Математическая и теоретическая биология

Головка желтой ромашки, показывающая числа Фибоначчи в спиралях, состоящих из 21 (синий) и 13 (голубой). Подобные устройства были замечены еще в средние века и могут быть использованы для создания математических моделей самых разных растений.

Математическая и теоретическая биология , или биоматематика , — это раздел биологии , который использует теоретический анализ, математические модели и абстракции живых организмов для исследования принципов, управляющих структурой, развитием и поведением систем, в отличие от экспериментальной биологии , которая занимается изучением проведение экспериментов для проверки научных теорий. [1] Эту область иногда называют математической биологией или биоматематикой, чтобы подчеркнуть математическую сторону, или теоретической биологией, чтобы подчеркнуть биологическую сторону. [2] Теоретическая биология больше фокусируется на разработке теоретических принципов биологии, в то время как математическая биология фокусируется на использовании математических инструментов для изучения биологических систем, хотя эти два термина иногда меняются местами. [3] [4]

Математическая биология направлена ​​на математическое представление и моделирование биологических процессов с использованием методов и инструментов прикладной математики . Оно может быть полезно как в теоретических , так и в практических исследованиях. Количественное описание систем означает, что их поведение можно лучше смоделировать и, следовательно, можно предсказать свойства, которые могут быть неочевидны для экспериментатора. Это требует точных математических моделей .

Из-за сложности живых систем теоретическая биология использует несколько областей математики. [5] и внес свой вклад в разработку новых методов.

История [ править ]

Ранняя история [ править ]

Математика использовалась в биологии еще в 13 веке, когда Фибоначчи использовал знаменитый ряд Фибоначчи для описания растущей популяции кроликов. В 18 веке Даниэль Бернулли применил математику для описания воздействия оспы на человечество. Эссе Томаса Мальтуса 1789 года о росте населения было основано на концепции экспоненциального роста. Пьер Франсуа Верхюльст сформулировал модель логистического роста в 1836 году. [ нужна ссылка ]

Фриц Мюллер описал эволюционные преимущества того, что сейчас называется мюллеровской мимикрией , в 1879 году в отчете, примечательном тем, что он стал первым использованием математического аргумента в эволюционной экологии, чтобы показать, насколько мощным будет эффект естественного отбора, если не учитывать теорию Мальтуса . обсуждение последствий роста населения , повлиявших на Чарльза Дарвина : Мальтус утверждал, что рост будет экспоненциальным (он использует слово «геометрический»), в то время как ресурсы ( грузоподъемность окружающей среды ) могут расти только арифметически. [6]

Термин «теоретическая биология» впервые был использован в качестве названия монографии Йоханнесом Рейнке в 1901 году, а вскоре после этого Якобом фон Икскюлем в 1920 году. Одним из основополагающих текстов считается О росте и форме » (1917) книга Д'Арси Томпсона « , [7] Среди других пионеров — Рональд Фишер , Ханс Лео Пржибрам , Вито Вольтерра , Николас Рашевский и Конрад Хэл Уоддингтон . [8]

рост Недавний

Интерес к этой области быстро рос с 1960-х годов. Некоторые причины этого включают в себя:

  • Быстрый рост объемов информации, богатой данными, из-за революции в геномике , которую трудно понять без использования аналитических инструментов. [9]
  • Недавняя разработка математических инструментов, таких как теория хаоса, которые помогают понять сложные нелинейные механизмы в биологии.
  • Увеличение вычислительной мощности, что облегчает расчеты и моделирование, которые ранее были невозможны.
  • Растущий интерес к экспериментам in silico из-за этических соображений, риска, ненадежности и других осложнений, связанных с исследованиями на людях и животных.

Области исследований [ править ]

Несколько направлений специализированных исследований в математической и теоретической биологии [10] [11] [12] [13] [14] а также внешние ссылки на соответствующие проекты в различных университетах кратко представлены в следующих подразделах, включая большое количество соответствующих подтверждающих ссылок из списка из нескольких тысяч опубликованных авторов, внесших вклад в эту область. Многие из включенных примеров характеризуются очень сложными, нелинейными и сверхсложными механизмами, поскольку все больше признается, что результат таких взаимодействий можно понять только посредством комбинации математических, логических, физико-химических, молекулярных и вычислительных моделей.

