✖


Jump to content

Фотоингибирование

Не путать с фотоинициацией .
Фотоингибирование Фотосистемы II (PSII) приводит к потере активности переноса электронов PSII. PSII постоянно восстанавливается посредством деградации и синтеза белка D1. Линкомицин может быть использован для блокирования синтеза белка.

Фотоингибирование — это вызванное светом снижение фотосинтетической способности растения , водоросли или цианобактерии . Фотосистема II (PSII) более чувствительна к свету, чем остальная часть фотосинтетического механизма, и большинство исследователей определяют этот термин как вызванное светом повреждение PSII. В живых организмах фотоингибированные центры ФСII постоянно восстанавливаются за счет деградации и синтеза белка D1 фотосинтетического реакционного центра ФСII. Фотоингибирование также используется в более широком смысле, как динамическое фотоингибирование, для описания всех реакций, которые снижают эффективность фотосинтеза, когда растения подвергаются воздействию света.

История

[ редактировать ]

Первые измерения фотоингибирования были опубликованы в 1956 году Бесселем Коком. [1] Даже в самых первых исследованиях было очевидно, что у растений есть механизм восстановления, который постоянно восстанавливает фотоингибирующие повреждения. В 1966 году Джонс и Кок измерили спектр действия фотоингибирования и обнаружили, что ультрафиолетовый свет обладает высокой фотоингибирующей способностью. [2] Было обнаружено, что видимая часть спектра действия имеет пик в области красного света, что позволяет предположить, что хлорофиллы действуют как фоторецепторы фотоингибирования. В 1980-х годах фотоингибирование стало популярной темой в исследованиях фотосинтеза, и была заново изобретена концепция повреждающей реакции, которой противодействует процесс восстановления. Исследования были стимулированы статьей Кайла, Охада и Арнтцена в 1984 году, показавшей, что фотоингибирование сопровождается избирательной потерей белка массой 32 кДа, позже идентифицированного как белок D1 реакционного центра PSII. [3] Фоточувствительность ФСII, из которого выделяющийся кислород комплекс был инактивирован химической обработкой, изучалась в 1980-х и начале 1990-х годов. [4] [5] В статье Имре Васса и его коллег в 1992 году был описан механизм фотоингибирования на акцепторной стороне. [6] Измерения образования синглетного кислорода фотоингибированным PSII предоставили дополнительные доказательства механизма акцепторного типа. [7] Концепция цикла восстановления, который непрерывно восстанавливает фотоингибирующие повреждения, развивалась и была рассмотрена Aro et al. в 1993 году. [8] С тех пор были открыты многие детали цикла репарации, включая тот факт, что протеаза FtsH играет важную роль в деградации белка D1. [9] В 1996 году статья Тюйстъярви и Аро показала, что константа скорости фотоингибирования прямо пропорциональна интенсивности света. Этот результат противоречил бывшему предположению, что фотоингибирование вызвано долей световой энергии, превышающей максимальную способность фотосинтеза. [10] В следующем году эксперименты по фотоингибированию лазерным импульсом, проведенные группой Ицхака Охада, привели к предположению, что реакции рекомбинации заряда могут быть вредными, поскольку они могут привести к образованию синглетного кислорода. [11] Молекулярный механизм(ы) фотоингибирования постоянно обсуждается. Новейшим кандидатом является марганцевый механизм, предложенный в 2005 году группой Эсы Тюйстъярви. [12] Похожий механизм был предложен группой Норио Мурата также в 2005 году. [13]

