Филкоксия
| Филкоксия | |
|---|---|
Научная классификация 
| |
| Королевство: | Растения |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Клэйд : | покрытосеменные растения |
| Клэйд : | эвдикоты |
| Клэйд : | Астериды |
| Заказ: | Ламьялес |
| Семья: | Подорожники |
| Племя: | Гратиолея |
| Род: | Филкоксия P.Taylor & V.C.Souza |
| Разновидность | |
|
Филкоксия бахийская | |
Philcoxia — род семи редких видов растений семейства Plantaginaceae и напоминающих наземные , эндемичных для Бразилии виды рода Utricularia . Род, официально описанный в 2000 году, состоит из видов P. bahiensis , P. goiasensis , P. minensis , P. tuberosa , P. rhizomatosa , P. maranhensis и P. courensis , каждый из первых трех назван в честь бразильского штата. для которого он является эндемиком. Для этого вида характерны подземные стебли, пельтатовые листья на поверхности почвы или под ней и пятилопастные чашечки . Сообщается, что их среда обитания представляет собой участки белого песка среди растительности серрадо на высоте от 800 до 1450 метров над уровнем моря. Первоначальные описания рода включали подозрения, что множество стебельчатых головчатых желез на верхней поверхности листьев указывает на то, что эти виды могут быть плотоядными . Исследование, опубликованное в 2007 году, проверяло P. minensis на протеазную активность, типичный тест на синдром плотоядности, и не выявило ни одной активности. Более поздние исследования обнаружили другие пищеварительные ферменты, такие как фосфатазы и качественно оценили пищеварение добычи и поглощение питательных веществ, что позволяет предположить, что это настоящее хищное растение. Эпитет рода дань уважения Дэвиду Филкоксу (1926–2003), ботанику из Кью-Гарденс , который много работал над тропическими Scrophulariaceae . [ 4 ] [ 5 ]
Описание
[ редактировать ]Представители рода представляют собой небольшие многолетние или однолетние травы, произрастающие в оазисах глубокого белого песка, окруженные типичной растительностью экорегиона Серрадо . Они не более 26 см высотой с 5-10 листьями. Зигзагообразные кисти образуются из прямостоячих стеблей и определяют высоту вида. Эти монотелиальные соцветия безлистны и дают цветы от бледно-голубого до сиреневого цвета ( P. goiasensis имеет желтую трубку венчика ). Цветки имеют одноцветные голые пыльники, что необычно для этого семейства. Верхняя поверхность листьев покрыта головчатыми железками на черешках, которые также встречаются у многих родов хищных растений. [ 4 ] [ 5 ]
Таксономия
[ редактировать ]Природа узкоспециализированной морфологии филкоксии привела к путанице в отношении ее правильного таксономического положения. В 1996 году, еще до того, как Philcoxia поместил ее была официально опубликована как таксон, Винисиус Соуза в трибу Scrophularieae семейства Scrophulariaceae . Питер Тейлор и др. позже отметил в описании рода 2000 года, что его родство должно включать роды Gratiola и Dopatrium из трибы Gratioleae из Scrophulariaceae. Группа филогении покрытосеменных позже изменила описание Scrophulariaceae, так что триба Gratioleae теперь входит в состав Plantaginaceae . В 2004 году Э. Фишер также поместил ее в трибу Gratioleae, но также поместил ее в неофициально признанную подтрибу Dopatriinae , которая была описана как содержащая также роды Deinostema , Dopatrium , Hydrotriche и Limnophila , состоящие в основном из водных видов. В 2007 году обширное исследование и филогенетический анализ, проведенный Питером Фричем и соавт. подтвердил, что Philcoxia следует отнести к трибе Gratioleae, но на самом деле она не так тесно связана с Гратиола и Dopatriinae, как предполагалось ранее. [ 4 ] Недавние исследования показали, что P. minensis может быть полифилетическим , то есть представлять более одного вида. [ 6 ]
Ботаническая история
[ редактировать ]Первые признанные экземпляры Philcoxia ( P. bahiensis ) были собраны местным жителем Уилсоном Ганевым в августе 1992 года в Серра-ду-Аталу в муниципалитете Пиата в Баии . Одна коллекция была отправлена в Kew Gardens для присвоения названия. Из-за плацентации экземпляр был определен как член Scrophulariaceae (позже Plantaginaceae sensu APG II ), несмотря на то, что его внешний вид близок к наземному Utricularia . Материал этого экземпляра был отправлен Винисиусу Соузе, который работал над Scrophulariaceae в Бразилии. Соуза признал материал родственным растению, собранному в 1981 году в Серра-ду-Кабрал в бразильском штате Минас-Жерайс . Коллекция была составлена группой из Университета Сан-Паулу . Местоположение этой коллекции не было установлено, и последующие экспедиции не смогли переместить этот вид до 2007 года. [ 5 ]
