатлив. Эта возможность была недавно проверена и опровергнута. Фернандес и Койде (2012) показывают, что хитин не разлагается медленнее, чем другие химические соединения в эктомикоризных тканях, и что концентрации хитина положительно коррелируют со скоростью разложения микоризной биомассы, а не отрицательно. [15]
Влияние на мелкое разложение корней
[ редактировать ]Микоризные грибы представляют собой структуры, богатые питательными веществами, по сравнению с корнями, которые они колонизируют, и возможно, что микоризная колонизация корней приводит к увеличению скорости разложения корней, поскольку у редуцентов будет больший доступ к питательным веществам. Данные по этому вопросу неоднозначны, поскольку эктомикоризная колонизация существенно увеличивает скорость разложения мелких корней по сравнению с неколонизированными корнями в некоторых экосистемах. [16] в то время как корни Pinus edulis, колонизированные преимущественно эктомикоризными грибами из группы Ascomycota, разлагаются медленнее, чем неколонизированные контрольные растения. [17]
В эксперименте, в котором проверялось влияние колонизации арбускулярной микоризы на разложение растений, [18] Было обнаружено, что только надземный растительный материал разлагался быстрее через 3 месяца, в то время как разложение корней оставалось неизменным, хотя арбускулярные микоризные грибы ограничиваются корнями.
Влияние на агрегацию почвы
[ редактировать ]Агрегация почвы может физически защитить органический углерод от распада почвенными микробами. [19] Большее образование агрегатов может привести к большему накоплению углерода в почве. Существует много доказательств того, что арбускулярные микоризные грибы увеличивают образование почвенных агрегатов и что образование агрегатов может быть опосредовано арбускулярным микоризным белком гломалином . [20] Следовательно, даже если сам по себе гломалин не является исключительно неподатливым и химически устойчивым к разложению (как описано выше), он все равно может способствовать накоплению углерода в почве, физически защищая другие органические вещества от разложения, способствуя агрегации почвы. Сведений о роли эктомикоризных грибов в устойчивости почвенных агрегатов мало. Существуют отдельные сообщения о том, что эктомикоризные грибы увеличивают агрегацию в мешках с песком, которые обычно используются для улавливания этих грибов. [21] но в настоящее время нет доказательств того, что они способствуют образованию агрегатов или стабильности в полевых почвах.
Стимуляция разложения (прайминг)
[ редактировать ]| Часть серии о |
| Биогеохимические циклы |
|---|
 |
Было показано, что арбускулярные микоризные грибы увеличивают разложение углерода в почве на участках, богатых питательными веществами. [22] Поскольку считается, что арбускулярные микоризные грибы не способны вырабатывать ферменты, катализирующие это разложение. [23] Обычно считается, что они стимулируют свободноживущие сообщества разложителей к увеличению активности за счет выделения лабильных энергетических субстратов - процесс, называемый праймингом. Недавние лабораторные эксперименты показали, что присутствие арбускулярных микоризных грибов увеличивает потери углерода в почве по сравнению с почвами, из которых арбускулярные микоризные грибы исключены, и что разница больше при повышенном уровне CO 2 , когда численность арбускулярных микоризных грибов выше. [24] Доказательства существования эктомикоризного прайминга пока неубедительны. Полевые данные свидетельствуют о том, что эктомикоризные грибы могут увеличивать скорость деградации углерода в почве. [25] [26] однако лабораторные тесты показывают, что экссудация из тонких корней уменьшается с увеличением эктомикоризной колонизации, [27] что предполагает, что обилие эктомикоризных грибов должно снижать эффекты прайминга. Бжостек и др. (2012) сообщают о различиях в форме азота, вырабатываемого в ризосфере деревьев, которые различаются по типу микоризы, однако эффекты корневого и микоризного грунтования невозможно разделить. [28]
Ингибирование разложения