Что тормозится

[ редактировать ]
Фотосистема цианобактерий II, димер, PDB 2AXT

Фотоингибирование происходит у всех организмов, способных к кислородному фотосинтезу, от сосудистых растений до цианобактерий . [14] [15] Как у растений, так и у цианобактерий синий свет вызывает фотоингибирование более эффективно, чем другие длины волн видимого света, а все длины волн ультрафиолетового света более эффективны, чем длины волн видимого света. [14] Фотоингибирование представляет собой серию реакций, ингибирующих различные активности ФСII, однако единого мнения относительно того, что это за этапы, нет. Часто обнаруживается, что активность кислородвыделяющего комплекса PSII теряется раньше, чем теряет активность остальная часть реакционного центра. [12] [13] [16] [17] Однако ингибирование мембран ФСII в анаэробных условиях приводит прежде всего к ингибированию переноса электронов на акцепторной стороне ФСII. [6] Ультрафиолетовый свет вызывает ингибирование комплекса, выделяющего кислород, прежде чем подавляется остальная часть PSII. Фотосистема I (PSI) менее восприимчива к повреждению, вызванному светом, чем PSII, но наблюдалось медленное ингибирование этой фотосистемы. [18] Фотоингибирование PSI происходит у чувствительных к охлаждению растений, и реакция зависит от потока электронов от PSII к PSI.

Как часто происходят поломки?

[ редактировать ]

Фотосистема II повреждается светом независимо от его интенсивности. [16] Квантовый выход повреждающей реакции в типичных листьях высших растений при воздействии видимого света, а также в изолированных препаратах тилакоидных мембран находится в пределах 10 −8 до 10 −7 и не зависит от интенсивности света. [10] [19] повреждается один комплекс PSII фотонов Это означает, что на каждые 10–100 миллионов перехваченных . Следовательно, фотоингибирование происходит при любой интенсивности света, и константа скорости фотоингибирования прямо пропорциональна интенсивности света. Некоторые измерения показывают, что тусклый свет наносит ущерб более эффективно, чем яркий свет. [11]

Молекулярный механизм(ы)

[ редактировать ]

Механизм(ы) фотоингибирования обсуждается, было предложено несколько механизмов. [16] Активные формы кислорода , особенно синглетный кислород, играют роль в механизмах акцепторной стороны, синглетного кислорода и слабого освещения. В марганцевом механизме и механизме донорной стороны активные формы кислорода не играют прямой роли. Фотоингибированный PSII производит синглетный кислород, [7] и активные формы кислорода ингибируют цикл восстановления PSII, ингибируя синтез белка в хлоропластах. [20]

Фотоингибирование на акцепторной стороне

[ редактировать ]

Сильный свет вызывает восстановление пула пластохинона , что приводит к протонированию и двойному восстановлению (и двойному протонированию) акцептора электронов Q A Фотосистемы II. Протонированная и дважды восстановленная формы Q A не участвуют в электронном транспорте. Более того, ожидается, что реакции рекомбинации заряда в ингибированной Фотосистеме II приведут к триплетному состоянию первичного донора (P 680 ) с большей вероятностью, чем те же реакции в активном PSII. Триплет P 680 может реагировать с кислородом с образованием вредного синглетного кислорода. [6]

Фотоингибирование на донорской стороне

[ редактировать ]

Если комплекс, выделяющий кислород, химически инактивирован, то оставшаяся активность переноса электронов PSII становится очень чувствительной к свету. [4] [19] Высказано предположение, что даже в здоровом листе кислородвыделяющий комплекс не всегда функционирует во всех центрах ФСII, и они склонны к быстрому необратимому фотоингибированию. [21]

Марганцевый механизм

[ редактировать ]

Фотон, поглощенный ионами марганца комплекса, выделяющего кислород, вызывает инактивацию комплекса, выделяющего кислород. Дальнейшее торможение остальных реакций переноса электронов происходит по механизму донорной стороны. Механизм подтверждается спектром действия фотоингибирования. [12]

Механизмы синглетного кислорода

[ редактировать ]

Ингибирование ФСII вызывается синглетным кислородом, вырабатываемым либо слабосвязанными молекулами хлорофилла. [22] или цитохромами или железо-серными центрами. [23]

Механизм слабого освещения

[ редактировать ]

Реакции рекомбинации зарядов ФСII приводят к образованию триплета Р 680 и, как следствие, синглетного кислорода. Рекомбинация зарядов более вероятна при тусклом свете, чем при более высокой интенсивности света. [11]

Кинетика и спектр действия

[ редактировать ]

