Ксенобиология
| Часть серии статей о |
| Синтетическая биология |
|---|
| Синтетические биологические схемы |
| Редактирование генома |
| Искусственные клетки |
| Ксенобиология |
| Другие темы |
Ксенобиология ( XB ) — это раздел синтетической биологии , изучающий синтез и управление биологическими устройствами и системами. [1] Название «ксенобиология» происходит от греческого слова «xenos» , что означает «чужой, пришелец». Ксенобиология — это форма биологии, которая (пока) не знакома науке и не встречается в природе. [2] На практике он описывает новые биологические системы и биохимию, которые отличаются от канонической системы ДНК - РНК -20 аминокислот (см. центральную догму молекулярной биологии ). Например, вместо ДНК или РНК XB исследует аналоги нуклеиновых кислот , называемые ксенонуклеиновыми кислотами (XNA), в качестве носителей информации. [3] Он также фокусируется на расширенном генетическом коде. [4] и включение непротеиногенных аминокислот или «ксеноаминокислот» в белки. [5] [6]
астробиологией ксено-, экзо- и Разница между
«Астро» означает «звезда», а «экзо» означает «снаружи». И экзо-, и астробиология занимаются поиском естественно развившейся жизни во Вселенной, в основном на других планетах околозвездной обитаемой зоны . (Их также иногда называют ксенобиологией. [2] ) В то время как астробиологи занимаются обнаружением и анализом жизни в других частях Вселенной, ксенобиология пытается создать формы жизни с другой биохимией или другим генетическим кодом , чем на планете Земля. [2]
Цели [ править ]
- Ксенобиология потенциально может раскрыть фундаментальные знания о биологии и происхождении жизни . Чтобы лучше понять происхождение жизни, необходимо знать, почему жизнь эволюционировала, по-видимому, через ранний мир РНК к системе ДНК-РНК-белок и ее почти универсальному генетическому коду. [7] Была ли это эволюционная «случайность» или существовали ограничения, исключающие другие типы химии? Ожидается, что тестируя альтернативные биохимические «первобытные супы», мы сможем лучше понять принципы, которые породили жизнь в том виде, в котором мы ее знаем.
- Ксенобиология — это подход к разработке промышленных производственных систем с новыми возможностями посредством биополимерной инженерии и устойчивости к патогенам. Генетический код у всех организмов кодирует 20 канонических аминокислот, которые используются для биосинтеза белка. В редких случаях специальные аминокислоты, такие как селеноцистеин или пирролизин, могут быть включены с помощью аппарата трансляции в белки некоторых организмов. [8] Вместе эти 20+2 аминокислоты известны как 22 протеиногенные аминокислоты. [9] Используя дополнительные аминокислоты из более чем 700, известных биохимии, можно изменить возможности белков, чтобы обеспечить более эффективные каталитические или материальные функции. Проект «Метакод», финансируемый ЕС, [10] например, его цель — внедрить метатезис (полезную каталитическую функцию, пока не известную в живых организмах) в бактериальные клетки. Другая причина, по которой XB может улучшить производственные процессы, заключается в возможности снизить риск заражения вирусами или бактериофагами при культивировании, поскольку клетки XB больше не будут обеспечивать подходящие клетки-хозяева, что делает их более устойчивыми (подход, называемый семантическим сдерживанием).
- Ксенобиология предлагает возможность создать «генетический брандмауэр», новую систему биосдерживания, которая может помочь укрепить и разнообразить существующие подходы к биосдерживанию. [2] Одной из проблем, связанных с традиционной генной инженерией и биотехнологией, является горизонтальный перенос генов в окружающую среду и возможные риски для здоровья человека. Одна из основных идей XB — разработать альтернативные генетические коды и биохимию, чтобы горизонтальный перенос генов стал невозможен. [11] Кроме того, альтернативная биохимия также позволяет создавать новые синтетические ауксотрофы. Идея состоит в том, чтобы создать ортогональную биологическую систему, несовместимую с природными генетическими системами. [12]
Научный подход [ править ]
Целью ксенобиологии является проектирование и создание биологических систем, которые отличаются от своих природных аналогов на одном или нескольких фундаментальных уровнях. В идеале эти новые для природы организмы должны были бы отличаться во всех возможных биохимических аспектах, демонстрируя совершенно другой генетический код. [13] Долгосрочная цель — создать клетку, которая будет хранить свою генетическую информацию не в ДНК, а в альтернативном информационном полимере, состоящем из ксенонуклеиновых кислот (XNA), различных пар оснований, с использованием неканонических аминокислот и измененного генетического кода. На данный момент созданы клетки, которые включают только одну или две из этих функций.
