✖


Jump to content

Гелиамфора

Гелиамфора
Гелиамфора химантская
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : покрытосеменные растения
Клэйд : Эвдикоты
Клэйд : Астериды
Заказ: Эрикалес
Семья: Саррацениевые
Род: Гелиамфора
Бент. (1840)
гелиамфоры Распространение

Род Heliamphora ( / h ɛ l i ˈ æ m f ər ə / или / h iː l i ˈ æ m f ər ə / ; греческий : helos « болото » и amphoreus « амфора ») содержит 24 вида кувшинчатых растений , эндемичных для Южная Америка . [1] Эти виды под общим названием « солнечные кувшины » основаны на ошибочном представлении о том, что хели Гелиамфоры слова « происходит от греческого гелиос », что означает «солнце». Вместо этого название происходит от греческого helos , что означает «болото», поэтому более точным переводом их научного названия было бы «болотные кувшинные растения » . [2] Виды рода Heliamphora представляют собой плотоядные растения , состоящие из модифицированной формы листьев, сросшихся в трубчатую форму. У них развились механизмы привлечения, ловли и уничтожения насекомых; и контролировать количество воды в кувшине. По крайней мере один вид ( H. tatei ) вырабатывает собственные протеолитические ферменты, которые позволяют ему переваривать добычу без помощи симбиотических бактерий .

Морфология

[ редактировать ]

Все Heliamphora виды — травянистые многолетние растения , произрастающие из подземного корневища . Виды Heliamphora образуют бесстебельные розетки , а высота листьев колеблется от нескольких сантиметров ( H.minor , H.pulchella ) до более 50 см (20 дюймов) ( H.ionasi , H.tatei ). [1] Гелиамфоры обладают трубчатыми ловушками, образованными свернутыми листьями со сросшимися краями. Болотные кувшинчатые растения необычны среди кувшинных растений тем, что у них отсутствуют крышки ( opercula ), а вместо этого имеется небольшая «ложка для нектара» в верхней задней части листа. Эта ложкообразная структура выделяет вещество, похожее на нектар, которое служит приманкой для насекомых и мелких животных. У каждого кувшина также есть небольшое дренажное отверстие (клады W, E2a, E2b и E3) или прорезь (клайд E1) на боковой стороне, позволяющая стекать лишней дождевой воде, подобно переливу в раковине. [1] Был сделан вывод, что дренажная структура сначала развивалась как дренажное отверстие у предковых популяций Heliamphora , а затем видоизменилась в дренажную щель у предков клады E1. [3] Это позволяет растениям болотных кувшинов поддерживать постоянный максимальный уровень дождевой воды внутри кувшина. Внутренняя поверхность кувшинов покрыта направленными вниз волосками, которые загоняют насекомых в нижнюю часть кувшинов. Морфологическое разнообразие кувшинов Heliamphora носит как конвергентный, так и дивергентный характер, вероятно, в результате адаптивной радиации в географически сложном высокогорье Гвианы. [4]

Филогения Heliamphora выведена на основе ядерной ДНК и эволюции морфологических признаков. [5] Дренажные щели встречаются только в кладе E1. У остальной части гелиамфоры имеется дренажное отверстие. Изучение [5] предположил, что дренажное отверстие является предковым состоянием Heliamphora и в дальнейшем было модифицировано в дренажную щель в кладе E1.
Адаптивная радиация гелиамфоры кувшинов
Иллюстрация Heliamphora nutans из монографии Джона Мюрхеда Макфарлейна 1908 года об этом роде. [6] ( A: все растение; B: андроцей ; C: тычинка ; D: пестик ; E: поперечный разрез завязи ; F : семя с семенником ; G: вертикальный разрез семени; H: зародыш )

Плотоядность

[ редактировать ]

часто причисляют к различным плотоядным растениям , за исключением Heliamphora tatei Хотя подавляющее большинство растений рода Heliamphora , они не производят собственных пищеварительных ферментов (т.е. протеаз , рибонуклеаз , фосфатаз и т. д. ), полагаясь вместо этого на ферменты рода Heliamphora. симбиотические бактерии, расщепляющие свою добычу. [7] Однако они привлекают добычу с помощью специальных визуальных и химических сигналов, а также ловят и убивают добычу с помощью типичной ловушки-ловушки . Полевые исследования H. nutans , H. гетеродокса , H.minor и H. ionasi показали, что ни один из этих видов не производит собственных протеолитических ферментов. [8] H. tatei - один из немногих видов, которые, как наблюдалось, производят пищеварительные ферменты и восковые чешуйки, которые также помогают в захвате добычи. [8] Характер хищничества среди видов Heliamphora в сочетании с данными о среде обитания указывает на то, что хищничество этого рода развилось в местах с низким содержанием питательных веществ как средство улучшения усвоения доступных питательных веществ. Большинство Heliamphora обычно ловят муравьев , тогда как H. tatei может захватывать и поглощать питательные вещества от большего количества летающих насекомых. Плотоядные привычки этих видов теряются в условиях низкой освещенности, что позволяет предположить, что определенные концентрации питательных веществ (в частности, азота и фосфора ) ограничиваются только в периоды быстрого роста при нормальных условиях освещения, что делает большинство плотоядных адаптаций неэффективными, а не затратами энергии. эффективен. [8]

Распределение

[ редактировать ]
Основная статья: Распространение гелиамфоры

Все Heliamphora виды эндемиками тепуи являются Гвианского нагорья и окружающих его возвышенностей. Большинство из них обитает в Венесуэле , а некоторые распространены в западной Гайане и северной Бразилии . Многие из тепуи еще не исследованы на предмет Heliamphora , и большое количество видов, описанных в последние годы, позволяет предположить, что многие другие виды, возможно, ожидают открытия.