[ редактировать ]Первое сообщение о микоризном ингибировании разложения было сделано в 1971 году на плантациях эктомикоризной Pinus radiata в Новой Зеландии. Авторы показывают, что исключение корней и микоризных грибов привело к чистой потере углерода, и что этот результат нельзя объяснить эффектами нарушения почвы. [29] Представленный механизм заключается в том, что эктомикоризные грибы могут конкурировать со свободноживущими разрушителями за питательные вещества и тем самым ограничивать скорость общего разложения. С тех пор было еще несколько сообщений об эктомикоризных грибах, снижающих активность и скорость разложения свободноживущих редуцентов и тем самым увеличивающих запасы углерода в почве. [30] [31] [32] Теоретическая модель экосистемы недавно продемонстрировала, что больший доступ микоризных грибов к органическому азоту должен замедлить разложение почвенного углерода свободноживущими разложителями, вызывая ограничение питательных веществ. [33] Койде и Ву (2003) убедительно доказали, что влияние эктомикоризных грибов на снижение разложения может быть больше связано с конкуренцией за почвенную воду, чем с почвенными питательными веществами. [34]
Вполне возможно, что арбускулярные микоризные грибы могут также вытеснять свободноживущие разлагатели за воду или питательные вещества в некоторых системах; однако на сегодняшний день нет никаких доказательств этого, и кажется, что арбускулярные микоризные грибы могут чаще увеличивать, а не уменьшать скорость разложения свободноживущими микробами-деструкторами. [35] [36]
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]Дополнительную информацию о роли арбускулярных и эктомикоризных грибов в хранении и разложении углерода в почве можно найти у Zhu and Miller 2003: [37] Экблад и др. 2013, [38] соответственно, и статья 2019 года «Климатический контроль разложения определяет глобальную биогеографию симбиозов леса и деревьев». [39]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Тарнокай и др. 2009. Запасы органического углерода в почве в северном циркумполярном регионе вечной мерзлоты. Глобальные биогеохимические циклы, 23(2) doi: 10.1029/2008GB003327
- ^ Хокинс, Хайди-Джейн; Каргилл, Рэйчел И.М.; Ван Нуланд, Майкл Э.; Хаген, Стивен С.; Филд, Кэти Дж.; Шелдрейк, Мерлин; Судзиловская, Надежда А.; Кирс, Э. Тоби (июнь 2023 г.). «Микоризный мицелий как глобальный пул углерода» . Современная биология . 33 (11): 560–573 рэндов. дои : 10.1016/j.cub.2023.02.027 . hdl : 1942/40689 .
- ^ Пирсон Дж. Н. и Якобсен И. 1993. Относительный вклад гиф и корней в поглощение фосфора арбускулярными микоризными растениями, измеренный путем двойного мечения 32P и 33P. Новый фитолог, 124: 489–494.
- ^ Хобби JE и Хобби EA. 2006. 15N в симбиотических грибах и растениях оценивает скорость потока азота и углерода в арктической тундре. Экология, 87: 816-822.
- ^ Валландер Х., Горанссон Х. и Розенгрен У. Производство, стоячая биомасса и естественное содержание 15N и 13C в эктомикоризном мицелии, собранном на разной глубине почвы в двух типах леса. Экология, 139: 89-97.
- ^ К.Э. Клемменсен и др. 2013. Корни и связанные с ними грибы способствуют долгосрочному связыванию углерода в бореальных лесах. Наука, 339: 1615–1618.
- ^ Стаддон и др. 2003. Быстрый оборот гиф микоризных грибов, определенный с помощью AMS-микроанализа 14C. Наука, 300: 1138-1140.
- ^ Годболд Д.Л. и др. 2006. Микоризный оборот гиф как доминирующий процесс поступления углерода в органическое вещество почвы. Растение и почва, 281: 15-24.
- ^ Лэнгли Дж. А. и Хангейт Б. А.. 2003. Микоризный контроль качества подземной подстилки. Экология, 84: 2302-2312.
- ^ Риллиг и др. 2001. Большой вклад арбускулярных микоризных грибов в запасы углерода в почвах тропических лесов. Растение и почва, 233: 167–177.
- ^ Ченг и др. 2012 Арбускулярные микоризные грибы усиливают разложение органического углерода при повышенном уровне CO 2 . Наука, 337: 1084–1087.
- ^ Вербрюгген и др. 2013. Арбускулярные микоризные грибы – краткосрочная угроза, но долгосрочная выгода для хранения углерода в почве? Новый фитолог, 197: 366-368.
- ^ Гиллеспи, Адам В. и др. «Почвенный белок, родственный гломалину, содержит немикоризные термостабильные белки, липиды и гуминовые материалы». Биология почвы и биохимия 43.4 (2011): 766-777.
- ^ Лэнгли Дж. А. и Хангейт Б. А.. 2003. Микоризный контроль качества подземной подстилки. Экология, 84: 2302-2312.
- ^ Фернандес CW и Койде RT. 2012. Роль хитина в разложении эктомикоризной грибковой подстилки. Экология, 93: 24-28.
- ^ Койде RT, Фернандес CW и Peoples MS. 2011. Может ли эктомикоризная колонизация корней Pinus reminosa повлиять на их разложение? Новый фитолог, 191: 508-514.
- ^ Лэнгли Дж.А., Чампман С.К. и Хунгейт Б.А. Эктомикоризная колонизация замедляет разложение корней: посмертное грибковое наследие. Письма об экологии, 9: 955-959.
- ^ Урселай С., Вайетти М.В., Перес М., Диас С. 2011. Влияние арбускулярной микоризной колонизации на разложение побегов и корней различных видов растений и смесей видов. Биология почвы и биохимия 43: 466–468.