Ксенонуклеиновые кислоты (XNA) [ править ]
Первоначально это исследование альтернативных форм ДНК было вызвано вопросом о том, как жизнь развивалась на Земле и почему РНК и ДНК были выбраны в ходе (химической) эволюции среди других возможных структур нуклеиновых кислот. [14] Две гипотезы выбора РНК и ДНК в качестве основы жизни заключаются в том, что либо им отдается предпочтение в условиях жизни на Земле, либо они случайно присутствовали в химии до жизни и продолжают использоваться сейчас. [15] Систематические экспериментальные исследования, направленные на диверсификацию химической структуры нуклеиновых кислот, привели к созданию совершенно новых информационных биополимеров. На данный момент синтезирован ряд XNA с новыми химическими остовами или уходящими группами ДНК. [3] [16] [17] [18] например: гексозо-нуклеиновая кислота (HNA); треозонуклеиновая кислота (ТНК), [19] гликолевая нуклеиновая кислота (GNA) циклогексенил-нуклеиновая кислота (CeNA). [20] Включение XNA в плазмиду, включающую 3 кодона HNA, было осуществлено уже в 2003 году. [21] Эта XNA используется in vivo (E coli) в качестве матрицы для синтеза ДНК. Это исследование с использованием бинарной (G/T) генетической кассеты и двух оснований, не являющихся ДНК (Hx/U), было распространено на CeNA, в то время как GNA кажется слишком чуждым на данный момент для того, чтобы естественная биологическая система могла использоваться в качестве матрицы. для синтеза ДНК. [22] Расширенные основания с использованием природного остова ДНК также могут быть транслитерированы в природную ДНК, хотя и в более ограниченной степени. [23]
Помимо использования в качестве расширения цепей матричной ДНК, активность XNA была протестирована на предмет использования в качестве генетических катализаторов . Хотя белки являются наиболее распространенными компонентами клеточной ферментативной активности , нуклеиновые кислоты также используются в клетке для катализа реакций. Исследование 2015 года показало, что несколько различных видов XNA, в первую очередь FANA (2'-фторарабинонуклеиновые кислоты), а также HNA, CeNA и ANA (арабинонуклеиновые кислоты), могут использоваться для расщепления РНК во время посттранскрипционного процессинга РНК, действуя как XNA. ферменты, отсюда и название XNAzymes. FANA XNAzymes также продемонстрировали способность лигировать субстраты ДНК, РНК и XNA. [15] Хотя исследования XNAzyme все еще являются предварительными, это исследование стало шагом в направлении поиска компонентов синтетических цепей , которые более эффективны, чем те, которые содержат аналоги ДНК и РНК, и могут регулировать ДНК, РНК и свои собственные субстраты XNA.
генетического Расширение алфавита
Хотя XNA имеют модифицированную основу, другие эксперименты направлены на замену или расширение генетического алфавита ДНК неестественными парами оснований. Например, была разработана ДНК, в которой вместо четырех стандартных оснований A, T, G и C есть шесть оснований A, T, G, C и два новых основания P и Z (где Z означает 6-). Амино-5-нитро3-(1'-pD-2'-дезоксирибофуранозил)-2(1H)-пиридон, а P означает 2-амино-8-(1-бета-D-2'-дезоксирибофуранозил)имидазо[1 ,2-а]-1,3,5-триазин-4 (8H)). [24] [25] [26] В систематическом исследовании Leconte et al. проверили жизнеспособность 60 оснований-кандидатов (потенциально дающих 3600 пар оснований) для возможного включения в ДНК. [27]
В 2002 году Хирао и др. разработали неприродную пару оснований между 2-амино-8-(2-тиенил)пурином (s) и пиридин-2-оном (y), которая действует in vitro в транскрипции и трансляции в направлении генетического кода для синтеза белка, содержащего нестандартный аминокислота. [28] В 2006 году они создали 7-(2-тиенил)имидазо[4,5-b]пиридин (Ds) и пиррол-2-карбальдегид (Pa) в качестве третьей пары оснований для репликации и транскрипции. [29] а затем Ds и 4-[3-(6-аминогексанамидо)-1-пропинил]-2-нитропиррол (Px) были обнаружены как пара с высокой точностью при ПЦР-амплификации. [30] [31] В 2013 году они применили пару Ds-Px для генерации аптамеров ДНК путем селекции in vitro (SELEX) и продемонстрировали, что расширение генетического алфавита значительно увеличивает сродство аптамеров ДНК к белкам-мишеням. [32]
В мае 2014 года исследователи объявили, что они успешно внедрили два новых искусственных нуклеотида в бактериальную ДНК наряду с четырьмя встречающимися в природе нуклеотидами и, включив отдельные искусственные нуклеотиды в культуральную среду, смогли пройти через бактерии 24 раза; они не создали мРНК или белки, способные использовать искусственные нуклеотиды. [33] [34] [35]
