Липидный насос

Липидный насос связывает углерод с поверхности океана в более глубокие воды посредством липидов, связанных с зимующим вертикально мигрирующим зоопланктоном . Липиды представляют собой класс соединений с высоким содержанием углеводородов и дефицитом азота и фосфора , необходимых для клеточных структур. Этот липидный углерод попадает в глубины океана в виде углекислого газа, образующегося в результате дыхания запасов липидов, и в виде органического вещества в результате смертности зоопланктона.

По сравнению с более общим биологическим насосом , липидный насос также приводит к «липидному шунтированию», когда другие питательные вещества, такие как азот и фосфор, которые потребляются в избытке, должны выводиться обратно в поверхностную среду и, таким образом, не удаляются с поверхности смешанным образом. слой океана. Это означает, что углерод, транспортируемый липидным насосом, не ограничивает доступность необходимых питательных веществ на поверхности океана. ^{[ 1 ]} Таким образом, секвестрация углерода через липидный насос отделена от удаления питательных веществ, что позволяет поглощение углерода первичным производством продолжать углерода в океане. В биологическом насосе удаление питательных веществ всегда сочетается с секвестрацией углерода; Первичное производство ограничено, поскольку углерод и питательные вещества переносятся на глубину вместе в форме органического вещества. ^{[ 1 ]}

Вклад липидного насоса в связывание углерода в более глубоких водах океана может быть существенным: количество углерода, переносимого копеподами рода Calanus в Северном Ледовитом океане на глубину ниже 1000 метров (3300 футов), почти равно количеству углерода, транспортируемому ниже той же глубины. ежегодно по частицам органического углерода (POC) в этом регионе. ^{[ 2 ]} Значительная часть этого перенесенного углерода не вернулась на поверхность из-за дыхания и смертности. Исследования продолжаются, чтобы более точно оценить количество оставшихся на глубине. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Скорость экспорта липидного насоса может варьироваться от 1–9,3 г См. ⁻² и ⁻¹ в умеренных и приполярных регионах, содержащих сезонно мигрирующий зоопланктон. ^{[ 3 ]} Роль зоопланктона, и особенно веслоногих раков, в пищевой сети имеет решающее значение для выживания организмов более высокого трофического уровня , основным источником питания которых являются копеподы. Потепление океанов и увеличение таяния ледяных шапок из-за изменения климата могут поражать организмы, связанные с липидным насосом, что влияет на выживание многих коммерчески важных рыб и находящихся под угрозой исчезновения морских млекопитающих . ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} Дальнейшие исследования липидного насоса, как нового и ранее не поддающегося количественному определению компонента секвестрации углерода в океане, могут улучшить точность и общее понимание потоков углерода в глобальных океанических системах . ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

Липидный насос против биологического насоса

Благодаря сезонной вертикальной миграции зоопланктона липидный насос создает чистую разницу между липидами, транспортируемыми на глубину осенью (когда зоопланктон вступает в диапаузу ), и теми, которые возвращаются на поверхность весной, что приводит к секвестрации липидного углерода на глубине. ^{[ 1 ]} Биологический насос включает в себя множество процессов, которые улавливают CO ₂ , поглощенный фитопланктоном на поверхности океана , путем экспорта ВОУ в глубины океана. ^{[ 1 ]} Хотя известно, что зоопланктон играет важную роль в биологическом насосе посредством выпаса скота и переупаковки твердых частиц, активный транспорт сезонно мигрирующего зоопланктона через липидный насос не был включен в глобальные оценки биологического насоса. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

Сравнение чистых потоков

Биологический насос транспортирует 1–4 г См. м. ⁻² и ⁻¹ POC ниже термоклина ежегодно . ^{[ 1 ]} Установлено, что экспортный поток ВОУ в умеренной зоне Северной Атлантики из поверхностных вод составляет 29 ± 10 г См/м. ⁻² и ⁻¹. ^{[ 7 ]} Однако исследования показали, что такие процессы, как потребление и реминерализация, способствуют ослаблению значительного количества этого ПОУ, когда он опускается ниже термоклина (около глубин зимовки ~ 1000 м). ^{[ 1 ]} Кроме того, было рассчитано оставшееся количество углерода в Северной Атлантике от экспорта ВОУ ниже термоклина (2–8 г C м ⁻² и ⁻¹) сопоставимо с сезонной миграцией C. finmarchicus в Северной Атлантике (1–4 г C м ⁻² и ⁻¹) через липидный насос. ^{[ 1 ]} Следовательно, липидный насос может вносить 50–100% секвестрации C биологическим насосом в качестве чистого транспорта, который не был включен в текущие оценки. ^{[ 1 ]}

Липидный шунт

Хотя секвестрация морского углерода является основным результатом работы биологического насоса, рециркуляция питательных веществ, таких как N и P, в органическом веществе играет сравнительно важную роль в поддержании процессов, которые способствуют экспорту углерода без удаления питательных веществ для первичного производства. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} Одно ключевое различие между липидным насосом и биологическим насосом заключается в том, что соотношение питательных веществ, таких как азот и фосфор, по отношению к углероду в липидах минимально или равно нулю, тогда как экспортируемый POC в биологическом насосе сохраняет стандартные соотношения Редфилда, обнаруженные во всем мировом океане. ^{[ 1 ]} В первую очередь это связано с тем, что зоопланктон на стадии копеподита выделяет из экскрементов избыточное количество азота и фосфора обратно на поверхность. ^{[ 1 ]} Таким образом, производство, транспорт и метаболизм липидного углерода во время зимовки не способствуют чистому потреблению или удалению необходимых питательных веществ в поверхностный океан, в отличие от многих компонентов биологического насоса. ^{[ 1 ]} Этот процесс создает в биологическом насосе так называемый «липидный шунт», поскольку секвестрация углерода липидным насосом отделена от удаления питательных веществ. ^{[ 1 ]}

