✖


Jump to content

Ксенобиология

Не путать с астробиологией .
Часть серии статей о
Синтетическая биология
Синтетические биологические цепи
Редактирование генома
Искусственные клетки
Ксенобиология
Другие темы

Ксенобиология ( XB ) — это раздел синтетической биологии , изучающий синтез и управление биологическими устройствами и системами. [1] Название «ксенобиология» происходит от греческого слова «xenos» , что означает «чужой, пришелец». Ксенобиология — это форма биологии, которая (пока) не знакома науке и не встречается в природе. [2] На практике он описывает новые биологические системы и биохимию, которые отличаются от канонической системы ДНК - РНК -20 аминокислот (см. центральную догму молекулярной биологии ). Например, вместо ДНК или РНК XB исследует аналоги нуклеиновых кислот , называемые ксенонуклеиновыми кислотами (XNA), в качестве носителей информации. [3] Он также фокусируется на расширенном генетическом коде. [4] и включение непротеиногенных аминокислот или «ксеноаминокислот» в белки. [5] [6]

, экзо- и астробиологией Разница между ксено-

«Астро» означает «звезда», а «экзо» означает «снаружи». И экзо-, и астробиология занимаются поиском естественно развившейся жизни во Вселенной, в основном на других планетах околозвездной обитаемой зоны . (Их также иногда называют ксенобиологией. [2] ) В то время как астробиологи занимаются обнаружением и анализом жизни в других частях Вселенной, ксенобиология пытается создать формы жизни с другой биохимией или другим генетическим кодом , чем на планете Земля. [2]

Цели [ править ]

  • Ксенобиология потенциально может раскрыть фундаментальные знания о биологии и происхождении жизни . Чтобы лучше понять происхождение жизни, необходимо знать, почему жизнь эволюционировала, по-видимому, через ранний мир РНК к системе ДНК-РНК-белок и ее почти универсальному генетическому коду. [7] Была ли это эволюционная «случайность» или существовали ограничения, исключающие другие типы химии? Ожидается, что тестируя альтернативные биохимические «первобытные супы», мы сможем лучше понять принципы, которые породили жизнь в том виде, в каком мы ее знаем.
  • Ксенобиология — это подход к разработке промышленных производственных систем с новыми возможностями посредством биополимерной инженерии и устойчивости к патогенам. Генетический код у всех организмов кодирует 20 канонических аминокислот, которые используются для биосинтеза белка. В редких случаях специальные аминокислоты, такие как селеноцистеин или пирролизин, могут быть включены с помощью аппарата трансляции в белки некоторых организмов. [8] Вместе эти 20+2 аминокислоты известны как 22 протеиногенные аминокислоты. [9] Используя дополнительные аминокислоты из более чем 700, известных биохимии, можно изменить возможности белков, чтобы обеспечить более эффективные каталитические или материальные функции. Проект «Метакод», финансируемый ЕС, [10] например, его цель – внедрить метатезис (полезную каталитическую функцию, пока не известную в живых организмах) в бактериальные клетки. Другая причина, по которой XB может улучшить производственные процессы, заключается в возможности снизить риск заражения вирусами или бактериофагами при культивировании, поскольку клетки XB больше не будут обеспечивать подходящие клетки-хозяева, что делает их более устойчивыми (подход, называемый семантическим сдерживанием).
  • Ксенобиология предлагает возможность создать «генетический брандмауэр», новую систему биосдерживания, которая может помочь укрепить и разнообразить существующие подходы к биосдерживанию. [2] Одной из проблем, связанных с традиционной генной инженерией и биотехнологией, является горизонтальный перенос генов в окружающую среду и возможные риски для здоровья человека. Одна из основных идей XB — разработать альтернативные генетические коды и биохимию, чтобы горизонтальный перенос генов стал невозможен. [11] Кроме того, альтернативная биохимия также позволяет создавать новые синтетические ауксотрофы. Идея состоит в том, чтобы создать ортогональную биологическую систему, несовместимую с природными генетическими системами. [12]

Научный подход [ править ]

Целью ксенобиологии является проектирование и создание биологических систем, которые отличаются от своих природных аналогов на одном или нескольких фундаментальных уровнях. В идеале эти новые для природы организмы должны были бы отличаться во всех возможных биохимических аспектах, демонстрируя совершенно другой генетический код. [13] Долгосрочная цель — построить клетку, которая будет хранить свою генетическую информацию не в ДНК, а в альтернативном информационном полимере, состоящем из ксенонуклеиновых кислот (XNA), различных пар оснований, с использованием неканонических аминокислот и измененного генетического кода. На данный момент созданы клетки, которые включают только одну или две из этих функций.