Фотоингибирование следует простой кинетике первого порядка, если измерять его на обработанных линкомицином листьях, клетках цианобактерий или водорослей или изолированных тилакоидных мембранах, в которых одновременная репарация не нарушает кинетику. Данные группы WS Chow показывают, что в листьях перца ( Capsicum annuum ) паттерн первого порядка заменяется псевдоравновесием, даже если реакция восстановления заблокирована. Отклонение было объяснено предположением, что фотоингибированные центры PSII защищают оставшиеся активные. [24] И видимый, и ультрафиолетовый свет вызывают фотоингибирование, причем ультрафиолетовые волны оказывают гораздо более разрушительное воздействие. [12] [23] [25] Некоторые исследователи рассматривают фотоингибирование, индуцированное ультрафиолетом и видимым светом, как две разные реакции. [26] в то время как другие подчеркивают сходство между реакциями ингибирования, происходящими в разных диапазонах длин волн. [12] [13]

Ремонтный цикл PSII

[ редактировать ]

Фотоингибирование происходит постоянно, когда растения или цианобактерии подвергаются воздействию света, и поэтому фотосинтезирующий организм должен постоянно восстанавливать повреждения. [8] Цикл репарации ФСII, происходящий в хлоропластах и ​​цианобактериях, состоит из деградации и синтеза белка D1 реакционного центра ФСII с последующей активацией реакционного центра. Благодаря быстрой репарации большинство реакционных центров PSII не фотоингибируются, даже если растение выращивается при сильном освещении. Однако экологические стрессы, например, экстремальные температуры, соленость и засуха, ограничивают поступление углекислого газа для использования в фиксации углерода , что снижает скорость восстановления PSII. [27]

В исследованиях фотоингибирования репарацию часто останавливают применением к растениям или цианобактериям антибиотика (линкомицина или хлорамфеникола ), который блокирует синтез белка в хлоропластах . Синтез белка происходит только в интактном образце, поэтому линкомицин не требуется при измерении фотоингибирования на изолированных мембранах. [27] Цикл репарации ФСII рециркулирует другие субъединицы ФСII (кроме белка D1) из ингибированной единицы в репарированную.

Защитные механизмы

[ редактировать ]
Ксантофилловый цикл важен для защиты растений от фотоингибирования.

Растения имеют механизмы, защищающие от неблагоприятного воздействия сильного света. Наиболее изученным биохимическим защитным механизмом является нефотохимическое тушение энергии возбуждения. [28] Фотоингибирование, индуцированное видимым светом, происходит примерно на 25% быстрее у мутанта Arabidopsis thaliana, лишенного нефотохимического тушения, чем у дикого типа . Также очевидно, что поворот или складывание листьев, как это происходит, например, у видов Oxalis в ответ на воздействие яркого света, защищает от фотоингибирования.

Белок PsBs

[ редактировать ]

ограничено Поскольку количество фотосистем в цепи переноса электронов , фотосинтезирующие организмы должны найти способ бороться с избытком света и любой ценой предотвращать фотоокислительный стресс, а также фотоингибирование. Стремясь избежать повреждения субъединицы D1 PSII и последующего образования АФК , растительная клетка использует вспомогательные белки для переноса избыточной энергии возбуждения от входящего солнечного света; а именно белок PsBs. Вызванный относительно низким уровнем pH в люминальном пространстве, растения развили быструю реакцию на избыточную энергию, посредством которой она выделяется в виде тепла и уменьшения повреждений.

Исследования Тибилетти и соавт. (2016) обнаружили, что PsBs является основным белком, участвующим в восприятии изменений pH, и поэтому может быстро накапливаться в присутствии яркого света. Это было определено путем проведения SDS-PAGE и иммуноблот-анализа , обнаруживая сам PsB в зеленой водоросли Chlamydomonas Reinhardtii . Их данные пришли к выводу, что белок PsBs принадлежит к мультигенному семейству, называемому белками LhcSR, включая белки, которые катализируют превращение виолаксантина в зеаксантин , как упоминалось ранее. PsBs участвует в изменении ориентации фотосистем в периоды яркого освещения, что позволяет организовать место гашения в светособирающем комплексе.