Зимующая диапауза и вертикальная миграция Дила

Дильская вертикальная миграция (ДВМ) — хорошо изученное явление, широко распространенное в умеренных и тропических океанах и ранее считавшееся наиболее значительным фактором активного экспорта углерода в результате миграции зоопланктона. ^{[ 10 ]} Наиболее распространенной формой является ночной ДВМ, ночной подъем в верхнюю часть пелагиали и дневной спуск в более глубокие воды. Относительно уникальным вариантом этой формы является сумеречный DVM, при котором подъем происходит в сумерках, а спуск около полуночи (т. е. погружение в полночь). ^{[ 11 ]}

В то время как DVM происходит ежедневно, зимняя диапауза (гибернация) происходит в ежегодном масштабе времени и позволяет видам зоопланктона, особенно видам Calanus , адаптироваться к сезонным колебаниям первичной продуктивности в конкретных океанских бассейнах . Особи вступают в диапаузу и мигрируют глубже в толщу воды, чтобы зимовать ниже термоклина. ^{[ 2 ]} Во время диапаузы они выживают за счет накопленных запасов липидов, которые образуются в конце их пребывания на поверхности, когда питательные вещества становятся широко доступными. ^{[ 2 ]}^{[ 12 ]} Окончание сезонной диапаузы должно быть точно совмещено с началом весеннего цветения фитопланктона, чтобы обеспечить возможность приобретения пищи для правильного развития и вылупления яиц. Если время нарушено, яйца, вылупившиеся во время диапаузы, будут иметь ограниченное время роста и меньшую вероятность пережить зимовку, что является примером гипотезы совпадения-несоответствия . ^{[ 13 ]} Каланус виды. в океанских бассейнах с более короткими сезонами роста будут все более чувствительны к времени весеннего цветения, например, в полярных регионах. ^{[ 13 ]}

В условиях Арктики и Антарктики продуктивный сезон обычно короткий, и некоторые виды копепод вертикально мигрируют во время зимней диапаузы. ^{[ 13 ]}^{[ 2 ]} В продуктивные весенние и летние периоды более молодые стадии развития этих копепод обычно процветают в богатых пищей, более теплых, приповерхностных водах, быстро развиваются и растут. ^{[ 1 ]} В конце лета и осенью давление на выпас, ограничение питательных веществ и годовые колебания освещенности в совокупности ограничивают пелагическую первичную продукцию. В результате запасы пищи уменьшаются к падению и наступает зимовочная диапауза. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Эти копеподы мигрируют в более глубокие воды с накопленными запасами липидов на зимовку. Стадии зимующей диапаузы остаются в более глубоких водах с ограниченной физической и физиологической активностью, поднимаются обратно в приповерхностные воды и завершают жизненный цикл с наступлением следующего продуктивного сезона. ^{[ 13 ]}^{[ 2 ]}

Каланус виды.

Экология

Calanus виды . являются широко распространенными копеподами, особенно в полярной и умеренной зоне Северной Атлантики . ^{[ 1 ]} Исследования, пытающиеся количественно оценить липидный насос, в первую очередь были сосредоточены на родственных видах C. finmarchicus , Calanus glacialis и Calanus helgolandicus , C. Hyperboreus . ^{[ 2 ]} C. Hyperboreous , самый крупный из этих видов, использует стратегию зимующей диапаузы (гибернации), и его жизненная история будет описана более подробно как представитель Calanus видов . При жизненном цикле в среднем от двух до шести лет каждая особь C. Hyperboreous может пережить несколько периодов зимовки. Икра с положительной плавучестью выметывается самками на глубине и поднимается на поверхность. Из этих яиц сначала развиваются личинки (науплии), которые в течение одного сезона завершают созревание в раннюю молодь (копеподит), после чего подвергаются первой зимовке. Копеподиты проходят три стадии, прежде чем созреть до взрослой стадии. В то время как самка Calanus spp. обычно ожидается, что они погибнут после нереста , некоторые из них могут вернуться на поверхность, чтобы накопить запасы липидов, прежде чем вступить в следующий зимовочный и репродуктивный цикл. ^{[ 2 ]}

Накопление липидов и обмен веществ

Липиды запасаются всеми копеподитами и взрослыми особями Calanus spp . в масляном мешке, который может составлять до 60% сухого веса человека. ^{[ 2 ]} Каланус виды. накапливают эти липиды, питаясь ближе к поверхности океана в весенние и летние месяцы, что совпадает с цветением фитопланктона. В начале вегетационного периода Calanus spp. биогенеретика занимается размножением, питанием и ростом, но в конечном итоге переходит к производству липидов для обеспечения энергии во время диапаузы. Эти липиды принимают форму восковых эфиров , богатых энергией соединений, таких как жирные кислоты омега-3 , и молекул углерода с длинной цепью. ^{[ 1 ]} В конце сезона питания/вегетации виды Calanus spp . мигрируют вниз, на глубины от 600 до 3000 м, но при условии, что Calanus spp. оседать ниже термоклина , чтобы предотвратить преждевременное возвращение в поверхностные воды. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} На этих глубинах метаболизируются накопленные липиды, на которые приходится примерно 25% основного метаболизма . ^{[ 14 ]} Зимовка продолжительностью 6–8 месяцев может истощить значительную часть (44–93%) накопленных липидов, несмотря на снижение метаболизма. ^{[ 1 ]}

Физические характеристики

Физические характеристики Calanus spp. (т. е. сухая масса, длина просом, содержание липидов и содержание углерода) всегда меняются, варьируясь в зависимости от региона, во времени и на разных стадиях жизни. На основании изоморфизма, или сходства формы или строения организмов, Calanus spp. могут отличаться по размеру, но их основная физическая структура остается постоянной на разных стадиях зимовки и между разными видами копепод. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Единственное существенное таксономическое различие - это количество сегментов хвоста на стадиях развития CIII и старше (CIV, CV). В результате изоморфизма сухой вес (d [мг]) и длина просомы (p [мм]) могут быть масштабированы, поскольку они связаны соотношением d = cp ³, где c — коэффициент. ^{[ 2 ]} Наблюдения определяют связь между сухим весом и длиной просомы с коэффициентом от 3,3 до 3,5 для C. Hyperboreus . ^{[ 2 ]} Хотя эта связь не подтверждается эмпирическими данными, она использовалась в рамках моделей для наблюдения за видами Calanus . содержание углерода. ^{[ 2 ]}