биология Абстрактная реляционная

Абстрактная реляционная биология (ARB) занимается изучением общих реляционных моделей сложных биологических систем, обычно абстрагируя конкретные морфологические или анатомические структуры. Некоторые из простейших моделей ARB — это системы метаболической репликации, или (M,R) — системы, представленные Робертом Розеном в 1957–1958 годах как абстрактные реляционные модели клеточной и организменной организации.

Другие подходы включают понятие аутопоэзиса, разработанное Матураной и Варелой , циклы «работа-ограничения» Кауфмана и, в последнее время, понятие закрытия ограничений. [15]

Алгебраическая биология [ править ]

Алгебраическая биология (также известная как биология символических систем) применяет алгебраические методы символьных вычислений для изучения биологических проблем, особенно в геномике , протеомике , анализе молекулярных структур и изучении генов . [16] [17] [18]

системная Сложная биология

Разработка системной биологии для понимания более сложных жизненных процессов развивалась с 1970 года в связи с молекулярной теорией множеств, реляционной биологией и алгебраической биологией.

Компьютерные модели и теория автоматов [ править ]

Монография по этой теме обобщает обширный объем опубликованных исследований в этой области вплоть до 1986 г. [19] [20] [21] включая подразделы по следующим направлениям: компьютерное моделирование в биологии и медицине, модели артериальных систем, модели нейронов , биохимические и колебательные сети , квантовые автоматы, квантовые компьютеры в молекулярной биологии и генетике , [22] моделирование рака, [23] нейронные сети , генетические сети , абстрактные категории в реляционной биологии, [24] метаболически-репликационные системы, теория категорий [25] приложения в биологии и медицине, [26] теория автоматов , клеточные автоматы , [27] тесселяции модели [28] [29] и полное самовоспроизведение, хаотические системы в организмах , реляционная биология и организмические теории. [16] [30]

Моделирование клеточной и молекулярной биологии

Эта область получила импульс в связи с растущей важностью молекулярной биологии . [13]

  • Механика биологических тканей [31] [32]
  • Теоретическая энзимология и кинетика ферментов
  • рака Моделирование и симуляция [33] [34]
  • Моделирование движения взаимодействующих клеточных популяций [35]
  • Математическое моделирование формирования рубцовой ткани [36]
  • Математическое моделирование внутриклеточной динамики [37] [38]
  • Математическое моделирование клеточного цикла [39]
  • Математическое моделирование апоптоза [40]

Моделирование физиологических систем

Вычислительная нейронаука [ править ]

Вычислительная нейробиология (также известная как теоретическая нейробиология или математическая нейробиология) — это теоретическое исследование нервной системы. [43] [44]

Эволюционная биология [ править ]

Экология и эволюционная биология традиционно были доминирующими областями математической биологии.

Эволюционная биология была предметом обширного математического теоретизирования. Традиционным подходом в этой области, включающим осложнения генетики, является популяционная генетика . Большинство популяционных генетиков считают появление новых аллелей мутацией а , появление новых генотипов , - рекомбинацией также изменением частот существующих аллелей и генотипов в небольшом числе генов локусов . Когда бесконечно малые рассматриваются эффекты в большом количестве генных локусов, а также предположение о равновесии сцепления или равновесии квази-сцепления , можно получить количественную генетику . Рональд Фишер добился фундаментальных успехов в статистике, таких как дисперсионный анализ , благодаря своей работе по количественной генетике. Другой важной отраслью популяционной генетики, приведшей к широкому развитию коалесцентной теории, является филогенетика . Филогенетика - это область, которая занимается реконструкцией и анализом филогенетических (эволюционных) деревьев и сетей на основе унаследованных характеристик. [45] Традиционные популяционно-генетические модели имеют дело с аллелями и генотипами и часто являются стохастическими .

Многие модели популяционной генетики предполагают, что размеры популяций постоянны. Переменные размеры популяций, часто при отсутствии генетических вариаций, рассматриваются в области популяционной динамики . Работы в этой области восходят к XIX веку и даже к 1798 году, когда Томас Мальтус сформулировал первый принцип демографической динамики, который позже стал известен как мальтузианская модель роста . Еще одним известным примером являются уравнения Лотки-Вольтерры «хищник-жертва» . Динамика населения пересекается с другой активной областью исследований в математической биологии: математической эпидемиологией , изучением инфекционных заболеваний, поражающих население. различные модели распространения инфекций Были предложены и проанализированы , которые дают важные результаты, которые могут быть применены к решениям политики здравоохранения.