Кроме того, исследования, проведенные Glowacka et al. (2018) показывают, что более высокая концентрация PsB напрямую коррелирует с ингибированием устьичного отверстия . Но это не влияет на потребление CO 2 и повышает эффективность использования воды на заводе. Это было определено путем контроля экспрессии PsB в Nicotinana tabacum путем введения в растение ряда генетических модификаций с целью проверки уровней и активности PsB, включая трансформацию и транскрипцию ДНК с последующей экспрессией белка. Исследования показывают, что устьичная проводимость сильно зависит от присутствия белка PsBs. Таким образом, когда PsB был сверхэкспрессирован в растении, эффективность поглощения воды значительно улучшалась, что привело к появлению новых методов обеспечения более высоких и более продуктивных урожаев сельскохозяйственных культур.

Эти недавние открытия связывают воедино два крупнейших механизма в фитобиологии; это влияние, которое световые реакции оказывают на устьичное отверстие посредством цикла Кальвина-Бенсона . Более подробно, цикл Кальвина-Бенсона, происходящий в строме хлоропласта, получает CO 2 из атмосферы, которая поступает при открытии устьиц. Энергия, обеспечивающая цикл Кальвина-Бенсона, является продуктом световых реакций. Таким образом, связь была обнаружена следующим образом: когда PsBs замалчивается, как и ожидалось, давление возбуждения в PSII увеличивается. Это, в свою очередь, приводит к активации окислительно-восстановительного состояния хинона А, при этом концентрация углекислого газа во внутриклеточных воздушных пространствах листа не изменяется; в конечном итоге увеличивает устьичную проводимость . Верна и обратная зависимость: когда PsBs чрезмерно экспрессируется, давление возбуждения в PSII снижается. Таким образом, окислительно-восстановительное состояние хинона А больше не активно, и концентрация углекислого газа во внутриклеточных воздушных пространствах листа снова не меняется. Все эти факторы способствуют чистому снижению устьичной проводимости.

Измерение

[ редактировать ]
Влияние освещенности на соотношение переменной и максимальной флуоресценции (F V /F M ) листьев плюща ( Glechoma hederacea ). Плотность потока фотонов составила 1000 мкмоль·м. −2 с −1 , что соответствует половине полного солнечного света. Фотоингибирование повреждает PSII с одинаковой скоростью независимо от того, находится ли стебель листа в воде или в линкомицине, но в образце «стебель листа в воде» восстановление происходит настолько быстро, что не суммарного снижения (F V /F M ). происходит

Фотоингибирование можно измерить на изолированных тилакоидных мембранах или их субфракциях или на интактных клетках цианобактерий путем измерения светонасыщенной скорости выделения кислорода в присутствии искусственного акцептора электронов ( хиноны и дихлорфенол-индофенол использовались ).

Степень фотоингибирования в интактных листьях можно измерить с помощью флуориметра для измерения отношения переменной к максимальной величине флуоресценции хлорофилла (F V /F M ). [16] Это соотношение можно использовать в качестве показателя фотоингибирования, поскольку больше энергии излучается в виде флуоресценции хлорофилла а, когда многие возбужденные электроны от PSII не захватываются акцептором и распадаются обратно в свое основное состояние.

При измерении F V /F M лист перед измерением необходимо инкубировать в темноте не менее 10 минут, а лучше дольше, чтобы дать возможность нефотохимическому тушению ослабнуть.

Мигающий свет

[ редактировать ]

Фотоингибирование также можно вызвать короткими вспышками света с использованием импульсного лазера или ксеноновой лампы-вспышки . При использовании очень коротких вспышек эффективность фототорможения вспышек зависит от разницы во времени между вспышками. [11] Эта зависимость была интерпретирована как указание на то, что вспышки вызывают фотоингибирование, вызывая реакции рекомбинации в ФСII с последующим образованием синглетного кислорода. Интерпретация подверглась критике, отметив, что фотоингибирующая эффективность ксеноновых вспышек зависит от энергии вспышек, даже если используются настолько сильные вспышки, что они насыщают образование субстрата реакций рекомбинации. [12]

Динамическое фотоингибирование

[ редактировать ]

Некоторые исследователи предпочитают определять термин «фотоингибирование» так, чтобы он включал в себя все реакции, которые снижают квантовый выход фотосинтеза при воздействии света на растение. [29] [30] В этом случае термин «динамическое фотоингибирование» охватывает явления, которые обратимо подавляют фотосинтез на свету, а термин «фотоповреждение» или «необратимое фотоингибирование» охватывает концепцию фотоингибирования, используемую другими исследователями. Основным механизмом динамического фотоингибирования является нефотохимическое тушение энергии возбуждения, поглощаемой ФСII. Динамическое фотоингибирование - это акклиматизация к сильному свету, а не повреждение, вызванное светом, и поэтому «динамическое фотоингибирование» может фактически защитить растение от «фотоингибирования».