- ^ Джастроу, Джей Ди и Р. М. Миллер. 1998. Стабилизация почвенных агрегатов и секвестрация углерода: обратная связь через органо-минеральные ассоциации, стр. 207-223. В Р. Лале, Дж. М. Кимбле, Р. Фоллетте и Б. А. Стюарте (ред.) Почвенные процессы и углеродный цикл. CRC Press LLC, Бока-Ратон, Флорида.
- ^ Уилсон, Гейл WT и др. Агрегация почвы и секвестрация углерода тесно коррелируют с численностью арбускулярных микоризных грибов: результаты долгосрочных полевых экспериментов. Письма об экологии 12.5 (2009): 452-461.
- ^ Валландер Х., Нильссон Л.О., Хагерберг Д. и Баат Э. 2001. Оценка биомассы и сезонного роста внешнего мицелия эктомикоризных грибов в полевых условиях. Новый фитолог, 151: 753-760.
- ^ Ходж, Анджела, Колин Д. Кэмпбелл и Аластер Х. Фиттер. 2001 Арбускулярный микоризный гриб ускоряет разложение и усваивает азот непосредственно из органического материала. Природа, 413: 297–299.
- ^ Прочтите DJ и Perez-Moreno J. 2003. Микориза и круговорот питательных веществ в экосистемах – путь к актуальности? Новый Фитолог, 157: 475-492.
- ^ Ченг и др. 2012 Арбускулярные микоризные грибы усиливают разложение органического углерода при повышенном уровне CO 2 . Наука, 337: 1084–1087.
- ^ Филлипс Р.П. и др. 2012. Корни и грибы ускоряют круговорот углерода и азота в лесах, подвергающихся повышенному воздействию CO 2 . Письма об экологии, 15: 1042–1049.
- ^ Международный институт прикладного системного анализа (07.11.2019). «Растения и грибы вместе могут замедлить изменение климата» . физ.орг . Проверено 12 ноября 2019 г.
- ^ Мейер, Ина К., Питер Г. Авис и Ричард П. Филлипс. Грибные сообщества влияют на скорость корневой экссудации сеянцев сосны. ФЭМС микробиология экология 83.3 (2013): 585-595.
- ^ Эдвард, Р. Бжостек, Данило Драгони и Ричард П. Филлипс. «Поступление корневого углерода в ризосферу стимулирует внеклеточную активность ферментов и увеличивает доступность азота в лесных почвах умеренного пояса». 97-е ежегодное собрание ЕКА. 2012.
- ^ Гаджил, Рут Л. и П.Д. Гаджил. Микориза и разложение подстилки. (1971): 133.
- ^ Берг Б. и Линдберг Т. 1980. Замедляется ли разложение подстилки при наличии микоризных корней в лесной почве? Внутренний отчет - Проект «Шведский хвойный лес», ISBN 91-7544-095-4
- ^ Линдал Б.Д., де Бур В. и Финли Р.Д. 2010. Нарушение корневого транспорта углерода в лесной гумус стимулирует грибных оппортунистов за счет микоризных грибов. Журнал ISME, 4: 872-881.
- ^ Макгуайр К.Л. и др. 2010. Замедленное разложение биотически опосредовано в эктомикоризном тропическом лесу. Экология, 164: 785-795.
- ^ Орвин К.Х. и др. Поглощение органических питательных веществ микоризными грибами увеличивает накопление углерода в экосистеме: оценка, основанная на модели. Письма об экологии, 14: 493-502.
- ^ Коиде RT и Ву Т. 2003. Эктомикориза и замедленное разложение на плантации Pinus reminosa. Новый фитолог, 158: 401-407.
- ^ Ходж, Анджела, Колин Д. Кэмпбелл и Аластер Х. Фиттер. 2001 Арбускулярный микоризный гриб ускоряет разложение и усваивает азот непосредственно из органического материала. Природа, 413: 297–299.
- ^ Ченг и др. 2012 Арбускулярные микоризные грибы усиливают разложение органического углерода при повышенном уровне CO 2 . Наука, 337: 1084–1087.
- ^ Чжу Ю.Г. и Миллер Р.М. 2003. Круговорот углерода арбускулярными микоризными грибами в системах почва-растение. Тенденции в науке о растениях, 8: 407-409.
- ^ Экблад и др. 2013. Производство и оборот экстраметрического мицелия эктомикоризных грибов в лесных почвах: роль в круговороте углерода. Растение и почва, 366: 1-27.
- ^ Штайдингер, Б.С.; Кроутер, ТВ; Лян, Дж.; Ван Нуланд, Мэн; Вернер, GDA; Райх, ПБ; Набуурс, Дж.Дж.; де-Мигель, С.; Чжоу, М. (май 2019 г.). «Климатический контроль разложения определяет глобальную биогеографию симбиозов леса и деревьев» (PDF) . Природа . 569 (7756): 404–408. Бибкод : 2019Natur.569..404S . дои : 10.1038/s41586-019-1128-0 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 31092941 . S2CID 155103602 . Альтернативный URL