Отношения между NAO и Calanus spp . население

В Северной Атлантике и Северных морях основное долгосрочное воздействие, затрагивающее виды Calanus . а его средой обитания является индекс Североатлантического колебания (NAO), определяемый как нормализованная разница давления на поверхности моря между Азорским максимумом и исландским минимумом . ^{[ 14 ]} В то время как высокие значения индекса САК указывают на чистый поток атлантических вод на северо-восток и в Норвежское море, низкие значения индекса САК указывают на уменьшение притока атлантических вод в Северные моря. ^{[ 14 ]} В Северо-Западной Атлантике положительная динамика численности Calanus spp. соответствуют более высоким температурам поверхности моря и положительному воздействию САК с лагом в один или два года. ^{[ 14 ]} Однако влияние NAO в объяснении Calanus spp . Численность существенно уменьшалась при использовании временной автокорреляции и анализа с устранением тренда. ^{[ 14 ]}

Региональные различия

**Глобальное распределение твердых частиц органического углерода (POC).**

Некоторые аспекты липидного насоса, такие как глубина диапаузы и продолжительность зоопланктона, могут различаться в зависимости от региона с разными температурами зимовки и характеристиками местного сообщества. ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]} Есть и другие субарктические регионы, в которых темпы экспорта углерода аналогичны тем, которые наблюдаются в умеренной зоне Северной Атлантики (1–4 г C м ⁻² и ⁻¹) через сезонно мигрирующий зоопланктон. ^{[ 3 ]} Например, C. glacialis и C. Hyperboreus являются наиболее доминирующими видами зоопланктона, обнаруженными в Северном Ледовитом океане на аналогичных широтах, и на их долю приходится 3,1 г C м . ⁻² и ⁻¹ поток липидного углерода ниже 100 м во время зимовки. ^{[ 11 ]} Несколько больший максимальный поток липидного углерода (2–4,3 г C m ⁻² и ⁻¹) ниже 150 м наблюдался в субарктической северной части Тихого океана и в первую очередь был отнесен к Neocalanus . роду копепод ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} В этих районах N. flemingeri , N. cristatus и N. Plumchrus вносят основной вклад в липидный насос, тогда как субантарктический Южный океан состоит в основном из N.tonsus, вносящего вклад в поток липидного углерода 1,7–9,3 г C м2. ⁻² и ⁻¹ выход из эвфотической зоны . ^{[ 17 ]} Скорость или величина этих процессов могут незначительно варьироваться из-за характерных различий между этими субполярными регионами, которые в значительной степени недостаточно изучены в отношении их вклада в липидный насос. ^{[ 1 ]}

Экологические воздействия

Роль в пищевой сети

Зоопланктонный Calanus spp. Эти богатые липидами организмы не только важны для перемещения углерода из фотической зоны в глубины океана, но и играют решающую роль в успехе многих морских видов, которые зависят от них как от пищи. Они составляют большую часть рациона рыб, морских птиц и даже крупных млекопитающих, таких как киты. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Веслоногие раконогие могут составлять около 70–90% общей биомассы зоопланктона, в зависимости от региона. ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]} Кроме того, их икра является основным источником пищи для коммерчески важных рыбных запасов. Яйца веслоногих раков плавучие и поднимаются на поверхность моря, но уязвимы для хищничества со стороны рыб и других организмов. ^{[ 2 ]}^{[ 6 ]} Веслоногие раконогие также обеспечивают донное сообщество пищей посредством тонущих фекальных гранул. Это означает, что по мере того, как рыбы и более мелкие беспозвоночные выделяют отходы, эти отходы падают на морское дно, и организмы на морском дне конкурируют за гранулы в качестве пищи. ^{[ 6 ]} Роль веслоногих ракообразных в пищевой сети тесно переплетена с другими организмами.

Численность веслоногих ракообразных, особенно C. finmarchicus, оказывает прямое влияние на находящихся под угрозой исчезновения китов Северной Атлантики. ^{[ 18 ]} Североатлантические киты полагаются на веслоногих раков как на свою основную добычу, чтобы удовлетворить свои потребности в питании. Для удовлетворения энергетических потребностей китов им необходимо около 500 кг C. finmarchicus в день. ^{[ 12 ]} Длина каждого копепода составляет около 2–4 миллиметров, что соответствует размеру рисового зерна, а вес в среднем составляет от 1,0274 до 1,0452 г/см. ⁻³. ^{[ 19 ]}^{[ 18 ]} Утрата C. finmarchicus может повлиять на миграцию, воспроизводство и/или способность китов успешно выкармливать детенышей (только для кормящих самок). ^{[ 18 ]}

Экономические последствия

Многие коммерческие и натуральные рыболовные хозяйства в арктических и субарктических регионах ловят треску, лосося, крабов, донную рыбу и минтай зависят от этого богатого энергией зоопланктона в качестве пищи. ^{[ 20 ]}^{[ 5 ]} В 2017 году наибольшую стоимость коммерческих видов рыб в США составили лосось (688 миллионов долларов), крабы (610 миллионов долларов), креветки (531 миллион долларов), морские гребешки (512 миллионов долларов) и минтай (413 миллионов долларов). ^{[ 21 ]} Один только минтай является крупнейшим промыслом в США по объему, но также является вторым по величине промыслом в мире, на который приходится 2–5% мирового рыбного производства. ^{[ 21 ]}^{[ 22 ]} Мало того, что миллионы людей питаются рыбой, так еще и любительское рыболовство является одним из самых популярных занятий в США. Любительское рыболовство приносит экономике США около 202 миллионов долларов. ^{[ 21 ]} Изменения в численности и распространении веслоногих рачков могут радикально повлиять на экономическое благосостояние миллионов людей, связанных с рыбной промышленностью или для которых рыболовство является основным источником белка.