Новые полимеразы
Ни XNA, ни неприродные основания не распознаются природными полимеразами . Одной из основных задач является поиск или создание новых типов полимераз, которые смогут воспроизводить эти новые для природы конструкции. что модифицированный вариант ВИЧ В одном случае было обнаружено , обратной транскриптазы способен проводить ПЦР-амплификацию олигонуклеотида, содержащего пару оснований третьего типа. [36] [37] Пиньейру и др. (2012) продемонстрировали, что метод эволюции и дизайна полимеразы успешно привел к хранению и восстановлению генетической информации (длиной менее 100 пар оснований) из шести альтернативных генетических полимеров, основанных на простой архитектуре нуклеиновых кислот, не встречающихся в природе, ксенонуклеиновых кислот . [38]
Генетическая инженерия кода [ править ]
Одна из целей ксенобиологии — переписать генетический код . Наиболее перспективным подходом к изменению кода является переназначение редко используемых или даже неиспользуемых кодонов. [39] В идеальном сценарии генетический код расширяется на один кодон, освобождаясь таким образом от своей старой функции и полностью переназначаясь на неканоническую аминокислоту (ncAA) («расширение кода»). Поскольку эти методы трудоемки в реализации, можно применить некоторые упрощенные методы («инженерия кода»), например, у бактерий, которые являются ауксотрофами по определенным аминокислотам и в какой-то момент эксперимента получают изоструктурные аналоги вместо канонических аминокислот. по которым они ауксотрофны. В этой ситуации канонические аминокислотные остатки в нативных белках заменяются нкАА. Возможна даже вставка нескольких разных NCAA в один и тот же белок. [40] Наконец, репертуар из 20 канонических аминокислот можно не только расширить, но и сократить до 19. [41] Переназначая пары транспортная РНК (тРНК)/аминоацил-тРНК-синтетаза, можно изменить специфичность кодонов. Таким образом, клетки, наделенные такими аминоацил-[тРНК-синтетазами], способны читать последовательности [мРНК], которые не имеют смысла для существующего механизма экспрессии генов. [42] Изменение пары кодон: тРНК-синтетаза может привести к включению неканонических аминокислот in vivo в белки. [43] [44] В прошлом переназначение кодонов осуществлялось в основном в ограниченных масштабах. Однако в 2013 году Фаррен Айзекс и Джордж Черч из Гарвардского университета сообщили о замене всех 321 стоп-кодона TAG, присутствующих в геноме E. coli , на синонимичные кодоны ТАА, продемонстрировав тем самым, что массовые замены могут быть объединены в штаммы более высокого порядка без летального исхода. последствия. [45] После успеха этой замены кодонов по всему геному авторы продолжили и добились перепрограммирования 13 кодонов по всему геному, напрямую затрагивая 42 основных гена. [46]
Еще более радикальным изменением генетического кода является замена триплетного кодона на квадруплетный и даже пятиплетный кодон, впервые предложенный Сисидо в бесклеточных системах. [47] и Шульца у бактерий. [48] Наконец, неприродные пары оснований можно использовать для введения новых аминокислот в белки. [49]
Направленная эволюция [ править ]
Цель замены ДНК на XNA может быть достигнута и другим путем, а именно путем конструирования окружающей среды вместо генетических модулей. Этот подход был успешно продемонстрирован Марльером и Мюцелем при создании штамма E. coli , ДНК которого состоит из стандартных нуклеотидов A, C и G, но содержит синтетический аналог тимина 5-хлорурацил вместо тимина (Т) в соответствующих положениях. последовательности. Рост этих клеток затем зависит от поставляемого извне 5-хлорурацила, но в остальном они выглядят и ведут себя как нормальные E. coli . Однако эти клетки в настоящее время еще не полностью ауксотрофны по ксенооснованию, поскольку они все еще растут на тимине, когда он поступает в среду. [50]
Биобезопасность [ править ]