Ксенонуклеиновые кислоты (XNA) [ править ]

Основная статья: Ксенонуклеиновая кислота

Первоначально это исследование альтернативных форм ДНК было вызвано вопросом о том, как жизнь развивалась на Земле и почему РНК и ДНК были выбраны в ходе (химической) эволюции среди других возможных структур нуклеиновых кислот. [14] Две гипотезы выбора РНК и ДНК в качестве основы жизни заключаются в том, что либо им отдается предпочтение в условиях жизни на Земле, либо они случайно присутствовали в химии до жизни и продолжают использоваться сейчас. [15] Систематические экспериментальные исследования, направленные на диверсификацию химической структуры нуклеиновых кислот, привели к созданию совершенно новых информационных биополимеров. На данный момент синтезирован ряд XNA с новыми химическими остовами или уходящими группами ДНК. [3] [16] [17] [18] например: гексозо-нуклеиновая кислота (HNA); треозонуклеиновая кислота (ТНК), [19] гликолевая нуклеиновая кислота (GNA) циклогексенил-нуклеиновая кислота (CeNA). [20] Включение XNA в плазмиду, включающую 3 кодона HNA, было осуществлено уже в 2003 году. [21] Эта XNA используется in vivo (E coli) в качестве матрицы для синтеза ДНК. Это исследование с использованием бинарной (G/T) генетической кассеты и двух оснований, не входящих в ДНК (Hx/U), было распространено на CeNA, в то время как GNA на данный момент кажется слишком чуждым для естественной биологической системы, чтобы ее можно было использовать в качестве матрицы. для синтеза ДНК. [22] Расширенные основания с использованием природного остова ДНК также могут быть транслитерированы в природную ДНК, хотя и в более ограниченной степени. [23]

Помимо использования в качестве расширения цепей матричной ДНК, активность XNA была протестирована на предмет использования в качестве генетических катализаторов . Хотя белки являются наиболее распространенными компонентами клеточной ферментативной активности , нуклеиновые кислоты также используются в клетке для катализа реакций. Исследование 2015 года показало, что несколько различных видов XNA, в первую очередь FANA (2'-фторарабинонуклеиновые кислоты), а также HNA, CeNA и ANA (арабинонуклеиновые кислоты), могут использоваться для расщепления РНК во время посттранскрипционного процессинга РНК, действуя как XNA. ферменты, отсюда и название XNAzymes. FANA XNAzymes также продемонстрировали способность лигировать субстраты ДНК, РНК и XNA. [15] Хотя исследования XNAzyme все еще являются предварительными, это исследование стало шагом в направлении поиска компонентов синтетических цепей , которые более эффективны, чем те, которые содержат аналоги ДНК и РНК, и могут регулировать ДНК, РНК и свои собственные субстраты XNA.

генетического алфавита Расширение ​

Основные статьи: Неестественная пара оснований и Расширенный генетический код

Хотя XNA имеют модифицированную основу, другие эксперименты направлены на замену или расширение генетического алфавита ДНК неестественными парами оснований. Например, была разработана ДНК, которая имеет вместо четырех стандартных оснований A, T, G и C шесть оснований A, T, G, C и два новых основания P и Z (где Z означает 6-). Амино-5-нитро3-(1'-pD-2'-дезоксирибофуранозил)-2(1H)-пиридон, а P означает 2-амино-8-(1-бета-D-2'-дезоксирибофуранозил)имидазо[1 ,2-а]-1,3,5-триазин-4 (8Н)). [24] [25] [26] В систематическом исследовании Leconte et al. протестировали жизнеспособность 60 оснований-кандидатов (потенциально дающих 3600 пар оснований) для возможного включения в ДНК. [27]

В 2002 году Хирао и др. разработали неприродную пару оснований между 2-амино-8-(2-тиенил)пурином (s) и пиридин-2-оном (y), которая действует in vitro в транскрипции и трансляции в направлении генетического кода для синтеза белка, содержащего нестандартный аминокислота. [28] В 2006 году они создали 7-(2-тиенил)имидазо[4,5-b]пиридин (Ds) и пиррол-2-карбальдегид (Pa) в качестве третьей пары оснований для репликации и транскрипции. [29] а затем Ds и 4-[3-(6-аминогексанамидо)-1-пропинил]-2-нитропиррол (Px) были обнаружены как пара с высокой точностью при ПЦР-амплификации. [30] [31] В 2013 году они применили пару Ds-Px для генерации аптамеров ДНК путем селекции in vitro (SELEX) и продемонстрировали, что расширение генетического алфавита значительно увеличивает сродство аптамеров ДНК к белкам-мишеням. [32]