Экология фотоингибирования

[ редактировать ]

Фотоингибирование может вызвать обесцвечивание кораллов . [27]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Кок Б (1956). «О торможении фотосинтеза сильным светом». Биохимика и биофизика Acta . 21 (2): 234–244. дои : 10.1016/0006-3002(56)90003-8 . ПМИД   13363902 .
  2. ^ Джонс Л.В., Кок Б. (1966). «Фотоингибирование реакций хлоропластов. I. Кинетика и спектры действия» . Физиология растений . 41 (6): 1037–1043. дои : 10.1104/стр.41.6.1037 . ПМЦ   1086469 . ПМИД   16656345 .
  3. ^ Кайл DJ, Охад I, Арнтцен CJ (1984). «Повреждение и восстановление мембранных белков: избирательная потеря функции хинон-белка в мембранах хлоропластов» . Труды Национальной академии наук США . 81 (13): 4070–4074. Бибкод : 1984PNAS...81.4070K . дои : 10.1073/pnas.81.13.4070 . ПМК   345370 . ПМИД   16593483 .
  4. ^ Перейти обратно: а б Каллахан Ф.Е., Беккер Д.В. и Чениа ГМ (1986). «Исследования по фотоактивации водоокисляющего фермента: II. Характеристика слабого светового фотоингибирования PSII и его светоиндуцированного восстановления» . Физиология растений . 82 (1): 261–269. дои : 10.1104/стр.82.1.261 . ПМК   1056100 . ПМИД   16665003 .
  5. ^ Егершельд К., Вирджин И и Стайринг С. (1990). «Светозависимая деградация белка D1 в фотосистеме II ускоряется после ингибирования реакции расщепления воды». Биохимия . 29 (26): 6179–6186. дои : 10.1021/bi00478a010 . ПМИД   2207066 .
  6. ^ Перейти обратно: а б с Васс И., Стайринг С., Хундал Т., Койвуниеми М., Аро Э.М., Андерссон Б. (1992). «Обратимые и необратимые промежуточные соединения во время фотоингибирования фотосистемы II: стабильные восстановленные виды Q A способствуют образованию триплета хлорофилла» . Труды Национальной академии наук США . 89 (4): 1408–1412. Бибкод : 1992PNAS...89.1408V . дои : 10.1073/pnas.89.4.1408 . ПМК   48460 . ПМИД   11607279 .
  7. ^ Перейти обратно: а б Хидег Э; Калай Т; Хидег К; Васс I (1998). «Фотоингибирование фотосинтеза in vivo приводит к обнаружению образования синглетного кислорода посредством индуцированного нитроксидом тушения флуоресценции в листьях бобов». Биохимия . 37 (33): 11405–11411. дои : 10.1021/bi972890+ . ПМИД   9708975 .
  8. ^ Перейти обратно: а б Аро EM, Virgin I и Андерссон Б (1993). «Фотоингибирование фотосистемы II - инактивация, повреждение и оборот белков». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 1143 (2): 113–134. дои : 10.1016/0005-2728(93)90134-2 . ПМИД   8318516 .
  9. ^ Бэйли С; Томпсон Э; Никсон Пи Джей; Хортон П; Муллино CW; Робинсон С; Манн НХ (2002). «Критическая роль гомолога Var2 FtsH Arabidopsis thaliana в цикле восстановления Фотосистемы II in vivo» . Журнал биологической химии . 277 (3): 2006–2011. дои : 10.1074/jbc.M105878200 . ПМИД   11717304 .
  10. ^ Перейти обратно: а б Тюйстъярви, Э и Аро, Э.М. (1996). «Константа скорости фотоингибирования, измеренная в листьях, обработанных линкомицином, прямо пропорциональна интенсивности света» . Труды Национальной академии наук США . 93 (5): 2213–2218. Бибкод : 1996PNAS...93.2213T . дои : 10.1073/pnas.93.5.2213 . ПМЦ   39937 . ПМИД   11607639 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с д Керен Н; Берг А; ван Кан П.Дж.М.; Леванон Н; Охад я (1997). «Механизм фотоинактивации фотосистемы II и деградации белка D1 при слабом освещении: роль обратного потока электронов» . Труды Национальной академии наук США . 94 (4): 1579–1584. Бибкод : 1997PNAS...94.1579K . дои : 10.1073/pnas.94.4.1579 . ЧВК   19834 . ПМИД   11038602 .