Ксенобиологические системы предназначены для передачи ортогональности естественным биологическим системам. (Все еще гипотетический) организм, использующий XNA, [51] различные пары оснований и полимеразы и имеющий измененный генетический код вряд ли смогут взаимодействовать с природными формами жизни на генетическом уровне. Таким образом, эти ксенобиологические организмы представляют собой генетический анклав, который не может обмениваться информацией с природными клетками. [52] Изменение генетического механизма клетки приводит к семантическому сдерживанию. По аналогии с обработкой информации в ИТ, эта концепция безопасности называется «генетическим межсетевым экраном». [2] [53] Концепция генетического брандмауэра, похоже, преодолевает ряд ограничений предыдущих систем безопасности. [54] [55] Первое экспериментальное подтверждение теоретической концепции генетического брандмауэра было получено в 2013 году с созданием геномно перекодированного организма (GRO). В этом GRO все известные стоп-кодоны UAG в E.coli были заменены кодонами UAA, что позволило удалить фактор высвобождения 1 и переназначить функцию трансляции UAG. GRO продемонстрировал повышенную устойчивость к бактериофагу Т7, тем самым показывая, что альтернативные генетические коды действительно снижают генетическую совместимость. [56] Однако эта GRO все еще очень похожа на своего естественного «родителя» и не может рассматриваться как имеющая генетический брандмауэр. Возможность переназначения функции большого количества триплетов открывает перспективу создания штаммов, сочетающих XNA, новые пары оснований, новые генетические коды и т. д., которые не могут обмениваться какой-либо информацией с естественным биологическим миром. Независимо от изменений, приводящих к механизму семантического сдерживания в новых организмах, любые новые биохимические системы все равно должны подвергаться токсикологической проверке. XNA, новые белки и т. д. могут представлять собой новые токсины или иметь аллергический потенциал, который необходимо оценить. [57] [58]
и регулирования Вопросы управления
Ксенобиология может бросить вызов нормативной базе, поскольку в настоящее время законы и директивы касаются генетически модифицированных организмов и прямо не упоминают химически или геномно модифицированные организмы. Принимая во внимание, что настоящие ксенобиологические организмы не появятся в ближайшие несколько лет, у политиков есть некоторое время, чтобы подготовиться к предстоящим проблемам управления. С 2012 года следующие группы подхватили эту тему как развивающуюся проблему управления: политические советники в США, [59] четыре национальных совета по биобезопасности в Европе, [60] Европейская организация молекулярной биологии, [61] и Научный комитет Европейской комиссии по возникающим и вновь выявленным рискам для здоровья (SCENIHR) в трех заключениях (Определение, [62] методологии оценки рисков и аспекты безопасности, [63] и риски для окружающей среды и биоразнообразия, связанные с синтетической биологией и приоритетами исследований в области синтетической биологии. [64] ).
См. также [ править ]
Ссылки [ править ]
- ^ Будиса, Недилько; Кубышкин Владимир; Шмидт, Маркус (22 апреля 2020 г.). «Ксенобиология: Путешествие к параллельным формам жизни» . ХимБиоХим . 21 (16): 2228–2231. дои : 10.1002/cbic.202000141 . ПМИД 32323410 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это Шмидт, Маркус (9 марта 2010 г.). «Ксенобиология: новая форма жизни как окончательный инструмент биобезопасности» . Биоэссе . 32 (4): 322–31. doi : 10.1002/bies.200900147 . ПМК 2909387 . ПМИД 20217844 .
- ^ Перейти обратно: а б Пиньейру, В.Б.; Холлигер, П. (2012). «Мир XNA: прогресс на пути к репликации и эволюции синтетических генетических полимеров». Современное мнение в области химической биологии . 16 (3–4): 245–52. дои : 10.1016/j.cbpa.2012.05.198 . ПМИД 22704981 .
- ^ Бейн, доктор медицинских наук; Свитцер, К.; Чемберлин, Р.; Беннер, Стивен А. (1992). «Опосредованное рибосомами включение нестандартной аминокислоты в пептид путем расширения генетического кода». Природа . 356 (6369): 537–39. Бибкод : 1992Natur.356..537B . дои : 10.1038/356537a0 . ПМИД 1560827 . S2CID 4286160 .
- ^ Норен, CJ; Энтони-Кэхилл, SJ; Гриффит, MC; Шульц, П.Г. (1989). «Общий метод сайт-специфического включения неприродных аминокислот в белки». Наука . 244 (4901): 182–88. Бибкод : 1989Sci...244..182N . дои : 10.1126/science.2649980 . ПМИД 2649980 .
- ^ Браун, Шон М.; Майер-Бэкон, Кристофер; Фриланд, Стивен (декабрь 2023 г.). «Ксеноаминокислоты: взгляд на биохимию, какой мы ее не знаем» . Жизнь . 13 (12): 2281. Бибкод : 2023Life...13.2281B . дои : 10.3390/life13122281 . ISSN 2075-1729 . ПМЦ 10744825 . ПМИД 38137883 .
- ^ Пейс, НР (2001). «Универсальная природа биохимии» . Proc Natl Acad Sci США . 98 (3): 805–08. Бибкод : 2001PNAS...98..805P . дои : 10.1073/pnas.98.3.805 . ПМЦ 33372 . ПМИД 11158550 .