В мае 2014 года исследователи объявили, что они успешно внедрили два новых искусственных нуклеотида в бактериальную ДНК наряду с четырьмя встречающимися в природе нуклеотидами и, включив отдельные искусственные нуклеотиды в культуральную среду, смогли пройти через бактерии 24 раза; они не создали мРНК или белки, способные использовать искусственные нуклеотиды. [33] [34] [35]

Новые полимеразы ​ ​

Ни XNA, ни неприродные основания не распознаются природными полимеразами . Одной из основных задач является поиск или создание новых типов полимераз, которые смогут воспроизводить эти новые для природы конструкции. что модифицированный вариант ВИЧ В одном случае было обнаружено , обратной транскриптазы способен проводить ПЦР-амплификацию олигонуклеотида, содержащего пару оснований третьего типа. [36] [37] Пиньейру и др. (2012) продемонстрировали, что метод эволюции и дизайна полимеразы успешно привел к хранению и восстановлению генетической информации (длиной менее 100 пар оснований) из шести альтернативных генетических полимеров, основанных на простой архитектуре нуклеиновых кислот, не встречающихся в природе, ксенонуклеиновых кислот . [38]

Генетическая инженерия кода [ править ]

Одна из целей ксенобиологии — переписать генетический код . Наиболее перспективным подходом к изменению кода является переназначение редко используемых или даже неиспользуемых кодонов. [39] В идеальном сценарии генетический код расширяется на один кодон, освобождаясь таким образом от своей старой функции и полностью переназначаясь на неканоническую аминокислоту (ncAA) («расширение кода»). Поскольку эти методы трудоемки в реализации, можно применить некоторые упрощенные методы («инженерия кода»), например, у бактерий, которые являются ауксотрофными по отношению к определенным аминокислотам и в какой-то момент эксперимента получают изоструктурные аналоги вместо канонических аминокислот. по которым они ауксотрофны. В этой ситуации канонические аминокислотные остатки в нативных белках заменяются нкАА. Возможна даже вставка нескольких разных NCAA в один и тот же белок. [40] Наконец, репертуар из 20 канонических аминокислот можно не только расширить, но и сократить до 19. [41] Переназначая пары транспортная РНК (тРНК)/аминоацил-тРНК-синтетаза, можно изменить специфичность кодонов. Таким образом, клетки, наделенные такими аминоацил-[тРНК-синтетазами], способны читать последовательности [мРНК], которые не имеют смысла для существующего механизма экспрессии генов. [42] Изменение пары кодон: тРНК-синтетаза может привести к включению неканонических аминокислот in vivo в белки. [43] [44] В прошлом переназначение кодонов осуществлялось в основном в ограниченных масштабах. Однако в 2013 году Фаррен Айзекс и Джордж Черч из Гарвардского университета сообщили о замене всех 321 стоп-кодона TAG, присутствующих в геноме E. coli , на синонимичные кодоны ТАА, продемонстрировав тем самым, что массовые замены могут быть объединены в штаммы более высокого порядка без летального исхода. эффекты. [45] После успеха этой полногеномной замены кодонов авторы продолжили и добились перепрограммирования 13 кодонов по всему геному, напрямую затрагивая 42 основных гена. [46]

Еще более радикальным изменением генетического кода является замена триплетного кодона на квадруплетный и даже пятиплетный кодон, впервые предложенный Сисидо в бесклеточных системах. [47] и Шульца у бактерий. [48] Наконец, неприродные пары оснований можно использовать для введения новых аминокислот в белки. [49]

Направленная эволюция [ править ]

Основная статья: Направленная эволюция

Цель замены ДНК на XNA может быть достигнута и другим путем, а именно путем конструирования окружающей среды вместо генетических модулей. Этот подход был успешно продемонстрирован Марльером и Мюцелем при создании штамма E. coli , ДНК которого состоит из стандартных нуклеотидов A, C и G, но содержит синтетический аналог тимина 5-хлорурацил вместо тимина (Т) в соответствующих положениях. последовательности. Эти клетки затем зависят от поставляемого извне 5-хлорурацила для роста, но в остальном они выглядят и ведут себя как нормальные E. coli . Однако эти клетки в настоящее время еще не полностью ауксотрофны по ксенооснованию, поскольку они все еще растут на тимине, когда он поступает в среду. [50]

Биобезопасность [ править ]