  12. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Хакала М; Туоминен I; Керянен М; Тюйстярви Т; Тюйстъярви Э (2005). «Доказательства роли выделяющего кислород комплекса марганца в фотоингибировании фотосистемы II». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 1706 (1–2): 68–80. дои : 10.1016/j.bbabio.2004.09.001 . ПМИД   15620366 .
  13. ^ Перейти обратно: а б с Ониши Н., Аллахвердиев С.И., Такахаши С., Хигаси С., Ватанабэ М., Нисияма Ю., Мурата Н. (2005). «Двухэтапный механизм фотоповреждения фотосистемы II: этап 1 происходит в кислородвыделяющем комплексе, а этап 2 происходит в фотохимическом реакционном центре». Биохимия . 44 (23): 8494–8499. дои : 10.1021/bi047518q . ПМИД   15938639 .
  14. ^ Перейти обратно: а б Тюйстъярви Т, Туоминен И, Херранен М, Аро Э.М., Тюйстъярви Е (2002). «Спектр действия транскрипции гена psbA аналогичен спектру фотоингибирования у Synechocystis sp. PCC 6803». Письма ФЭБС . 516 (1–3): 167–171. дои : 10.1016/S0014-5793(02)02537-1 . ПМИД   11959126 . S2CID   25646609 .
  15. ^ Нишияма Ю., Аллахвердиев С.И. и Мурата Н. (2005). «Ингибирование восстановления фотосистемы II окислительным стрессом у цианобактерий». Исследования фотосинтеза . 84 (1–3): 1–7. дои : 10.1007/s11120-004-6434-0 . ПМИД   16049747 . S2CID   6825450 .
  16. ^ Перейти обратно: а б с д Тюйстъярви Э (2008). «Фотоингибирование Фотосистемы II и фотоповреждение выделяющего кислород кластера марганца». Обзоры координационной химии . 252 (3–4): 361–376. дои : 10.1016/j.ccr.2007.08.021 .
  17. ^ Кригер-Лишкай А., Фуфезан С. и Требст А. (2008). «Продуцирование синглетного кислорода в фотосистеме II и связанный с ним механизм защиты». Исследования фотосинтеза . 98 (1–3): 551–564. дои : 10.1007/s11120-008-9349-3 . ПМИД   18780159 . S2CID   10561423 .
  18. ^ Сонойке К. (1996). «Фотоингибирование фотосистемы I: его физиологическое значение в чувствительности растений к охлаждению». Физиология растений и клеток . 37 (3): 239–247. doi : 10.1093/oxfordjournals.pcp.a028938 .
  19. ^ Перейти обратно: а б Эккерт Х.Дж.; Гейкен Б; Бернардинг Дж; Напивоцкий А; Эйхлер Х.Дж.; Ренгер Г (1991). «Два места фотоингибирования переноса электронов в выделяющихся кислороде и обработанных Трис фрагментах мембран PS-II из шпината». Исследования фотосинтеза . 27 (2): 97–108. дои : 10.1007/BF00033249 . ПМИД   24414573 . S2CID   38944774 .
  20. ^ Нишияма Ю., Аллахвердиев С.И. и Мурата Н. (2006). «Новая парадигма действия активных форм кислорода при фотоингибировании фотосистемы II». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 1757 (7): 742–749. дои : 10.1016/j.bbabio.2006.05.013 . ПМИД   16784721 .
  21. ^ Андерсон Дж. М., Пак Й. И. и Чоу В. С. (1998). «Объединяющая модель фотоинактивации Фотосистемы II in vivo : гипотеза». Исследования фотосинтеза . 56 : 1–13. дои : 10.1023/A:1005946808488 . S2CID   31724011 .