Последствия изменения климата

По оценкам, антропогенное изменение климата по-разному влияет на морскую среду. В арктических и субарктических условиях, где подавляющее большинство видов Calanus spp. таяние ледяных шапок и время весеннего цветения фитопланктона могут иметь последствия для плотности веслоногих ракообразных, их распределения и сроков возвращения после зимовки. Цветение фитопланктона происходит весной в арктических и субарктических условиях, когда тает морской лед , что позволяет большему количеству света проникать глубже в толщу воды, тем самым поддерживая фотосинтез. ^{[ 20 ]} Поступление пресной воды в результате таяния морского льда увеличивает стратификацию океана в летнее время. В результате стратификации вода, богатая питательными веществами, остается на дне, а вода с низким содержанием питательных веществ - наверху из-за увеличения притока пресной воды изо льда. Однако в зимнее время в этом регионе мира увеличивается количество штормов, которые переносят богатые питательными веществами воды в более бедные питательными веществами поверхностные воды. Изменение климата изменяет сроки весеннего цветения, способствуя более раннему или позднему таянию льда. Более теплые воды могут привести к ослаблению стратификации, а это означает, что разница в плотности между первым и вторым слоем океана увеличивается из-за увеличения потока пресной воды из таяния льда. ^{[ 23 ]}^{[ 22 ]} Обычно объем общей годовой первичной продуктивности в Беринговом море, связанной с весенним цветением, составляет примерно 10–65%, однако более теплые воды могут повлиять на объем первичной продукции. ^{[ 22 ]}

Размножение и изменения в пищевой сети

В частности, для вида C. finmarchicus начало размножения связано с началом весеннего цветения. ^{[ 13 ]} Таким образом, изменения в сроках весеннего цветения напрямую повлияют на репродуктивные возможности C. finmarchicus и изменят пищевую цепочку снизу вверх . Однако пищевая цепочка также может измениться сверху вниз в результате нарушения среды обитания и истребления морских млекопитающих и рыбы. ^{[ 24 ]} Крупномасштабное коммерческое рыболовство оказывает нисходящий эффект, снижая численность более крупных видов и увеличивая количество копепод, богатых липидами, и даже открывая путь для их потребления другими видами. ^{[ 24 ]} В условиях потепления океана смены добычи . следует ожидать ^{[ 22 ]} На производство яиц и успех инкубации также могут повлиять повышение температуры поверхности моря и закисление океана . ^{[ 12 ]}

Физический океан

Другими факторами изменения климата, которые следует учитывать и которые могут повлиять на этих богатых липидами веслоногих ракообразных, являются сдвиги текущих систем, штормовая активность и морской ледяной покров. ^{[ 24 ]} В некоторых регионах Арктики, в частности в Беринговом море, исследования прогнозируют уменьшение количества штормов из-за потепления. Это влияет на перемешивание водного столба, в результате чего вода, богатая питательными веществами, поднимается вверх. Копеподы потребляют первичных продуцентов, которым для выживания необходимы питательные вещества. Ограничение количества питательных веществ в толще воды может привести к снижению численности этих первичных продуцентов и, как следствие, к сокращению численности видов Calanus . также изобилие. ^{[ 22 ]}

Изменения водных масс и температуры могли оказывать прямое влияние на вертикальную миграцию зоопланктона. ^{[ 5 ]} Распределение зоопланктона в толще воды контролируется течениями. Виды Calanus . используют толщу воды для своей вертикальной миграции. Изменения течений в то время как Calanus spp. находящиеся в диапаузе, может привести к сокращению численности копепод в Норвежском море. ^{[ 5 ]} Поскольку липидный насос контролируется перемещением веслоногих ракообразных, особенно видов Calanus , последствия изменения климата, влияющие на численность веслоногих ракообразных или сезонную миграцию, будут напрямую влиять на липидный насос и экспорт углерода в глубины океана.

Моделирование климата

Исследование, в котором использовалось моделирование климата для моделирования последствий прогнозируемого повышения температуры и солености воды в результате изменения климата на C. finmarchicus на восточном шельфе Северной Америки, прогнозирует снижение численности копепод. Ожидается, что уменьшение благоприятных условий окружающей среды приведет к уменьшению размера и плотности C. finmarchius и, вероятно, окажет негативное воздействие на китов и другие компоненты пищевой сети, которые неразрывно связаны с копеподами. ^{[ 12 ]} Влияние диапаузы и изменений сезонной продуктивности не было явно учтено как увеличение сложности модели и более точный учет видов Calanus . обменные процессы во время диапаузы не требуются. ^{[ 1 ]}^{[ 12 ]} Важность времени диапаузы и весеннего цветения планктона хорошо известна. ^{[ 12 ]} предполагая, что существует потенциал дополнительных воздействий на население в результате изменения климата, которые в дальнейшем отразятся на всей экосистеме.

Ключевые последствия

Статья Йонасдоттира и др., опубликованная в 2015 году, стала первым комплексным расчетом количества секвестрации углерода в результате перемещения липидов вертикально мигрирующим зоопланктоном во время их зимующей диапаузы. Хотя это и объясняет влияние только одного конкретного вида, в данном случае C. finmarchicus , как величина потока углерода, так и широкое глобальное распространение видов Calanus . предполагают возможную важность липидного насоса в глобальном круговороте углерода, поскольку, по оценкам, 50–100% секвестрации углерода приходится на биологический насос. ^{[ 1 ]} Последующие исследования подчеркнули это значение, поскольку оценки пытались более точно учесть смертность и скорость дыхания других зимующих видов Calanus . предположили аналогичные, хотя и региональные, величины экспорта углерода из липидного насоса. ^{[ 2 ]}^{[ 12 ]}^{[ 25 ]}^{[ 15 ]} Зимующая диапауза является экологической стратегией, позволяющей Calanus видам выжить . адаптироваться к сезонной изменчивости наличия продовольствия в океанских бассейнах. ^{[ 1 ]} Изменения в сроках или продолжительности периодов обильного кормления, вероятно, окажут негативное влияние на распространение и численность Calanus видов . ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Прогнозируется, что изменения температуры и солености океана из-за антропогенного изменения климата также приведут к снижению концентрации видов Calanus . в некоторых океанических бассейнах. ^{[ 22 ]} Помимо потенциального воздействия на экосистему из-за большого количества видов, которые полагаются на веслоногих ракообразных как на основной компонент своего рациона, ^{[ 7 ]}^{[ 6 ]}^{[ 24 ]} это может иметь последствия для секвестрации углерода в океане из-за последующих изменений в величине липидного насоса из-за зимующего зоопланктона. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