Ксенобиологические системы предназначены для передачи ортогональности естественным биологическим системам. (Все еще гипотетический) организм, использующий XNA, [51] различные пары оснований и полимеразы и имеющий измененный генетический код вряд ли смогут взаимодействовать с природными формами жизни на генетическом уровне. Таким образом, эти ксенобиологические организмы представляют собой генетический анклав, который не может обмениваться информацией с природными клетками. [52] Изменение генетического механизма клетки приводит к семантическому сдерживанию. По аналогии с обработкой информации в ИТ, эта концепция безопасности называется «генетическим межсетевым экраном». [2] [53] Концепция генетического брандмауэра, похоже, преодолевает ряд ограничений предыдущих систем безопасности. [54] [55] Первое экспериментальное подтверждение теоретической концепции генетического брандмауэра было получено в 2013 году с созданием геномно перекодированного организма (GRO). В этом GRO все известные стоп-кодоны UAG в E.coli были заменены кодонами UAA, что позволило удалить фактор высвобождения 1 и переназначить функцию трансляции UAG. GRO продемонстрировал повышенную устойчивость к бактериофагу Т7, тем самым показывая, что альтернативные генетические коды действительно снижают генетическую совместимость. [56] Однако эта GRO все еще очень похожа на своего естественного «родителя» и не может рассматриваться как имеющая генетический брандмауэр. Возможность переназначения функции большого числа триплетов открывает перспективу создания штаммов, сочетающих XNA, новые пары оснований, новые генетические коды и т. д., которые не могут обмениваться какой-либо информацией с естественным биологическим миром.Независимо от изменений, приводящих к механизму семантического сдерживания в новых организмах, любые новые биохимические системы все равно должны подвергаться токсикологическому контролю. XNA, новые белки и т. д. могут представлять собой новые токсины или иметь аллергический потенциал, который необходимо оценить. [57] [58]

и регулирования Вопросы управления

Ксенобиология может бросить вызов нормативной базе, поскольку в настоящее время законы и директивы касаются генетически модифицированных организмов и прямо не упоминают химически или геномно модифицированные организмы. Принимая во внимание, что настоящие ксенобиологические организмы не появятся в ближайшие несколько лет, у политиков есть некоторое время, чтобы подготовиться к предстоящим проблемам управления. С 2012 года следующие группы подхватили эту тему как развивающуюся проблему управления: политические советники в США, [59] четыре национальных совета по биобезопасности в Европе, [60] Европейская организация молекулярной биологии, [61] и Научный комитет Европейской комиссии по возникающим и вновь выявленным рискам для здоровья (SCENIHR) в трех заключениях (Определение, [62] методологии оценки рисков и аспекты безопасности, [63] и риски для окружающей среды и биоразнообразия, связанные с синтетической биологией и приоритетами исследований в области синтетической биологии. [64] ).