В эволюционной теории игр , впервые разработанной Джоном Мейнардом Смитом и Джорджем Р. Прайсом , отбор действует непосредственно на унаследованные фенотипы, без генетических осложнений. Этот подход был математически усовершенствован для создания области адаптивной динамики .

Математическая биофизика [ править ]

На более ранних стадиях математической биологии доминировала математическая биофизика , описываемая как применение математики в биофизике, часто с использованием конкретных физических/математических моделей биосистем и их компонентов или отделений.

Ниже приводится список математических описаний и их предположений.

Детерминированные процессы (динамические системы) [ править ]

Фиксированное сопоставление между начальным и конечным состояниями. Начиная с начального состояния и продвигаясь вперед во времени, детерминированный процесс всегда генерирует одну и ту же траекторию, и никакие две траектории не пересекаются в пространстве состояний.

Стохастические процессы (случайные динамические системы) [ править ]

Случайное отображение между начальным и конечным состояниями, делающее состояние системы случайной величиной с соответствующим распределением вероятностей .

Пространственное моделирование [ править ]

Одной из классических работ в этой области является Алана Тьюринга статья о морфогенезе под названием «Химическая основа морфогенеза» , опубликованная в 1952 году в журнале « Философские труды Королевского общества» .

Математические методы [ править ]

Модель биологической системы преобразуется в систему уравнений, хотя слово «модель» часто используется как синоним системы соответствующих уравнений. Решение уравнений аналитическими или численными методами описывает, как биологическая система ведет себя либо с течением времени, либо в состоянии равновесия . Существует множество различных типов уравнений, и тип их поведения зависит как от модели, так и от используемых уравнений. Модель часто делает предположения о системе. Уравнения также могут делать предположения о природе того, что может произойти.

Молекулярная теория множеств [ править ]

Теория молекулярных множеств (MST) - это математическая формулировка химической кинетики биомолекулярных реакций в широком смысле в терминах наборов молекул и их химических превращений, представленных теоретико-множественными отображениями между молекулярными наборами. Он был введен Энтони Бартоломеем , и его приложения получили развитие в математической биологии и особенно в математической медицине. [52] В более общем смысле MST — это теория молекулярных категорий, определяемых как категории молекулярных наборов и их химических преобразований, представленных как теоретико-множественные отображения молекулярных наборов. Теория также внесла вклад в биостатистику и постановку задач клинической биохимии в математических формулировках патологических, биохимических изменений, представляющих интерес для физиологии, клинической биохимии и медицины. [52]

биология Организационная

Теоретические подходы к биологической организации направлены на понимание взаимозависимости между частями организмов. Они подчеркивают цикличность, к которой приводят эти взаимозависимости. Биологи-теоретики разработали несколько концепций, чтобы формализовать эту идею.

Например, абстрактная реляционная биология (АРБ). [53] занимается изучением общих реляционных моделей сложных биологических систем, обычно абстрагируя конкретные морфологические или анатомические структуры. Одними из самых простых моделей ARB являются системы метаболической репликации, или (M,R) -системы, представленные Робертом Розеном в 1957–1958 годах как абстрактные реляционные модели клеточной и организменной организации. [54]

Модельный пример: клеточный цикл [ править ]

Цикл эукариотических клеток очень сложен и является предметом интенсивного изучения, поскольку его неправильная регуляция приводит к раку .Возможно, это хороший пример математической модели, поскольку она имеет дело с простыми вычислениями, но дает достоверные результаты. Две исследовательские группы [55] [56] создали несколько моделей клеточного цикла, имитирующих несколько организмов. Недавно они создали общую модель эукариотического клеточного цикла, которая может представлять конкретный эукариот в зависимости от значений параметров, демонстрируя, что особенности отдельных клеточных циклов обусловлены различными концентрациями и сродством белков, в то время как основные механизмы сохраняются (Csikasz -Надь и др., 2006).