Однако еще более ранний экземпляр, ныне признанный P. goiasensis, был собран в 1966 году недалеко от Поссе в северо-восточном штате Гояс группой из Нью-Йоркского ботанического сада . Первоначально образец был определен как представитель Lentibulariaceae . Питер Тейлор и Дэвид Филкокс позже пришли к выводу, что это представитель неописанного рода Scrophulariaceae. Описание и иллюстрация были завершены и отложены более двадцати лет. Затем, в 1994 году, Тейлор показал образец и описание Рэю Харли , готовясь к публикации. Харли, принимавший участие в открытии P. bahiensis в начале 1990-х годов , признал материалы Тейлора еще одним видом еще неописанного рода. [ 5 ]
Плотоядность
[ редактировать ]Питер Тейлор в своем описании этого рода в 2000 году предположил, что морфология Philcoxia в некоторых аспектах напоминает морфологию плотоядных Lentibulariaceae и относительно неродственных Droseraceae . Верхняя поверхность листьев покрыта головчатыми железами на черешках, похожими на те, что встречаются у других плотоядных растений . Тейлор отметил, что полевые наблюдения не выявили какой-либо плотоядной функции листьев, сославшись на отсутствие пойманной добычи в качестве доказательства. [ 4 ] [ 5 ]
Питер Фритч и его соавторы решили провести более комплексный тест на плотоядность P. minensis после того, как они заметили нематод на поверхности листьев. Сходство между средой обитания видов Philcoxia и Genlisea, а также сходство их подземных листьев и стеблей побудило команду провести испытания на потенциальное хищничество в полевых условиях и на месте . Они проверили фермент протеазу , который является одним из ферментов, обнаруженных в других плотоядных растениях и отвечает за расщепление пойманной добычи. Они предположили, что филкоксия может быть плотоядной, захватывая нематод и, возможно, почвенных микробов, таких как Utricularia и Genlisea . В конечном итоге исследование Фрича пришло к выводу, что, хотя протеазная активность не была обнаружена, этот факт не исключает возможности того, что этот род может быть плотоядным каким-либо другим образом. Они отмечают, что существует множество возможностей, таких как сезонное хищничество или необычная форма роста, являющаяся адаптацией к жаре и солнцу, и необходимы дополнительные исследования, прежде чем можно будет прийти к точным выводам. [ 4 ] [ 5 ]
Исследование Кайо Г. Перейры и соавт. опубликованная в 2012 году, предоставила экспериментальные доказательства с использованием 15 N -меченные нематоды позволяют сделать вывод, что P. minensis активно переваривает добычу и поглощает питательные вещества. Эти данные были объединены с наблюдением, что поверхность листьев P. minensis вырабатывает фосфатазы , как и многие другие плотоядные растения. [ 7 ] Сходство строения всех видов этого рода позволяет предположить, что все виды являются плотоядными. [ 6 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Карвальо, MLS и LP Кейруш (2014). Philcoxia tuberosa (Plantaginaceae), новый вид из Баии, Бразилия. Архивировано 2 апреля 2015 г. в Wayback Machine Neodiversity 7 : 14–20.
- ^ Скатинья А.В., Гонсалвес Н., Валка Р.Дж., Соуза В.К., Симойнс А.О. (2015). «Два новых вида хищных родов Philcoxia (Plantaginaceae) из бразильского Серрадо». Фитотаксы . 226 (3): 275–280. дои : 10.11646/phytotaxa.226.3.8 .
- ^ Перейти обратно: а б Скатинья, А.В., Соуза, В.К., Перейра, К.Г., Сартори, М.А., Симойнс, АО (2017). «Philcoxia rhizomatosa (Gratioleae, Plantaginaceae): новый хищный вид из Минас-Жерайс, Бразилия». Систематическая ботаника . 42 (2): 351–357. дои : 10.1600/036364417x695574 . S2CID 91014481 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Фрич П.В., Альмеда Ф., Мартинс А.Б., Круз Б.К. и Эстес Д. (2007). Повторное открытие и филогенетическое размещение Philcoxia minensis (Plantaginaceae) с тестом на плотоядность. Труды Калифорнийской академии наук , четвертая серия, 58 (21): 447-467.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Тейлор П., Соуза В.К., Джульетти А.М. и Харли Р.М. (2000). Philcoxia : новый род Scrophulariaceae с тремя новыми видами из Восточной Бразилии. Бюллетень Кью , 55(1): 155-163.
- ^ Перейти обратно: а б Скатинья, А.В., Фрич, П.В., Соуза, В.К., Симойнс, АО (2018). «Филогенетические взаимоотношения и морфологическая эволюция хищного рода Philcoxia (Plantaginaceae, Gratioleae)». Систематическая ботаника . 43 (4): 910–919. дои : 10.1600/036364418x697814 . S2CID 198155882 .
- ^ Перейра, К.Г., Д.П. Альменара, К.Э. Винтер, П.В. Фрич, Х. Ламберс и Р.С. Оливейра. 2012. Подземные листья Philcoxia ловят и переваривают нематод. Учеб. Натл. акад. наук. США , опубликовано в Интернете перед печатью. два : 10.1073/pnas.1114199109
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Plantaginaceae на веб-сайте филогении покрытосеменных растений . Версия 8, июнь 2007 г.