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Будиса, Недилько; Кубышкин Владимир; Шмидт, Маркус (22 апреля 2020 г.). «Ксенобиология: путешествие к параллельным формам жизни» . ХимБиоХим . 21 (16): 2228–2231. дои : 10.1002/cbic.202000141 . ПМИД   32323410 .
  2. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и Шмидт, Маркус (9 марта 2010 г.). «Ксенобиология: новая форма жизни как окончательный инструмент биобезопасности» . Биоэссе . 32 (4): 322–31. doi : 10.1002/bies.200900147 . ПМК   2909387 . ПМИД   20217844 .
  3. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Пиньейру, В.Б.; Холлигер, П. (2012). «Мир XNA: прогресс на пути к репликации и эволюции синтетических генетических полимеров». Современное мнение в области химической биологии . 16 (3–4): 245–52. дои : 10.1016/j.cbpa.2012.05.198 . ПМИД   22704981 .
  4. ^ Бейн, доктор медицинских наук; Свитцер, К.; Чемберлин, Р.; Беннер, Стивен А. (1992). «Опосредованное рибосомами включение нестандартной аминокислоты в пептид путем расширения генетического кода». Природа . 356 (6369): 537–39. Бибкод : 1992Natur.356..537B . дои : 10.1038/356537a0 . ПМИД   1560827 . S2CID   4286160 .
  5. ^ Норен, CJ; Энтони-Кэхилл, SJ; Гриффит, MC; Шульц, П.Г. (1989). «Общий метод сайт-специфического включения неприродных аминокислот в белки». Наука . 244 (4901): 182–88. Бибкод : 1989Sci...244..182N . дои : 10.1126/science.2649980 . ПМИД   2649980 .
  6. ^ Браун, Шон М.; Майер-Бэкон, Кристофер; Фриланд, Стивен (декабрь 2023 г.). «Ксеноаминокислоты: взгляд на биохимию, какой мы ее не знаем» . Жизнь . 13 (12): 2281. Бибкод : 2023Life...13.2281B . дои : 10.3390/life13122281 . ISSN   2075-1729 . ПМЦ   10744825 . ПМИД   38137883 .
  7. ^ Пейс, NR (2001). «Универсальная природа биохимии» . Proc Natl Acad Sci США . 98 (3): 805–08. Бибкод : 2001PNAS...98..805P . дои : 10.1073/pnas.98.3.805 . ПМЦ   33372 . ПМИД   11158550 .
  8. ^ Вильчи, Б. и Н. Будиса, «Естественная история и экспериментальная эволюция генетического кода». Прикладная микробиология и биотехнология , 2007. 74: стр. 739–53.
  9. ^ Берг, Джереми М.; Тимочко, Джон Л.; Страйер, Люберт (2013). Страйер Биохимия . дои : 10.1007/978-3-8274-2989-6 . ISBN  978-3-8274-2988-9 .
  10. ^ «Метакод – Домой» . Метакод. Архивировано из оригинала 19 октября 2016 года . Проверено 18 октября 2016 г.
  11. ^ Кубышкин В.; Асеведо-Роча, CG; Будиса, Н. (2017). «Об универсальных кодирующих событиях в биогенезе белков» . Биосистемы . 164 : 16–25. doi : 10.1016/j.biosystems.2017.10.004 . ПМИД   29030023 .
  12. ^ Хердевейн, П; Марльер, П. (июнь 2009 г.). «На пути к безопасным генетически модифицированным организмам посредством химической диверсификации нуклеиновых кислот». Химия и биоразнообразие . 6 (24): 791–808. дои : 10.1002/cbdv.200900083 . ПМИД   19554563 . S2CID   8572188 .
  13. ^ Кубышкин В.; Будиса, Н. (2017). «Синтетическое отчуждение микробных организмов с помощью инженерии генетического кода: почему и как?». Биотехнологический журнал . 12 (8): 1600097. doi : 10.1002/biot.201600097 . ПМИД   28671771 .
  14. ^ Эшенмозер, А (1999). «Химическая этиология структуры нуклеиновых кислот» (PDF) . Наука . 284 (5423): 2118–24. дои : 10.1126/science.284.5423.2118 . ПМИД   10381870 .
  15. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Тейлор, Александр И.; Пиньейру, Витор Б.; Смола, Мэтью Дж.; Моргунов Алексей С.; Пик-Жевать, Шить; Козенс, Кристофер; Уикс, Кевин М.; Хердевейн, Пит; Холлигер, Филипп (2015). «Катализаторы из синтетических генетических полимеров» . Природа . 518 (7539): 427–30. Бибкод : 2015Natur.518..427T . дои : 10.1038/nature13982 . ПМЦ   4336857 . ПМИД   25470036 .
  16. ^ Вастманс, К; Фройен, М; Керреманс, Л; и др. (2001). «Включение обратной транскриптазы нуклеотидов 1,5-ангидрогекситола» . Нуклеиновые кислоты Рез . 29 (15): 3154–63. дои : 10.1093/нар/29.15.3154 . ПМК   55830 . ПМИД   11470872 .
  17. ^ Джанг, М; и др. (2013). «Синтетический субстрат ДНК-полимеразы, отклоняющийся от оснований, сахаров, и уходящий из группы канонических дезоксинуклеозидтрифосфатов» . Химия и биология . 20 (3): 416–23. doi : 10.1016/j.chembiol.2013.02.010 . ПМИД   23521798 .