Эти модели с помощью системы обыкновенных дифференциальных уравнений показывают изменение во времени ( динамическая система ) белка внутри одной типичной клетки; этот тип модели называется детерминированным процессом (тогда как модель, описывающая статистическое распределение концентраций белка в популяции клеток, называется стохастическим процессом ).

Чтобы получить эти уравнения, необходимо выполнить итерационный ряд шагов: сначала несколько моделей и наблюдений объединяются для формирования согласованной диаграммы, и выбираются соответствующие кинетические законы для записи дифференциальных уравнений, таких как кинетика скорости стехиометрических реакций, Михаэлис-Ментен. кинетика ферментативно-субстратных реакций и кинетика Гольдбетера-Кошланда для сверхчувствительных факторов транскрипции, после чего параметры уравнений (константы скорости, коэффициенты эффективности ферментов и константы Михаэлиса) должны быть подобраны для соответствия наблюдениям; когда их невозможно установить, кинетическое уравнение пересматривается, а когда это невозможно, изменяется схема подключения. Параметры подбираются и проверяются с использованием наблюдений как за диким типом, так и за мутантами, такие как период полураспада белка и размер клеток.

Для подбора параметров необходимо изучить дифференциальные уравнения. Это можно сделать либо путем моделирования, либо путем анализа. В моделировании, учитывая стартовый вектор (список значений переменных), развитие системы рассчитывается путем решения уравнений на каждом временном интервале с небольшими приращениями.

При анализе свойства уравнений используются для исследования поведения системы в зависимости от значений параметров и переменных. Систему дифференциальных уравнений можно представить в виде векторного поля , где каждый вектор описывает изменение (концентрации двух и более белков), определяющее, куда и с какой скоростью движется траектория (моделирование). Векторные поля могут иметь несколько особых точек: устойчивая точка , называемая стоком, которая притягивает во всех направлениях (заставляя концентрации достигать определенного значения), нестабильная точка , либо источник, либо седловая точка , которая отталкивается (заставляя концентрации от определенного значения) и предельный цикл, замкнутая траектория, к которой по спирали приближаются несколько траекторий (заставляя концентрации колебаться).

Лучшим представлением, которое обрабатывает большое количество переменных и параметров, является бифуркационная диаграмма с использованием теории бифуркаций . Наличие этих особых точек устойчивого состояния при определенных значениях параметра (например, массы) обозначается точкой, и как только параметр превышает определенное значение, происходит качественное изменение, называемое бифуркацией, при котором меняется природа пространства. , что имеет серьезные последствия для концентрации белка: клеточный цикл имеет фазы (частично соответствующие G1 и G2), в которых масса через стабильную точку контролирует уровни циклина, и фазы (фазы S и M), в которых концентрации изменяются независимо, но как только фаза изменилась во время события бифуркации ( контрольная точка клеточного цикла ), система не может вернуться на предыдущие уровни, поскольку при текущей массе векторное поле совершенно другое, и массу нельзя повернуть обратно через событие бифуркации, что делает КПП необратимый. В частности, контрольные точки S и M регулируются с помощью специальных разветвлений, называемых Бифуркация Хопфа и бифуркация бесконечного периода . [ нужна ссылка ]

См. также [ править ]

Примечания [ править ]