Будущие направления

Глобальные оценки биологического насоса еще не включают элементы липидного насоса, которые могут составлять 50–100% экспорта углерода, который не учитывается. ^{[ 1 ]} Вероятно, это связано со многими проблемами наблюдения, связанными с анализом сезонных миграций. ^{[ 2 ]} Как описано выше, в недавних работах разрабатываются более точные способы измерения смертности и скорости дыхания зимующего зоопланктона, которые являются двумя факторами, которые в первую очередь контролируют количество липидного углерода, который изолируется на глубине. ^{[ 1 ]}^{[ 12 ]} Для зоопланктона, пережившего зимовку, их миграция вверх весной возвращает часть запасов липидов на поверхность в виде невдыхаемого углерода, при этом потери объясняются хищничеством глубоко обитающих хищников, болезнями, голодом и другими источниками смертности, как правило, не учитываемыми. для. ^{[ 1 ]}^{[ 14 ]} Подобно лизисному шунту , динамика липидного шунта вызывает неопределенность в методах наблюдения за липидным насосом при сравнении его эффективности с эффективностью биологического насоса. ^{[ 26 ]}^{[ 25 ]}^{[ 27 ]} Кроме того, крупный зоопланктон обычно избегает швартовых инструментов, таких как отстойники, во время сезонных миграций, что еще раз объясняет, почему липидный насос еще не включен в оценки глобального потока экспорта углерода. ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} Эти наблюдения могут быть сложными для проведения, учитывая отдаленные места, в которых они проводятся, и суровые условия отбора проб на большой глубине, но эти адаптации в сборе данных необходимы для лучшей интеграции глобальных оценок потока экспорта углерода, обеспечиваемого липидным насосом. ^{[ 2 ]}