  18. ^ Пиньейру, В.Б.; Лоукс, Д.; Холлигер, П. (2013). «Синтетические полимеры и их потенциал как генетических материалов». Биоэссе . 35 (2): 113–22. doi : 10.1002/bies.201200135 . ПМИД   23281109 . S2CID   205475355 .
  19. ^ Ичида, Дж. К.; Хорхота, А; Цзоу, К; и др. (2005). «Высокоточный синтез TNA с помощью полимеразы Терминатора» . Исследования нуклеиновых кислот . 33 (16): 5219–25. дои : 10.1093/nar/gki840 . ПМЦ   1214552 . ПМИД   16157867 .
  20. ^ Кемпенирс, В.; Рендерс, М; Фройен, М; и др. (2005). «Исследование ДНК-зависимой полимеризации циклогексенил-нуклеиновой кислоты и полимеризации ДНК, зависимой от циклогексенил-нуклеиновой кислоты» . Нуклеиновые кислоты Рез . 33 (12): 3828–36. дои : 10.1093/nar/gki695 . ПМК   1175020 . ПМИД   16027107 .
  21. ^ Почет, С.; и др. (2003). «Репликация гекситололигонуклеотидов как прелюдия к размножению третьего типа нуклеиновой кислоты in vivo» . Comptes Rendus Biologies . 326 (12): 1175–84. дои : 10.1016/j.crvi.2003.10.004 . ПМИД   14746272 .
  22. ^ Песо, Валери; Лю, Фэн Ву; Абрамов Михаил; Фройен, Мэти; Хердевейн, Пит; Марльер, Филипп (2013). «Двоичные генетические кассеты для отбора ДНК с использованием шаблона XNA для синтеза in vivo» . Angewandte Chemie, международное издание . 52 (31): 8139–43. дои : 10.1002/anie.201303288 . ПМИД   23804524 . S2CID   205375077 .
  23. ^ Крюгер, АТ.; и др. (2011). «Кодирование фенотипа у бактерий с альтернативным генетическим набором» . Дж. Ам. хим. Соц . 133 (45): 18447–51. дои : 10.1021/ja208025e . ПМК   3255458 . ПМИД   21981660 .
  24. ^ Сисмур, AM; и др. (2004). «ПЦР-амплификация ДНК, содержащей нестандартные пары оснований, вариантами обратной транскриптазы вируса иммунодефицита человека-1» . Исследования нуклеиновых кислот . 32 (2): 728–35. дои : 10.1093/nar/gkh241 . ПМЦ   373358 . ПМИД   14757837 .
  25. ^ Ян, З.; Хаттер, Д.; Шэн, П.; Сисмур, AM; Беннер, С.А. (2006). «Искусственно расширенная генетическая информационная система: новая пара оснований с альтернативным паттерном водородных связей» . Исследования нуклеиновых кислот . 34 (21): 6095–101. дои : 10.1093/нар/gkl633 . ПМЦ   1635279 . ПМИД   17074747 .
  26. ^ Ян, З.; Сисмур, AM; Шэн, П.; Пушкарь, Нидерланды; Беннер, С.А. (2007). «Ферментативное включение третьей пары нуклеиновых оснований» . Исследования нуклеиновых кислот . 35 (13): 4238–49. дои : 10.1093/нар/gkm395 . ЧВК   1934989 . ПМИД   17576683 .
  27. ^ Леконт, AM; Хван, GT; Мацуда, С.; Чапек, П.; Хари, Ю.; Ромесберг, FE (2008). «Открытие, характеристика и оптимизация неестественной пары оснований для расширения генетического алфавита» . Дж. Ам. хим. Соц . 130 (7): 2336–43. дои : 10.1021/ja078223d . ПМЦ   2892755 . ПМИД   18217762 .
  28. ^ Хирао, И.; и др. (2002). «Неестественная пара оснований для включения аналогов аминокислот в белки». Нат. Биотехнология . 20 (2): 177–82. дои : 10.1038/nbt0202-177 . ПМИД   11821864 . S2CID   22055476 .
  29. ^ Хирао, И.; и др. (2006). «Неестественная гидрофобная система пар оснований: сайт-специфическое включение аналогов нуклеотидов в ДНК и РНК». Нат. Методы . 6 (9): 729–35. дои : 10.1038/nmeth915 . ПМИД   16929319 . S2CID   6494156 .
  30. ^ Кимото, М.; и др. (2009). «Неестественная система пар оснований для эффективной ПЦР-амплификации и функционализации молекул ДНК» . Исследования нуклеиновых кислот . 37 (2): е14. дои : 10.1093/нар/gkn956 . ПМЦ   2632903 . ПМИД   19073696 .
  31. ^ Ямасигэ, Р.; и др. (2012). «Высокоспецифичные системы неприродных пар оснований в качестве третьей пары оснований для ПЦР-амплификации» . Исследования нуклеиновых кислот . 40 (6): 2793–2806. дои : 10.1093/nar/gkr1068 . ПМЦ   3315302 . ПМИД   22121213 .
  32. ^ Кимото, М.; и др. (2013). «Поколение аптамеров ДНК с высоким сродством с использованием расширенного генетического алфавита». Нат. Биотехнология . 31 (5): 453–57. дои : 10.1038/nbt.2556 . ПМИД   23563318 . S2CID   23329867 .