  1. ^ «Что такое математическая биология | Центр математической биологии | Университет Бата» . www.bath.ac.uk. ​Архивировано из оригинала 23 сентября 2018 г. Проверено 7 июня 2018 г.
  2. ^ «Существует тонкая разница между биологами-математиками и биологами-теоретиками. Биологи-математики, как правило, работают на математических факультетах и ​​немного больше интересуются математикой, вдохновленной биологией, чем самими биологическими проблемами, и наоборот». Карьера в области теоретической биологии. Архивировано 14 сентября 2019 г. в Wayback Machine.
  3. ^ Лонго Дж., Сото А.М. (октябрь 2016 г.). «Зачем нам теории?» (PDF) . Прогресс биофизики и молекулярной биологии . От века генома к веку организма: новые теоретические подходы. 122 (1): 4–10. doi : 10.1016/j.pbiomolbio.2016.06.005 . ПМК   5501401 . ПМИД   27390105 .
  4. ^ Монтевиль М., Сперони Л., Зонненшайн К., Сото А.М. (октябрь 2016 г.). «Моделирование органогенеза молочной железы на основе биологических принципов: клетки и их физические ограничения» . Прогресс биофизики и молекулярной биологии . От века генома к веку организма: новые теоретические подходы. 122 (1): 58–69. arXiv : 1702.03337 . doi : 10.1016/j.pbiomolbio.2016.08.004 . ПМЦ   5563449 . ПМИД   27544910 .
  5. ^ Робева Р., Дэвис Р., Ходж Т., Эньеди А. (осень 2010 г.). «Модули математической биологии на основе современной молекулярной биологии и современной дискретной математики» . CBE: Образование в области наук о жизни . 9 (3). Американское общество клеточной биологии: 227–40. дои : 10.1187/cbe.10-03-0019 . ПМЦ   2931670 . ПМИД   20810955 .
  6. ^ Маллет Дж. (июль 2001 г.). «Мимикрия: интерфейс между психологией и эволюцией» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (16): 8928–30. Бибкод : 2001PNAS...98.8928M . дои : 10.1073/pnas.171326298 . ПМК   55348 . ПМИД   11481461 .
  7. ^ Ян Стюарт (1998), Другой секрет жизни: Новая математика живого мира , Нью-Йорк: Джон Уайли, ISBN   978-0471158455
  8. ^ Келлер Э.Ф. (2002). Осмысление жизни: объяснение биологического развития с помощью моделей, метафор и машин . Издательство Гарвардского университета. ISBN  978-0674012509 .
  9. ^ Рид М. (ноябрь 2015 г.). «Математическая биология хороша для математики» . Уведомления АМС . 62 (10): 1172–1176. дои : 10.1090/noti1288 .
  10. ^ Баяну И.С., Браун Р., Джорджеску Дж., Глейзбрук Дж.Ф. (2006). «Сложная нелинейная биодинамика в категориях, алгебра высших измерений и топос Лукасевича – Мойсила: трансформации нейрональных, генетических и неопластических сетей». Аксиоматика . 16 (1–2): 65–122. дои : 10.1007/s10516-005-3973-8 . S2CID   9907900 .
  11. ^ Баяну И.С. (2004). «Модели нейронных сетей Лукасевича-Топоса, клеточного генома и нелинейные динамические модели интерактома» (PDF) . Архивировано из оригинала 13 июля 2007 г. Проверено 7 августа 2011 г.
  12. ^ Баяну I, Присекару V (апрель 2012 г.). «Комплексный системный анализ задержанной дифференцировки нервных клеток во время развития и аналогичных моделей клеточного цикла в канцерогенезе» . Предшественники природы . дои : 10.1038/npre.2012.7101.1 .
  13. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б «Исследования в области математической биологии» . Maths.gla.ac.uk . Проверено 10 сентября 2008 г.
  14. ^ Юнгк-младший (май 1997 г.). «Десять уравнений, которые изменили биологию: математика в учебных программах по биологии для решения проблем» (PDF) . Биосцена . 23 (1): 11–36. Архивировано из оригинала (PDF) 26 марта 2009 г.
  15. ^ Монтевиль М., Моссио М. (май 2015 г.). «Биологическая организация как закрытие ограничений» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 372 : 179–91. Бибкод : 2015JThBi.372..179M . дои : 10.1016/j.jtbi.2015.02.029 . ПМИД   25752259 . S2CID   4654439 .