  22. ^ Сантабарбара С; Каццалини I; Ривадосси А; Гарласки FM; Зуккелли Дж; Дженнингс RC (2002). «Фотоингибирование in vivo и in vitro включает слабосвязанные комплексы хлорофилл-белок». Фотохимия и фотобиология . 75 (6): 613–618. doi : 10.1562/0031-8655(2002)0750613PIVAIV2.0.CO2 . ПМИД   12081323 . S2CID   222101185 .
  23. ^ Перейти обратно: а б Юнг Дж, Ким Х.С. (1990). «Хромофоры как эндогенные сенсибилизаторы, участвующие в фотогенерации синглетного кислорода в тилакоидах шпината». Фотохимия и фотобиология . 52 (5): 1003–1009. дои : 10.1111/j.1751-1097.1990.tb01817.x . S2CID   83697536 .
  24. ^ Ли ХИ, Хонг ЮН и Чоу В.С. (2001). «Фотоинактивация комплексов фотосистемы II и фотозащита нефункциональными соседями в листьях Capsicum annuum L.». Планта . 212 (3): 332–342. дои : 10.1007/s004250000398 . ПМИД   11289597 . S2CID   8399980 .
  25. ^ Сарвикас П; Хакала М; Пятсикка Э; Тюйстярви Т; Тюйстъярви Э (2006). «Спектр действия фотоингибирования в листьях дикого типа и npq1-2 и npq4-1 мутантах Arabidopsis thaliana ». Физиология растений и клеток . 47 (3): 391–400. дои : 10.1093/pcp/pcj006 . ПМИД   16415063 .
  26. ^ Сикора С, Мате З и Васс I (2003). «Взаимодействие видимого света и света УФ-Б при фотоповреждениях и ремонте Фотосистемы II». Исследования фотосинтеза . 75 (2): 127–137. дои : 10.1023/А:1022852631339 . ПМИД   16245083 . S2CID   22151214 .
  27. ^ Перейти обратно: а б с Такахаши С., Мурата Н. (2008). «Как стрессы окружающей среды ускоряют фотоингибирование». Тенденции в науке о растениях . 13 (4): 178–182. doi : 10.1016/j.tplants.2008.01.005 . ПМИД   18328775 .
  28. ^ Краузе Г.Х. и Янс П. (2004) «Нефотохимическое рассеяние энергии, определяемое тушением флуоресценции хлорофилла: характеристика и функция» в Папагеоргиу Г.К. и Говинджи (ред.) «Флуоресценция хлорофилла: признак фотосинтеза». стр. 463–495. Спрингер, Нидерланды. ISBN   978-1-4020-3217-2
  29. ^ Паулз С.Б. (1984). «Фотоингибирование фотосинтеза, вызванное видимым светом». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 35 : 15–44. дои : 10.1146/annurev.pp.35.060184.000311 .
  30. ^ Холл ДО, Рао К.К. (1999). Фотосинтез . Издательство Кембриджского университета, Кембридж. ISBN  978-0-521-64497-6 .
  • Тибилетти Т., Орой П., Пельтье Г. и Каффарри С. (2016). Белок PsbS Chlamydomonas reinhardtii является функциональным и быстро и временно накапливается под воздействием яркого света. Физиология растений, стр.пп. 00572.2016.
  • Гловацка К., Кромдейк Дж., Кучера К., Се Дж., Кавана А., Леонелли Л., Лики А., Орт Д., Нийоги К. и Лонг С. ( 2018). Сверхэкспрессия субъединицы S фотосистемы II повышает эффективность использования воды в полевых культурах. Природные коммуникации, 9 (1).

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Photoinhibition&oldid=1224522507"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 600a6a9c69bb12b48fb6ce3d5fa1fefa__1716059220
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/60/fa/600a6a9c69bb12b48fb6ce3d5fa1fefa.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Photoinhibition - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)