  33. ^ Поллак, Эндрю (7 мая 2014 г.). «Исследователи сообщают о прорыве в создании искусственного генетического кода» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 7 мая 2014 г.
  34. ^ Каллауэй, Юэн (7 мая 2014 г.). «Первая жизнь с «чужой» ДНК» . Природа . дои : 10.1038/nature.2014.15179 . S2CID   86967999 . Проверено 7 мая 2014 г.
  35. ^ Малышев Денис А.; Дхами, Кирандип; Лавернь, Томас; Чен, Тинцзянь; Дай, Нэн; Фостер, Джереми М.; Корреа, Иван Р.; Ромесберг, Флойд Э. (7 мая 2014 г.). «Полусинтетический организм с расширенным генетическим алфавитом» . Природа . 509 (7500): 385–88. Бибкод : 2014Natur.509..385M . дои : 10.1038/nature13314 . ПМК   4058825 . ПМИД   24805238 .
  36. ^ Сисмур, AM; Беннер, С.А. (2005). «Использование аналогов тимидина для улучшения репликации дополнительной пары оснований ДНК: синтетическая биологическая система» . Исследования нуклеиновых кислот . 33 (17): 5640–46. дои : 10.1093/nar/gki873 . ПМК   1236980 . ПМИД   16192575 .
  37. ^ Хавеманн, ЮАР; Хошика, С.; Хаттер, Д.; Беннер, С.А. (2008). «Включение множественных последовательных псевдотимидинов ДНК-полимеразами и их влияние на структуру дуплекса ДНК». Нуклеозиды Нуклеотиды Нуклеиновые кислоты . 27 (3): 261–78. дои : 10.1080/15257770701853679 . ПМИД   18260010 . S2CID   13771636 .
  38. ^ Пиньейру, В.Б.; и др. (2012). «Синтетические генетические полимеры, способные к наследственности и эволюции» . Наука . 336 (6079): 341–44. Бибкод : 2012Sci...336..341P . дои : 10.1126/science.1217622 . ПМЦ   3362463 . ПМИД   22517858 .
  39. ^ Будиса, Н. (2005). Разработка генетического кода – расширение репертуара аминокислот для создания новых белков , Wiley-VHC Вайнхайм, Нью-Йорк, Брисбен, Сингапур, Торонто
  40. ^ Хёсл, МГ; Будиса, Н. (2012). «Последние достижения в области инженерии генетического кода Escherichia coli» . Курс. Мнение. Биотехнология . 23 (5): 751–57. дои : 10.1016/j.copbio.2011.12.027 . ПМИД   22237016 .
  41. ^ Пезо, В.; Герино, В.; Ле Каер, Ж.-П.; Фейон, Л.; Мутцель, Р.; Марльер, П. (2013). «Метаболический прототип устранения триптофана из генетического кода» . Научные отчеты . 3 : 1359. Бибкод : 2013NatSR...3E1359P . дои : 10.1038/srep01359 . ПМЦ   3584311 . ПМИД   23447021 .
  42. ^ Рэкхэм, О.; Чин, JW (2005). «Сеть пар ортогональных рибосом мРНК. Nat». хим. Биол . 1 (3): 159–66. дои : 10.1038/nchembio719 . ПМИД   16408021 . S2CID   37181098 .
  43. ^ Ван, Л.; Брок, А.; Герберих, Б.; Шульц, П.Г. (2001). «Расширение генетического кода Escherichia coli». Наука . 292 (5516): 498–500. Бибкод : 2001Sci...292..498W . дои : 10.1126/science.1060077 . ПМИД   11313494 . S2CID   6702011 .
  44. ^ Хартман, MC; Джозефсон, К.; Лин, CW; Шостак, JW (2007). «Расширенный набор аналогов аминокислот для рибосомальной трансляции неприродных пептидов» . ПЛОС ОДИН . 2 (10): е972. Бибкод : 2007PLoSO...2..972H . дои : 10.1371/journal.pone.0000972 . ЧВК   1989143 . ПМИД   17912351 .
  45. ^ Лажуа, MJ; и др. (2013). «Геномно перекодированные организмы расширяют биологические функции» . Наука . 342 (6156): 357–60. Бибкод : 2013Sci...342..357L . дои : 10.1126/science.1241459 . ПМЦ   4924538 . ПМИД   24136966 .
  46. ^ Лажуа, MJ; Косури, С; Мосберг, Дж.А.; Грегг, CJ; Чжан, Д; Черч, GM (2013). «Исследование пределов генетического кодирования основных генов». Наука . 342 (6156): 361–63. Бибкод : 2013Sci...342..361L . дои : 10.1126/science.1241460 . ПМИД   24136967 . S2CID   3211613 .
  47. ^ Хосака, Т; Сисидо, М (2002). «Включение неприродных аминокислот в белки». Курс. Мнение. хим. Биол . 6 (10): 809–15. дои : 10.1016/s1367-5931(02)00376-9 . ПМИД   12470735 .
  48. ^ Андерсон, Дж. К.; Ву, Н.; Санторо, Юго-Запад; Лакшман, В.; Кинг, Д.С.; Шульц, П.Г. (2004). «Расширенный генетический код с функциональным четверным кодоном» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 101 (20): 7566–71. Бибкод : 2004PNAS..101.7566A . дои : 10.1073/pnas.0401517101 . ПМК   419646 . ПМИД   15138302 .