  16. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Баяну И.С. (1987). «Компьютерные модели и теория автоматов в биологии и медицине» . В Виттене М. (ред.). Математические модели в медицине . Том. 7. Нью-Йорк: Пергамон Пресс. стр. 1513–1577.
  17. ^ Барнетт, член парламента (2006). «Символический расчет в науках о жизни: тенденции и перспективы» (PDF) . В Анаи Х, Хоримото К. (ред.). Алгебраическая биология 2005 . Компьютерная алгебра в биологии. Токио: Universal Academy Press. Архивировано из оригинала (PDF) 16 июня 2006 г.
  18. ^ Прециози Л (2003). Моделирование рака (PDF) . Чепмен Холл / CRC Press. ISBN  1-58488-361-8 . Архивировано из оригинала (PDF) 10 марта 2012 г.
  19. ^ Виттен М, изд. (1986). «Компьютерные модели и теория автоматов в биологии и медицине» (PDF) . Математическое моделирование: Математические модели в медицине . Том. 7. Нью-Йорк: Пергамон Пресс. стр. 1513–1577.
  20. ^ Лин ХК (2004). «Компьютерное моделирование и вопрос вычислимости биологических систем» (PDF) .
  21. ^ Компьютерные модели и теория автоматов в биологии и медицине . 1986.
  22. ^ «Модели естественных преобразований в молекулярной биологии» . SIAM и Общество математической биологии, Национальное собрание . Н/Д . Бетесда, Мэриленд: 230–232. 1983.
  23. ^ Баяну И.С. (2004). «Квантовая интерактомика и механизмы рака» (PDF) . Отчет об исследовании передан в Институт геномной биологии Университета Иллинойса в Урбане .
  24. ^ Кайнен ПК (2005). «Теория категорий и живые системы» (PDF) . В Эресманне А (ред.). Материалы конференции, посвященной столетию Чарльза Эресмана . Университет Амьена, Франция, 7–9 октября 2005 г., стр. 1–5. {{cite book}}: CS1 maint: местоположение ( ссылка ) CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  25. ^ «библиография по приложениям теории категорий/алгебраической топологии в физике» . ПланетаФизика. Архивировано из оригинала 7 января 2016 г. Проверено 17 марта 2010 г.
  26. ^ «Библиография по математической биофизике и математической медицине» . ПланетаФизика. 24 января 2009 г. Архивировано из оригинала 7 января 2016 г. Проверено 17 марта 2010 г.
  27. ^ «Клеточные автоматы». Лос-Аламосская наука . Осень 1983 года.
  28. ^ Престон К., Дафф М.Дж. (28 февраля 1985 г.). Современные клеточные автоматы . Спрингер. ISBN  9780306417375 .
  29. ^ «Двойная тесселяция – из Wolfram MathWorld» . Mathworld.wolfram.com. 03.03.2010 . Проверено 17 марта 2010 г.
  30. ^ «Компьютерные модели и теория автоматов в биологии и медицине | Теоретическая лаборатория КЛИ» . Theorylab.org. 26 мая 2009 г. Архивировано из оригинала 28 июля 2011 г. Проверено 17 марта 2010 г.
  31. ^ Огден Р. (2 июля 2004 г.). "rwo_research_details" . Maths.gla.ac.uk. Архивировано из оригинала 2 февраля 2009 г. Проверено 17 марта 2010 г.
  32. ^ Ван Й., Бродин Э., Ниши К., Фрибоес Х.Б., Мументалер С.М., Спаркс Дж.Л., Маклин П. (январь 2021 г.). «Влияние биомеханики опухоли и паренхимы на метастатическое прогрессирование печени: многомодельный подход» . Научные отчеты . 11 (1): 1710. Бибкод : 2021NatSR..11.1710W . дои : 10.1038/s41598-020-78780-7 . ПМЦ   7813881 . ПМИД   33462259 .
  33. ^ Оприсан С.А., Оприсан А (2006). «Вычислительная модель онкогенеза с использованием системного подхода». Аксиоматика . 16 (1–2): 155–163. дои : 10.1007/s10516-005-4943-x . S2CID   119637285 .
  34. ^ «MCRTN – О проекте моделирования опухолей» . Calvino.polito.it . Проверено 17 марта 2010 г.
  35. ^ «Исследовательские интересы Джонатана Шерратта» . Ma.hw.ac.uk. ​Проверено 17 марта 2010 г.
  36. ^ «Исследование Джонатана Шерратта: образование рубцов» . Ma.hw.ac.uk. ​Проверено 17 марта 2010 г.