- ^ Вильчи, Б. и Н. Будиса, «Естественная история и экспериментальная эволюция генетического кода». Прикладная микробиология и биотехнология , 2007. 74: стр. 739–53.
- ^ Берг, Джереми М.; Тимочко, Джон Л.; Страйер, Люберт (2013). Страйер Биохимия . дои : 10.1007/978-3-8274-2989-6 . ISBN 978-3-8274-2988-9 .
- ^ «Метакод – Домой» . Метакод. Архивировано из оригинала 19 октября 2016 года . Проверено 18 октября 2016 г.
- ^ Кубышкин В.; Асеведо-Роча, CG; Будиса, Н. (2017). «Об универсальных кодирующих событиях в биогенезе белков» . Биосистемы . 164 : 16–25. doi : 10.1016/j.biosystems.2017.10.004 . ПМИД 29030023 .
- ^ Хердевейн, П; Марльер, П. (июнь 2009 г.). «На пути к безопасным генетически модифицированным организмам посредством химической диверсификации нуклеиновых кислот». Химия и биоразнообразие . 6 (24): 791–808. дои : 10.1002/cbdv.200900083 . ПМИД 19554563 . S2CID 8572188 .
- ^ Кубышкин В.; Будиса, Н. (2017). «Синтетическое отчуждение микробных организмов с помощью инженерии генетического кода: почему и как?». Биотехнологический журнал . 12 (8): 1600097. doi : 10.1002/biot.201600097 . ПМИД 28671771 .
- ^ Эшенмозер, А (1999). «Химическая этиология структуры нуклеиновых кислот» (PDF) . Наука . 284 (5423): 2118–24. дои : 10.1126/science.284.5423.2118 . ПМИД 10381870 .
- ^ Перейти обратно: а б Тейлор, Александр И.; Пиньейру, Витор Б.; Смола, Мэтью Дж.; Моргунов Алексей С.; Пик-Жевать, Шить; Козенс, Кристофер; Уикс, Кевин М.; Хердевейн, Пит; Холлигер, Филипп (2015). «Катализаторы из синтетических генетических полимеров» . Природа . 518 (7539): 427–30. Бибкод : 2015Natur.518..427T . дои : 10.1038/nature13982 . ПМЦ 4336857 . ПМИД 25470036 .
- ^ Вастманс, К; Фройен, М; Керреманс, Л; и другие. (2001). «Включение обратной транскриптазы нуклеотидов 1,5-ангидрогекситола» . Нуклеиновые кислоты Рез . 29 (15): 3154–63. дои : 10.1093/нар/29.15.3154 . ПМК 55830 . ПМИД 11470872 .
- ^ Джанг, М; и другие. (2013). «Синтетический субстрат ДНК-полимеразы, отклоняющийся от оснований, сахаров, и уходящий из группы канонических дезоксинуклеозидтрифосфатов» . Химия и биология . 20 (3): 416–23. doi : 10.1016/j.chembiol.2013.02.010 . ПМИД 23521798 .
- ^ Пиньейру, В.Б.; Лоукс, Д.; Холлигер, П. (2013). «Синтетические полимеры и их потенциал как генетических материалов». Биоэссе . 35 (2): 113–22. дои : 10.1002/bies.201200135 . ПМИД 23281109 . S2CID 205475355 .
- ^ Ичида, Дж. К.; Хорхота, А; Цзоу, К; и другие. (2005). «Высокоточный синтез TNA с помощью полимеразы Терминатора» . Исследования нуклеиновых кислот . 33 (16): 5219–25. дои : 10.1093/nar/gki840 . ПМК 1214552 . ПМИД 16157867 .
- ^ Кемпенирс, В.; Рендерс, М; Фройен, М; и другие. (2005). «Исследование ДНК-зависимой полимеризации циклогексенил-нуклеиновой кислоты и полимеризации ДНК, зависимой от циклогексенил-нуклеиновой кислоты» . Нуклеиновые кислоты Рез . 33 (12): 3828–36. дои : 10.1093/nar/gki695 . ПМК 1175020 . ПМИД 16027107 .
- ^ Почет, С.; и другие. (2003). «Репликация гекситололигонуклеотидов как прелюдия к размножению третьего типа нуклеиновой кислоты in vivo» . Comptes Rendus Biology . 326 (12): 1175–84. дои : 10.1016/j.crvi.2003.10.004 . ПМИД 14746272 .