  49. ^ Хирао, я; Оцуки, Т; Фудзивара, Т; Мицуи, Т; Йокогава, Т; Окуни, Т; Накаяма, Х; Такио, К; Ябуки, Т; Кигава, Т; Кодама, К; Йокогава, Т; Нисикава, К; Ёкояма, С. (2002). «Неестественная пара оснований для включения аналогов аминокислот в белки». Нат. Биотехнология . 20 (2): 177–82. дои : 10.1038/nbt0202-177 . ПМИД   11821864 . S2CID   22055476 .
  50. ^ Марльер, П.; и др. (2011). «Химическая эволюция генома бактерии» . Angewandte Chemie, международное издание . 50 (31): 7109–14. дои : 10.1002/anie.201100535 . ПМИД   21710668 .
  51. ^ Хердевейн, П. и Марлиер, П. (2009) На пути к безопасным генетически модифицированным организмам посредством химической диверсификации нуклеиновых кислот. хим. Биодайверы. 6, 791–808
  52. ^ Марльер, П. (2009). «Чем дальше, тем безопаснее: манифест по безопасному выводу синтетических видов из старого живого мира» . Сист. Синтез. Биол . 3 (1–4): 77–84. дои : 10.1007/s11693-009-9040-9 . ПМК   2759432 . ПМИД   19816802 .
  53. ^ Асеведо-Роча, CG; Будиса, Н. (2011). «На пути к химически модифицированным организмам, наделенным генетической защитой». Angewandte Chemie, международное издание . 50 (31): 6960–62. дои : 10.1002/anie.201103010 . ПМИД   21710510 .
  54. ^ Мо-Беренс, Г.Х.; Дэвис, Р; Хейнс, Калифорния (2013). «Подготовка синтетической биологии к миру» . Передний микробиол . 4 : 5. дои : 10.3389/fmicb.2013.00005 . ПМЦ   3554958 . ПМИД   23355834 .
  55. ^ Райт, О; Стэн, Великобритания; Эллис, Т (2013). «Введение биобезопасности в синтетическую биологию» . Микробиология . 159 (7): 1221–35. дои : 10.1099/mic.0.066308-0 . ПМИД   23519158 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  56. ^ Лажуа, MJ; и др. (2013). «Геномно перекодированные организмы расширяют биологические функции» . Наука . 342 (6156): 357–60. Бибкод : 2013Sci...342..357L . дои : 10.1126/science.1241459 . ПМЦ   4924538 . ПМИД   24136966 .
  57. ^ Шмидт М., Пей Л. 2011. Синтетическая токсикология: где инженерия встречается с биологией и токсикологией Toxicological Sciences 120 (S1), S204–24.
  58. ^ Шмидт М. 2013. Защита генетического брандмауэра с помощью ксенобиологии. В: ИСГП. 2013. Границы 21 века/Синтетическая биология: фокус на ответственности и управлении.
  59. ^ ИСГП. 2013. Границы 21 века / Синтетическая биология: фокус на ответственности и управлении. Архивировано 2 декабря 2013 года, в Wayback Machine, стр. 55–65.
  60. ^ Пауэлс, К.; и др. (2013). «Отчет о мероприятии: Семинар SynBio (Париж, 2012 г.) – Проблемы оценки рисков синтетической биологии» . Журнал защиты прав потребителей и безопасности пищевых продуктов . 8 (3): 215–26. дои : 10.1007/s00003-013-0829-9 . S2CID   8412183 .
  61. ^ Гарфинкель М. (2013) Биологическое сдерживание синтетических микроорганизмов: наука и политика. Отчет о стратегическом семинаре ESF/LESC
  62. ^ Вермейр Т. и др. 2014. Заключительное мнение о синтетической биологии: определение . Научный комитет по возникающим и вновь выявленным рискам для здоровья (SCENIHR)
  63. ^ Вермейр Т. и др. 2015. Заключительное мнение о синтетической биологии II: Методологии оценки рисков и аспекты безопасности. Научный комитет по возникающим и вновь выявленным рискам для здоровья (SCENIHR)
  64. ^ Вермейр Т. и др. 2015. Заключительное мнение о синтетической биологии III: Риски для окружающей среды и биоразнообразия, связанные с синтетической биологией и приоритетами исследований в области синтетической биологии. Научный комитет по возникающим и вновь выявленным рискам для здоровья (SCENIHR)
  • де Лоренцо, Виктор; Шмидт, Маркус (апрель 2016 г.). «Синтетические жуки на свободе: варианты сдерживания глубоко сконструированных (микро)организмов». Современное мнение в области биотехнологии . 38 : 90–96. дои : 10.1016/j.copbio.2016.01.006 . ПМИД   26874261 .

Внешние ссылки [ править ]

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Xenobiology&oldid=1217191980"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c240fc37313e154fc7102751e7298164__1712217180
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c2/64/c240fc37313e154fc7102751e7298164.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Xenobiology - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)