  37. ^ Кузнецов А.В., Авраменко А.А. (апрель 2009 г.). «Макроскопическая модель пробок в аксонах». Математические биологические науки . 218 (2): 142–52. дои : 10.1016/j.mbs.2009.01.005 . ПМИД   19563741 .
  38. ^ Волкенхауэр О., Улла М., Колх В., Чо К.Х. (сентябрь 2004 г.). «Моделирование и симуляция внутриклеточной динамики: выбор подходящей структуры». Транзакции IEEE по нанобионаукам . 3 (3): 200–7. дои : 10.1109/TNB.2004.833694 . ПМИД   15473072 . S2CID   1829220 .
  39. ^ «Лаборатория Тайсона» . Архивировано из оригинала 28 июля 2007 года.
  40. ^ Фуссенеггер М., Бейли Дж. Э., Варнер Дж. (июль 2000 г.). «Математическая модель функции каспаз при апоптозе». Природная биотехнология . 18 (2): 768–74. дои : 10.1038/77589 . ПМИД   10888847 . S2CID   52802267 .
  41. ^ Ноэ Ю, Чен В.В., Филиппине М., Хилл Н., Хусмайер Д. (2017). «Вывод в модели легочного артериального и венозного кровообращения с использованием уравнений в частных производных» (PDF) . 13-я Международная конференция по методам вычислительного интеллекта для биоинформатики и биостатистики, Стерлинг, Великобритания, 1–3 сентября 2016 г. Конспекты лекций по информатике. Том. 10477. стр. 184–198. дои : 10.1007/978-3-319-67834-4_15 . ISBN  9783319678337 .
  42. ^ «Интегративная биология – моделирование сердца» . Integrativebiology.ox.ac.uk. Архивировано из оригинала 13 января 2009 г. Проверено 17 марта 2010 г.
  43. ^ Траппенберг Т.П. (2002). Основы вычислительной нейронауки . США: Oxford University Press Inc., стр. 1 . ISBN  978-0-19-851582-1 .
  44. ^ Черчленд П.С., Кох С., Сейновски Т.Дж. (март 1994 г.). «Что такое вычислительная нейронаука?» . В Гутфреунде Х., Тулузе Дж. (ред.). Биология и вычисления: выбор физика . Том. 3. Мировая научная. стр. 25–34. ISBN  9789814504140 .
  45. ^ Сэмпл С (2003). Филогенетика САК . Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-850942-4 .
  46. ^ «Бегущие волны в ране» . Maths.ox.ac.uk. Архивировано из оригинала 6 июня 2008 г. Проверено 17 марта 2010 г.
  47. ^ «Лия Эдельштейн-Кешет: научные интересы ф» . Архивировано из оригинала 12 июня 2007 г. Проверено 26 февраля 2005 г.
  48. ^ «Механохимическая теория морфогенеза» . Maths.ox.ac.uk. Архивировано из оригинала 6 июня 2008 г. Проверено 17 марта 2010 г.
  49. ^ «Формирование биологического паттерна» . Maths.ox.ac.uk. Архивировано из оригинала 12 ноября 2004 г. Проверено 17 марта 2010 г.
  50. ^ Херлберт С.Х. (1990). «Пространственное распределение горного единорога». Ойкос . 58 (3): 257–271. дои : 10.2307/3545216 . JSTOR   3545216 .
  51. ^ Вули Т.Э., Бейкер Р.Э. , Майни ПК (2017). «Глава 34: Теория морфогенеза Тьюринга». В Коупленд Б.Дж. , Боуэн Дж.П. , Уилсон Р. , Спревак М. (ред.). Руководство Тьюринга . Издательство Оксфордского университета . ISBN  978-0198747826 .
  52. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б «категория молекулярного набора» . ПланетаФизика. Архивировано из оригинала 7 января 2016 г. Проверено 17 марта 2010 г.
  53. ^ «Абстрактная реляционная биология (АРБ)» . Архивировано из оригинала 7 января 2016 г.
  54. ^ Розен Р. (13 июля 2005 г.). Сама жизнь: всестороннее исследование природы, происхождения и создания жизни . Издательство Колумбийского университета. ISBN  9780231075657 .
  55. ^ «Лаборатория Джей Джей Тайсона» . Вирджинский технологический институт . Архивировано из оригинала 28 июля 2007 г. Проверено 10 сентября 2008 г.
  56. ^ «Группа исследования динамики молекулярных сетей» . Будапештский университет технологии и экономики . Архивировано из оригинала 10 февраля 2012 г.

Ссылки [ править ]

Теоретическая биология

Дальнейшее чтение [ править ]

Внешние ссылки [ править ]