- ^ Песо, Валери; Лю, Фэн Ву; Абрамов Михаил; Фройен, Мэти; Хердевейн, Пит; Марльер, Филипп (2013). «Двоичные генетические кассеты для отбора ДНК с использованием шаблона XNA для синтеза in vivo» . Angewandte Chemie, международное издание . 52 (31): 8139–43. дои : 10.1002/anie.201303288 . ПМИД 23804524 . S2CID 205375077 .
- ^ Крюгер, АТ.; и другие. (2011). «Кодирование фенотипа у бактерий с альтернативным генетическим набором» . Варенье. хим. Соц . 133 (45): 18447–51. дои : 10.1021/ja208025e . ПМК 3255458 . ПМИД 21981660 .
- ^ Сисмур, AM; и другие. (2004). «ПЦР-амплификация ДНК, содержащей нестандартные пары оснований, вариантами обратной транскриптазы вируса иммунодефицита человека-1» . Исследования нуклеиновых кислот . 32 (2): 728–35. дои : 10.1093/nar/gkh241 . ПМЦ 373358 . ПМИД 14757837 .
- ^ Ян, З.; Хаттер, Д.; Шэн, П.; Сисмур, AM; Беннер, С.А. (2006). «Искусственно расширенная генетическая информационная система: новая пара оснований с альтернативным паттерном водородных связей» . Исследования нуклеиновых кислот . 34 (21): 6095–101. дои : 10.1093/нар/gkl633 . ПМЦ 1635279 . ПМИД 17074747 .
- ^ Ян, З.; Сисмур, AM; Шэн, П.; Пушкарь, Нидерланды; Беннер, С.А. (2007). «Ферментативное включение третьей пары нуклеиновых оснований» . Исследования нуклеиновых кислот . 35 (13): 4238–49. дои : 10.1093/нар/gkm395 . ЧВК 1934989 . ПМИД 17576683 .
- ^ Леконт, AM; Хван, GT; Мацуда, С.; Чапек, П.; Хари, Ю.; Ромесберг, FE (2008). «Открытие, характеристика и оптимизация неестественной пары оснований для расширения генетического алфавита» . Варенье. хим. Соц . 130 (7): 2336–43. дои : 10.1021/ja078223d . ПМЦ 2892755 . ПМИД 18217762 .
- ^ Хирао, И.; и другие. (2002). «Неестественная пара оснований для включения аналогов аминокислот в белки». Нат. Биотехнология . 20 (2): 177–82. дои : 10.1038/nbt0202-177 . ПМИД 11821864 . S2CID 22055476 .
- ^ Хирао, И.; и другие. (2006). «Неестественная гидрофобная система пар оснований: сайт-специфическое включение аналогов нуклеотидов в ДНК и РНК». Нат. Методы . 6 (9): 729–35. дои : 10.1038/nmeth915 . ПМИД 16929319 . S2CID 6494156 .
- ^ Кимото, М.; и другие. (2009). «Неестественная система пар оснований для эффективной ПЦР-амплификации и функционализации молекул ДНК» . Исследования нуклеиновых кислот . 37 (2): е14. дои : 10.1093/нар/gkn956 . ПМЦ 2632903 . ПМИД 19073696 .
- ^ Ямасигэ, Р.; и другие. (2012). «Высокоспецифичные системы неприродных пар оснований в качестве третьей пары оснований для ПЦР-амплификации» . Исследования нуклеиновых кислот . 40 (6): 2793–2806. дои : 10.1093/nar/gkr1068 . ПМЦ 3315302 . ПМИД 22121213 .
- ^ Кимото, М.; и другие. (2013). «Поколение аптамеров ДНК с высоким сродством с использованием расширенного генетического алфавита». Нат. Биотехнология . 31 (5): 453–57. дои : 10.1038/nbt.2556 . ПМИД 23563318 . S2CID 23329867 .
- ^ Поллак, Эндрю (7 мая 2014 г.). «Исследователи сообщают о прорыве в создании искусственного генетического кода» . Газета "Нью-Йорк Таймс . Проверено 7 мая 2014 г.
- ^ Каллауэй, Юэн (7 мая 2014 г.). «Первая жизнь с «чужой» ДНК» . Природа . дои : 10.1038/nature.2014.15179 . S2CID 86967999 . Проверено 7 мая 2014 г.
- ^ Малышев Денис А.; Дхами, Кирандип; Лавернь, Томас; Чен, Тинцзянь; Дай, Нэн; Фостер, Джереми М.; Корреа, Иван Р.; Ромесберг, Флойд Э. (7 мая 2014 г.). «Полусинтетический организм с расширенным генетическим алфавитом» . Природа . 509 (7500): 385–88. Бибкод : 2014Natur.509..385M . дои : 10.1038/nature13314 . ПМК 4058825 . ПМИД 24805238 .