См. также

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но Йонасдоттир, Сигрун Хульд; Виссер, Андре В.; Ричардсон, Кэтрин; Хит, Майкл Р. (29 сентября 2015 г.). «Сезонный липидный насос веслоногих ракообразных способствует секвестрации углерода в глубинах Северной Атлантики» . Труды Национальной академии наук . 112 (39): 12122–12126. дои : 10.1073/pnas.1512110112 . ПМЦ 4593097 . ПМИД 26338976 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В Виссер, Андре В.; Грённинг, Жозефина; Йонасдоттир, Сигрун Хульд (2017). «Calanus Hyperboreus и липидный насос». Лимнология и океанография . 62 (3): 1155–1165. Бибкод : 2017LimOc..62.1155V . дои : 10.1002/lno.10492 . ISSN 1939-5590 . S2CID 51989153 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Стейнберг, Дебора К.; Лэндри, Майкл Р. (3 января 2017 г.). «Зоопланктон и углеродный цикл океана» . Ежегодный обзор морской науки . 9 (1): 413–444. Бибкод : 2017ARMS....9..413S . doi : 10.1146/annurev-marine-010814-015924 . ISSN 1941-1405 . ПМИД 27814033 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Родитель, Женевьева Дж.; Плурд, Стефан; Турджен, Джули (1 ноября 2011 г.). «Перекрывающиеся диапазоны размеров видов Calanus у канадского арктического и атлантического побережья: влияние на численность видов» . Журнал исследований планктона . 33 (11): 1654–1665. дои : 10.1093/plankt/fbr072 . ISSN 0142-7873 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Кристиансен, Инга; Гаард, Эйлиф; Хатун, Хьялмар; Йонасдоттир, Сигрун; Феррейра, А. София А. (01 мая 2016 г.). «Постоянное перемещение видов Calanus в юго-западной части Норвежского моря с 2003 года связано с климатом океана» . Журнал морских наук ICES . 73 (5): 1319–1329. doi : 10.1093/icesjms/fsv222 . ISSN 1054-3139 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Дженсен, майор Холст; Нильсен, Торкель Гиссель; Даллёф, Ингела (28 апреля 2008 г.). «Влияние пирена на выпас и размножение Calanus finmarchicus и Calanus glacialis из залива Диско, Западная Гренландия». Водная токсикология . 87 (2): 99–107. дои : 10.1016/j.aquatox.2008.01.005 . ISSN 0166-445X . ПМИД 18291539 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Сандерс, Ричард; Хенсон, Стефани А.; Коски, Марья; Де Ла Роша, Кристина Л.; Художник Стюарт К.; Поултон, Алекс Дж.; Райли, Дженнифер; Салихоглу, Барис; Виссер, Андре; Юл, Эндрю; Беллерби, Ричард (2014). «Биологический углеродный насос в Северной Атлантике». Прогресс в океанографии . 129 : 200–218. Бибкод : 2014Proce.129..200S . дои : 10.1016/j.pocean.2014.05.005 .
^ Фальковски, Пол Г. (1997). «Эволюция азотного цикла и ее влияние на биологическое связывание CO2 в океане» . Природа . 387 (6630): 272–275. Бибкод : 1997Natur.387..272F . дои : 10.1038/387272a0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 4326172 .
^ Сармьенто, JL; Грубер, Н.; Бжезинский, Массачусетс; Данн, JP (1 января 2004 г.). «Высокоширотный контроль над питательными веществами термоклина и биологической продуктивностью в низких широтах» . Природа . 427 (6969): 56–60. Бибкод : 2004Natur.427...56S . дои : 10.1038/nature02127 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 14702082 . S2CID 52798128 .
^ Стейнберг, Дебора К.; Голдтуэйт, Сара А.; Ханселл, Деннис А. (1 августа 2002 г.). «Вертикальная миграция зоопланктона и активный транспорт растворенного органического и неорганического азота в Саргассовом море» . Глубоководные исследования. Часть I: Статьи океанографических исследований . 49 (8): 1445–1461. Бибкод : 2002DSRI...49.1445S . дои : 10.1016/S0967-0637(02)00037-7 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Дарнис, Джеральд; Фортье, Луи (2012). «Дыхание зоопланктона и экспорт углерода на глубину в заливе Амундсена (Северный Ледовитый океан)» . Журнал геофизических исследований: Океаны . 117 (С4). Бибкод : 2012JGRC..117.4013D . дои : 10.1029/2011JC007374 . ISSN 2156-2202 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Грив, Брайан Д.; Заяц, Джон А.; Саба, Винсент С. (24 июля 2017 г.). «Прогнозирование влияния изменения климата на распространение Calanus finmarchicus на северо-востоке континентального шельфа США» . Научные отчеты . 7 (1): 6264. Бибкод : 2017НатСР...7.6264Г . дои : 10.1038/s41598-017-06524-1 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 5524788 . ПМИД 28740241 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Руководитель EJH; Харрис, ЛР; Кэмпбелл, RW (28 февраля 2000 г.). «Исследования по экологии видов Calanus в Лабрадорском море. I. Связь цветения фитопланктона с размножением и развитием Calanus finmarchicus весной» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 193 : 53–73. Бибкод : 2000MEPS..193...53H . дои : 10.3354/meps193053 . ISSN 0171-8630 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Вайдберг, Николас; Базедов, Сюнне Л. (2019). «Долгосрочная изменчивость зимующих популяций копепод в бассейне Лофотенских островов: роль североатлантических колебаний и трофических эффектов» . Лимнология и океанография . 64 (5): 2044–2058. Бибкод : 2019LimOc..64.2044W . дои : 10.1002/lno.11168 . hdl : 10037/15827 . ISSN 1939-5590 . S2CID 146002715 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Кобари, Тору; Шинада, Акиёси; Цуда, Ацуши (2003). «Функциональная роль межзонального мигрирующего мезозоопланктона в западной субарктической части Тихого океана». Прогресс в океанографии . 57 (3–4): 279–298. дои : 10.1016/S0079-6611(03)00102-2 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Кобари, Тору; Стейнберг, Дебора К.; Уэда, Ай; Цуда, Ацуши; Сильвер, Мэри В.; Китамура, Минору (2008). «Воздействие онтогенетически мигрирующих копепод на нисходящий поток углерода в западной субарктической части Тихого океана». Глубоководные исследования, часть II: Актуальные исследования в океанографии . 55 (14–15): 1648–1660. Бибкод : 2008DSRII..55.1648K . дои : 10.1016/j.dsr2.2008.04.016 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Брэдфорд-Грив, Дж. М. (1 сентября 2001 г.). «Потенциальный вклад копепод Neocalanustonsus в нисходящий поток углерода в Южном океане» . Журнал исследований планктона . 23 (9): 963–975. дои : 10.1093/планкт/23.9.963 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с «Закон об исчезающих видах (ESA), раздел 4 (b) (2), сообщает о критической среде обитания североатлантического кита (Eubalaena glacialis)» . репозиторий.library.noaa.gov . Проверено 14 ноября 2021 г.
^ Кнутсен, Тор; Мелле, Вебйорн; Калисе, Лусио (1 августа 2001 г.). «Определение массовой плотности морских копепод и их яиц с критическим акцентом на некоторые ранее использовавшиеся методы» . Журнал исследований планктона . 23 (8): 859–873. дои : 10.1093/планкт/23.8.859 . ISSN 0142-7873 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Хант, Джордж Л. младший; Койл, Кеннет О.; Эйснер, Лиза Б.; Фарли, Эдвард В.; Хайнц, Рон А.; Мютер, Франц; Напп, Джеффри М.; Оверленд, Джеймс Э.; Ресслер, Патрик Х.; Сало, Сигрид; Стабено, Филлис Дж. (01 июля 2011 г.). «Воздействие климата на пищевые сети восточной части Берингова моря: синтез новых данных и оценка гипотезы колеблющегося контроля» . Журнал морских наук ICES . 68 (6): 1230–1243. doi : 10.1093/icesjms/fsr036 . ISSN 1054-3139 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с НОАА (2017). Рыболовство США (PDF) . Вашингтон: Правительство. Распечатать. Выключенный.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Шумахер, доктор медицинских наук; Бонд, Н.; Бродер, Ришар; Ливингстон, Патрисия; Напп, Дж. М.; Стабено, П.Дж. (01 января 2003 г.), Изменение климата в юго-восточной части Берингова моря и некоторые последствия для биоты , стр. 17–40 , получено 14 ноября 2021 г.
^ Ямагучи, Рёхей; Суга, Тосио (2019). «Тенденции и изменчивость глобальной стратификации верхних слоев океана с 1960-х годов» . Журнал геофизических исследований: Океаны . 124 (12): 8933–8948. Бибкод : 2019JGRC..124.8933Y . дои : 10.1029/2019JC015439 . ISSN 2169-9291 . S2CID 213693676 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Хант-младший, Джордж Л.; Стабено, Филлис; Уолтерс, Гэри; Синклер, Элизабет; Бродер, Ричард Д.; Напп, Джеффри М.; Бонд, Николас А. (1 декабря 2002 г.). «Изменение климата и контроль пелагической экосистемы юго-востока Берингова моря». Глубоководные исследования, часть II: Актуальные исследования в океанографии . Экология ЮВ Берингова моря. 49 (26): 5821–5853. Бибкод : 2002DSRII..49.5821H . дои : 10.1016/S0967-0645(02)00321-1 . ISSN 0967-0645 . S2CID 55222333 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Эппли, Ричард В.; Петерсон, Брюс Дж. (1979). «Поток твердых частиц органического вещества и новая продукция планктона в глубоком океане» . Природа . 282 (5740): 677–680. Бибкод : 1979Natur.282..677E . дои : 10.1038/282677a0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 42385900 .
^ Саттл, Кертис А. (2007). «Морские вирусы — основные игроки глобальной экосистемы» . Обзоры природы Микробиология . 5 (10): 801–812. дои : 10.1038/nrmicro1750 . ISSN 1740-1526 . ПМИД 17853907 . S2CID 4658457 .
^ Сигел, Д.А.; Бюсселер, КО; Дони, Южная Каролина; Сайли, Сан-Франциско; Беренфельд, МЮ; Бойд, PW (2014). «Глобальная оценка экспорта углерода океаном путем объединения спутниковых наблюдений и моделей пищевой сети» . Глобальные биогеохимические циклы . 28 (3): 181–196. Бибкод : 2014GBioC..28..181S . дои : 10.1002/2013GB004743 . hdl : 1912/6668 . S2CID 43799803 .