- ^ Сисмур, AM; Беннер, С.А. (2005). «Использование аналогов тимидина для улучшения репликации дополнительной пары оснований ДНК: синтетическая биологическая система» . Исследования нуклеиновых кислот . 33 (17): 5640–46. дои : 10.1093/nar/gki873 . ПМК 1236980 . ПМИД 16192575 .
- ^ Хавеманн, ЮАР; Хошика, С.; Хаттер, Д.; Беннер, С.А. (2008). «Включение множественных последовательных псевдотимидинов ДНК-полимеразами и их влияние на структуру дуплекса ДНК». Нуклеозиды Нуклеотиды Нуклеиновые кислоты . 27 (3): 261–78. дои : 10.1080/15257770701853679 . ПМИД 18260010 . S2CID 13771636 .
- ^ Пиньейру, В.Б.; и другие. (2012). «Синтетические генетические полимеры, способные к наследственности и эволюции» . Наука . 336 (6079): 341–44. Бибкод : 2012Sci...336..341P . дои : 10.1126/science.1217622 . ПМЦ 3362463 . ПМИД 22517858 .
- ^ Будиса, Н. (2005). Разработка генетического кода – расширение репертуара аминокислот для создания новых белков , Wiley-VHC Вайнхайм, Нью-Йорк, Брисбен, Сингапур, Торонто
- ^ Хёсл, МГ; Будиса, Н. (2012). «Последние достижения в области инженерии генетического кода Escherichia coli» . Курс. Мнение. Биотехнология . 23 (5): 751–57. дои : 10.1016/j.copbio.2011.12.027 . ПМИД 22237016 .
- ^ Пезо, В.; Герино, В.; Ле Каер, Ж.-П.; Фейлон, Л.; Мутцель, Р.; Марльер, П. (2013). «Метаболический прототип для устранения триптофана из генетического кода» . Научные отчеты . 3 : 1359. Бибкод : 2013NatSR...3E1359P . дои : 10.1038/srep01359 . ПМЦ 3584311 . ПМИД 23447021 .
- ^ Рэкхэм, О.; Чин, JW (2005). «Сеть пар ортогональных рибосом мРНК. Nat». хим. Биол . 1 (3): 159–66. дои : 10.1038/nchembio719 . ПМИД 16408021 . S2CID 37181098 .
- ^ Ван, Л.; Брок, А.; Герберих, Б.; Шульц, П.Г. (2001). «Расширение генетического кода Escherichia coli». Наука . 292 (5516): 498–500. Бибкод : 2001Sci...292..498W . дои : 10.1126/science.1060077 . ПМИД 11313494 . S2CID 6702011 .
- ^ Хартман, MC; Джозефсон, К.; Лин, CW; Шостак, JW (2007). «Расширенный набор аналогов аминокислот для рибосомальной трансляции неприродных пептидов» . ПЛОС ОДИН . 2 (10): е972. Бибкод : 2007PLoSO...2..972H . дои : 10.1371/journal.pone.0000972 . ЧВК 1989143 . ПМИД 17912351 .
- ^ Лажуа, MJ; и другие. (2013). «Геномно перекодированные организмы расширяют биологические функции» . Наука . 342 (6156): 357–60. Бибкод : 2013Sci...342..357L . дои : 10.1126/science.1241459 . ПМЦ 4924538 . ПМИД 24136966 .
- ^ Лажуа, MJ; Косури, С; Мосберг, Дж.А.; Грегг, CJ; Чжан, Д; Черч, GM (2013). «Исследование пределов генетического перекодирования основных генов». Наука . 342 (6156): 361–63. Бибкод : 2013Sci...342..361L . дои : 10.1126/science.1241460 . ПМИД 24136967 . S2CID 3211613 .
- ^ Хосака, Т; Сисидо, М (2002). «Включение неприродных аминокислот в белки». Курс. Мнение. хим. Биол . 6 (10): 809–15. дои : 10.1016/s1367-5931(02)00376-9 . ПМИД 12470735 .
- ^ Андерсон, Дж. К.; Ву, Н.; Санторо, Юго-Запад; Лакшман, В.; Кинг, Д.С.; Шульц, П.Г. (2004). «Расширенный генетический код с функциональным четверным кодоном» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 101 (20): 7566–71. Бибкод : 2004PNAS..101.7566A . дои : 10.1073/pnas.0401517101 . ПМК 419646 . ПМИД 15138302 .
- ^ Хирао, я; Оцуки, Т; Фудзивара, Т; Мицуи, Т; Йокогава, Т; Окуни, Т; Накаяма, Х; Такио, К; Ябуки, Т; Кигава, Т; Кодама, К; Йокогава, Т; Нисикава, К; Ёкояма, С. (2002). «Неестественная пара оснований для включения аналогов аминокислот в белки». Нат. Биотехнология . 20 (2): 177–82. дои : 10.1038/nbt0202-177 . ПМИД 11821864 . S2CID 22055476 .
- ^ Марльер, П.; и другие. (2011). «Химическая эволюция генома бактерии» . Angewandte Chemie, международное издание . 50 (31): 7109–14. дои : 10.1002/anie.201100535 . ПМИД 21710668 .
- ^ Хердевейн, П. и Марлиер, П. (2009) На пути к безопасным генетически модифицированным организмам посредством химической диверсификации нуклеиновых кислот. хим. Биодайверы. 6, 791–808
- ^ Марльер, П. (2009). «Чем дальше, тем безопаснее: манифест по безопасному выводу синтетических видов из старого живого мира» . Сист. Синтез. Биол . 3 (1–4): 77–84. дои : 10.1007/s11693-009-9040-9 . ПМК 2759432 . ПМИД 19816802 .
- ^ Асеведо-Роча, CG; Будиса, Н. (2011). «На пути к химически модифицированным организмам, наделенным генетической защитой». Angewandte Chemie, международное издание . 50 (31): 6960–62. дои : 10.1002/anie.201103010 . ПМИД 21710510 .
- ^ Мо-Беренс, Г.Х.; Дэвис, Р; Хейнс, Калифорния (2013). «Подготовка синтетической биологии к миру» . Передний микробиол . 4 : 5. дои : 10.3389/fmicb.2013.00005 . ПМЦ 3554958 . ПМИД 23355834 .
- ^ Райт, О; Стэн, Великобритания; Эллис, Т (2013). «Введение биобезопасности в синтетическую биологию» . Микробиология . 159 (7): 1221–35. дои : 10.1099/mic.0.066308-0 . ПМИД 23519158 . [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Лажуа, MJ; и другие. (2013). «Геномно перекодированные организмы расширяют биологические функции» . Наука . 342 (6156): 357–60. Бибкод : 2013Sci...342..357L . дои : 10.1126/science.1241459 . ПМЦ 4924538 . ПМИД 24136966 .
- ^ Шмидт М., Пей Л. 2011. Синтетическая токсикология: где инженерия встречается с биологией и токсикологией Toxicological Sciences 120 (S1), S204–24
- ^ Шмидт М. 2013. Защита генетического брандмауэра с помощью ксенобиологии. В: ИСГП. 2013. Границы 21 века/Синтетическая биология: фокус на ответственности и управлении.
- ^ ИСГП. 2013. Границы 21 века / Синтетическая биология: фокус на ответственности и управлении. Архивировано 2 декабря 2013 г., в Wayback Machine, стр. 55–65.
- ^ Пауэлс, К.; и другие. (2013). «Отчет о мероприятии: Семинар SynBio (Париж, 2012 г.) – Проблемы оценки рисков синтетической биологии» . Журнал защиты прав потребителей и безопасности пищевых продуктов . 8 (3): 215–26. дои : 10.1007/s00003-013-0829-9 . S2CID 8412183 .
- ^ Гарфинкель М. (2013) Биологическое сдерживание синтетических микроорганизмов: наука и политика. Отчет о стратегическом семинаре ESF/LESC
- ^ Вермейр Т. и др. 2014. Заключительное мнение о синтетической биологии: определение . Научный комитет по возникающим и вновь выявленным рискам для здоровья (SCENIHR)
- ^ Вермейр Т. и др. 2015. Заключительное мнение о синтетической биологии II: Методологии оценки рисков и аспекты безопасности. Научный комитет по возникающим и вновь выявленным рискам для здоровья (SCENIHR)
- ^ Вермейр Т. и др. 2015. Заключительное мнение о синтетической биологии III: Риски для окружающей среды и биоразнообразия, связанные с синтетической биологией и приоритетами исследований в области синтетической биологии. Научный комитет по возникающим и вновь выявленным рискам для здоровья (SCENIHR)
- де Лоренцо, Виктор; Шмидт, Маркус (апрель 2016 г.). «Синтетические жуки на свободе: варианты сдерживания глубоко сконструированных (микро)организмов». Современное мнение в области биотехнологии . 38 : 90–96. дои : 10.1016/j.copbio.2016.01.006 . ПМИД 26874261 .
Внешние ссылки [ править ]
- XB1: Первая конференция по ксенобиологии. Архивировано 3 апреля 2019 г. в Wayback Machine , 6–8 мая 2014 г. Генуя, Италия.
- XB2: Вторая конференция по ксенобиологии, 24–26 мая 2016 г., Берлин, Германия.