[:0-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но Йонасдоттир, Сигрун Хульд; Виссер, Андре В.; Ричардсон, Кэтрин; Хит, Майкл Р. (29 сентября 2015 г.). «Сезонный липидный насос веслоногих ракообразных способствует секвестрации углерода в глубинах Северной Атлантики» . Труды Национальной академии наук . 112 (39): 12122–12126. дои : 10.1073/pnas.1512110112 . ПМЦ 4593097 . ПМИД 26338976 .

[:20-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В Виссер, Андре В.; Грённинг, Жозефина; Йонасдоттир, Сигрун Хульд (2017). «Calanus Hyperboreus и липидный насос». Лимнология и океанография . 62 (3): 1155–1165. Бибкод : 2017LimOc..62.1155V . дои : 10.1002/lno.10492 . ISSN 1939-5590 . S2CID 51989153 .

[:2-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Стейнберг, Дебора К.; Лэндри, Майкл Р. (3 января 2017 г.). «Зоопланктон и углеродный цикл океана» . Ежегодный обзор морской науки . 9 (1): 413–444. Бибкод : 2017ARMS....9..413S . doi : 10.1146/annurev-marine-010814-015924 . ISSN 1941-1405 . ПМИД 27814033 .

[:15-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с Родитель, Женевьева Дж.; Плурд, Стефан; Турджен, Джули (1 ноября 2011 г.). «Перекрывающиеся диапазоны размеров видов Calanus у канадского арктического и атлантического побережья: влияние на численность видов» . Журнал исследований планктона . 33 (11): 1654–1665. дои : 10.1093/plankt/fbr072 . ISSN 0142-7873 .

[:13-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Кристиансен, Инга; Гаард, Эйлиф; Хатун, Хьялмар; Йонасдоттир, Сигрун; Феррейра, А. София А. (01 мая 2016 г.). «Постоянное перемещение видов Calanus в юго-западной части Норвежского моря с 2003 года связано с климатом океана» . Журнал морских наук ICES . 73 (5): 1319–1329. doi : 10.1093/icesjms/fsv222 . ISSN 1054-3139 .

[:18-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Дженсен, майор Холст; Нильсен, Торкель Гиссель; Даллёф, Ингела (28 апреля 2008 г.). «Влияние пирена на выпас и размножение Calanus finmarchicus и Calanus glacialis из залива Диско, Западная Гренландия». Водная токсикология . 87 (2): 99–107. дои : 10.1016/j.aquatox.2008.01.005 . ISSN 0166-445X . ПМИД 18291539 .

[:3-7] Перейти обратно: ^а ^б Сандерс, Ричард; Хенсон, Стефани А.; Коски, Марья; Де Ла Роша, Кристина Л.; Художник Стюарт К.; Поултон, Алекс Дж.; Райли, Дженнифер; Салихоглу, Барис; Виссер, Андре; Юл, Эндрю; Беллерби, Ричард (2014). «Биологический углеродный насос в Северной Атлантике». Прогресс в океанографии . 129 : 200–218. Бибкод : 2014Proce.129..200S . дои : 10.1016/j.pocean.2014.05.005 .

[:7-8] Фальковски, Пол Г. (1997). «Эволюция азотного цикла и ее влияние на биологическое связывание CO2 в океане» . Природа . 387 (6630): 272–275. Бибкод : 1997Natur.387..272F . дои : 10.1038/387272a0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 4326172 .

[:8-9] Сармьенто, JL; Грубер, Н.; Бжезинский, Массачусетс; Данн, JP (1 января 2004 г.). «Высокоширотный контроль над питательными веществами термоклина и биологической продуктивностью в низких широтах» . Природа . 427 (6969): 56–60. Бибкод : 2004Natur.427...56S . дои : 10.1038/nature02127 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 14702082 . S2CID 52798128 .

[10] Стейнберг, Дебора К.; Голдтуэйт, Сара А.; Ханселл, Деннис А. (1 августа 2002 г.). «Вертикальная миграция зоопланктона и активный транспорт растворенного органического и неорганического азота в Саргассовом море» . Глубоководные исследования. Часть I: Статьи океанографических исследований . 49 (8): 1445–1461. Бибкод : 2002DSRI...49.1445S . дои : 10.1016/S0967-0637(02)00037-7 .

[:1-11] Перейти обратно: ^а ^б Дарнис, Джеральд; Фортье, Луи (2012). «Дыхание зоопланктона и экспорт углерода на глубину в заливе Амундсена (Северный Ледовитый океан)» . Журнал геофизических исследований: Океаны . 117 (С4). Бибкод : 2012JGRC..117.4013D . дои : 10.1029/2011JC007374 . ISSN 2156-2202 .

[:19-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Грив, Брайан Д.; Заяц, Джон А.; Саба, Винсент С. (24 июля 2017 г.). «Прогнозирование влияния изменения климата на распространение Calanus finmarchicus на северо-востоке континентального шельфа США» . Научные отчеты . 7 (1): 6264. Бибкод : 2017НатСР...7.6264Г . дои : 10.1038/s41598-017-06524-1 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 5524788 . ПМИД 28740241 .

[:21-13] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Руководитель EJH; Харрис, ЛР; Кэмпбелл, RW (28 февраля 2000 г.). «Исследования по экологии видов Calanus в Лабрадорском море. I. Связь цветения фитопланктона с размножением и развитием Calanus finmarchicus весной» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 193 : 53–73. Бибкод : 2000MEPS..193...53H . дои : 10.3354/meps193053 . ISSN 0171-8630 .

[:222-14] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Вайдберг, Николас; Базедов, Сюнне Л. (2019). «Долгосрочная изменчивость зимующих популяций копепод в бассейне Лофотенских островов: роль североатлантических колебаний и трофических эффектов» . Лимнология и океанография . 64 (5): 2044–2058. Бибкод : 2019LimOc..64.2044W . дои : 10.1002/lno.11168 . hdl : 10037/15827 . ISSN 1939-5590 . S2CID 146002715 .

[:4-15] Перейти обратно: ^а ^б Кобари, Тору; Шинада, Акиёси; Цуда, Ацуши (2003). «Функциональная роль межзонального мигрирующего мезозоопланктона в западной субарктической части Тихого океана». Прогресс в океанографии . 57 (3–4): 279–298. дои : 10.1016/S0079-6611(03)00102-2 .

[:5-16] Перейти обратно: ^а ^б Кобари, Тору; Стейнберг, Дебора К.; Уэда, Ай; Цуда, Ацуши; Сильвер, Мэри В.; Китамура, Минору (2008). «Воздействие онтогенетически мигрирующих копепод на нисходящий поток углерода в западной субарктической части Тихого океана». Глубоководные исследования, часть II: Актуальные исследования в океанографии . 55 (14–15): 1648–1660. Бибкод : 2008DSRII..55.1648K . дои : 10.1016/j.dsr2.2008.04.016 .

[:6-17] Перейти обратно: ^а ^б Брэдфорд-Грив, Дж. М. (1 сентября 2001 г.). «Потенциальный вклад копепод Neocalanustonsus в нисходящий поток углерода в Южном океане» . Журнал исследований планктона . 23 (9): 963–975. дои : 10.1093/планкт/23.9.963 .

[:17-18] Перейти обратно: ^а ^б ^с «Закон об исчезающих видах (ESA), раздел 4 (b) (2), сообщает о критической среде обитания североатлантического кита (Eubalaena glacialis)» . репозиторий.library.noaa.gov . Проверено 14 ноября 2021 г.

[19] Кнутсен, Тор; Мелле, Вебйорн; Калисе, Лусио (1 августа 2001 г.). «Определение массовой плотности морских копепод и их яиц с критическим акцентом на некоторые ранее использовавшиеся методы» . Журнал исследований планктона . 23 (8): 859–873. дои : 10.1093/планкт/23.8.859 . ISSN 0142-7873 .

[:122-20] Перейти обратно: ^а ^б Хант, Джордж Л. младший; Койл, Кеннет О.; Эйснер, Лиза Б.; Фарли, Эдвард В.; Хайнц, Рон А.; Мютер, Франц; Напп, Джеффри М.; Оверленд, Джеймс Э.; Ресслер, Патрик Х.; Сало, Сигрид; Стабено, Филлис Дж. (01 июля 2011 г.). «Воздействие климата на пищевые сети восточной части Берингова моря: синтез новых данных и оценка гипотезы колеблющегося контроля» . Журнал морских наук ICES . 68 (6): 1230–1243. doi : 10.1093/icesjms/fsr036 . ISSN 1054-3139 .

[:23-21] Перейти обратно: ^а ^б ^с НОАА (2017). Рыболовство США (PDF) . Вашингтон: Правительство. Распечатать. Выключенный.

[:14-22] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Шумахер, доктор медицинских наук; Бонд, Н.; Бродер, Ришар; Ливингстон, Патрисия; Напп, Дж. М.; Стабено, П.Дж. (01 января 2003 г.), Изменение климата в юго-восточной части Берингова моря и некоторые последствия для биоты , стр. 17–40 , получено 14 ноября 2021 г.

[23] Ямагучи, Рёхей; Суга, Тосио (2019). «Тенденции и изменчивость глобальной стратификации верхних слоев океана с 1960-х годов» . Журнал геофизических исследований: Океаны . 124 (12): 8933–8948. Бибкод : 2019JGRC..124.8933Y . дои : 10.1029/2019JC015439 . ISSN 2169-9291 . S2CID 213693676 .

[:16-24] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Хант-младший, Джордж Л.; Стабено, Филлис; Уолтерс, Гэри; Синклер, Элизабет; Бродер, Ричард Д.; Напп, Джеффри М.; Бонд, Николас А. (1 декабря 2002 г.). «Изменение климата и контроль пелагической экосистемы юго-востока Берингова моря». Глубоководные исследования, часть II: Актуальные исследования в океанографии . Экология ЮВ Берингова моря. 49 (26): 5821–5853. Бибкод : 2002DSRII..49.5821H . дои : 10.1016/S0967-0645(02)00321-1 . ISSN 0967-0645 . S2CID 55222333 .

[:10-25] Перейти обратно: ^а ^б Эппли, Ричард В.; Петерсон, Брюс Дж. (1979). «Поток твердых частиц органического вещества и новая продукция планктона в глубоком океане» . Природа . 282 (5740): 677–680. Бибкод : 1979Natur.282..677E . дои : 10.1038/282677a0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 42385900 .

[:9-26] Саттл, Кертис А. (2007). «Морские вирусы — основные игроки глобальной экосистемы» . Обзоры природы Микробиология . 5 (10): 801–812. дои : 10.1038/nrmicro1750 . ISSN 1740-1526 . ПМИД 17853907 . S2CID 4658457 .

[:11-27] Сигел, Д.А.; Бюсселер, КО; Дони, Южная Каролина; Сайли, Сан-Франциско; Беренфельд, МЮ; Бойд, PW (2014). «Глобальная оценка экспорта углерода океаном путем объединения спутниковых наблюдений и моделей пищевой сети» . Глобальные биогеохимические циклы . 28 (3): 181–196. Бибкод : 2014GBioC..28..181S . дои : 10.1002/2013GB004743 . hdl : 1912/6668 . S2CID 43799803 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]