Ботаническая история

[ редактировать ]
Цветы H. pulchella

Первым описанным видом рода был H. nutans , который Джордж Бентам назвал в 1840 году на основе образца, собранного Робертом Германом Шомбургком . Это оставался единственным известным видом до тех пор, пока Генри Аллан Глисон не описал H. tatei и H. tyleri в 1931 году, а также добавил H.minor в 1939 году. Между 1978 и 1984 годами Джулиан Альфред Стейермарк и Бассетт Магуайр пересмотрели род (к которому Стейермарк добавил H. гетеродокса в 1951 году) и описал еще два вида, H. ionasi и H. neblinae , а также множество внутривидовых таксонов . Различные исследовательские экспедиции, а также обзор существующих образцов гербария в последние годы позволили обнаружить множество новых видов, главным образом благодаря работе группы немецких садоводов и ботаников ( Томас Кароу , Питер Харбарт , Иоахим Нерц и Андреас Вистуба ). [9]

Уход при выращивании

[ редактировать ]

Гелиамфора рассматривается энтузиастами и экспертами по хищным растениям как одно из растений, которые труднее всего выращивать. Этот род требует от прохладных («горных» видов) до теплых («низинных» видов) температур с постоянной и очень высокой влажностью . [10] Ботаник-любитель из Нью-Йорка показал, что выращивания этого рода можно добиться с помощью недорогой установки, состоящей из большого пластикового ящика, вентилятора, картонных коробок для яиц и бутылок с водой, наполненных льдом. [11] К горным видам, происходящим с вершин влажных гор тепуи , относятся H. nutans , H. ionasi и H. tatei . Низинные Heliamphora , такие как H. ciliata и H. гетеродокса, мигрировали на более теплые луга у подножия тепуи.

измельченный, длинноволокнистый или живой мох-сфагнум В качестве почвенного субстрата предпочтителен , часто с добавлением лавового камня , перлита и пемзы . Субстрат всегда должен быть влажным и хорошо дренированным. Опрыскивание гелиамфоры часто очищенной водой полезно для поддержания высокого уровня влажности.

Размножение делением имеет ограниченный успех, так как многие разделенные растения впадают в шок и в конечном итоге умирают. Прорастание семян гелиамфоры достигается путем рассыпания их на измельченный мох-сфагнум и содержания при ярком освещении и во влажных условиях. Прорастание семян начинается через несколько недель.

Классификация

[ редактировать ]

Род Heliamphora содержит большинство видов семейства Sarraceniaceae присоединяются лилия кобра ( Darlingtonia Californica ) и североамериканские кувшинчатые растения ( Sarracenia spp.) , к нему в этом таксоне .

Разновидность

[ редактировать ]

двадцать четыре вида Heliamphora . В настоящее время известно [1] Если не указано иное, вся информация и таксономические определения в таблице ниже взяты из работы Sarraceniaceae of South America 2011 года, авторами которой являются Стюарт Макферсон , Андреас Вистуба , Андреас Флейшманн и Иоахим Нерц . [1] Авторитеты представлены в форме стандартной ссылки на автора с использованием сокращений, установленных IPNI . [12] Указанные годы обозначают год официальной публикации вида под текущим названием, а не более раннего базионима дату публикации , если таковой существует.

Разновидность Власть Год Изображение Распределение Высотное распределение
Гелиамфора ареникола Вистуба , А.Флейшм. , Минк и С. Макферсон [1] 2011 Венесуэла Ниже 2000 м
Гелиамфора церацея Нерц , Вистуба , Гранцау , Ривадавия , А.Фляйшм. и С. Макферсон [1] 2011 Бразилия Хайленд
Гелиамфора химантская Вистуба , Кэроу и Харбарт [13] 2002 Венесуэла 1900–2100 м.
Гелиамфора реснитчатая Вистуба , Нерц и А.Фляйшм. [14] 2009 Венесуэла 900 м
Гелиамфора холм Вистуба , Нерц , С.Макферсон и А.Флейшм. [1] 2011 Венесуэла 1700–1825 м.
Гелиамфора удлиненная норка [15] 2004 Венесуэла 1800–2600 м.
Гелиамфора эксаппендикулата ( Магуайр и Стейермарк ) Нерц и Вистуба [16] 2006 Венесуэла 1700–2100 м.
Гелиамфора фолликулата Вистуба , Харбарт и Кэроу [17] 2001 Венесуэла 1700–2400 м.
Гелиамфора голая ( Магуайр ) Нерц , Вистуба и Хугенстраф [18] 2006 Пограничье Бразилии , Гайаны и Венесуэлы. 1200–2750 м.
Гелиамфора гетеродокса Штайерм. [19] 1951 Гайана ?, Венесуэла 1200–2200 м
Гелиамфора хиспида Норка и Вистуба [20] 2000 Граница между Бразилией и Венесуэлой 1800–3014 м.
Гелиамфора Хубери А.Флейшм. , Вистуба и Норка [14] 2009 Венесуэла 1850–2200 м.
Гелиамфора ионаси Магуайр [21] 1978 Венесуэла 1800–2600 м.
Гелиамфора макдональда Глисон [22] 1931 Венесуэла 1500–2300 м
Гелиамфора малая Глисон [23] 1939 Венесуэла 1650–2500 м.
Гелиамфорный туман Магуайр [21] 1978 Граница между Бразилией и Венесуэлой 860–2200 м.
Гелиамфора кивает Бент. [24] 1840 Пограничье Бразилии , Гайаны и Венесуэлы. 2000–2700 м.
Гелиамфора парва ( Магуайр ) С.Макферсон , А.Флейшм. , Вистуба и Норка [1] 2011 Венесуэла 1750–2200 м.
Прекрасная гелиамфора Вистуба , Кэроу , Харбарт и Нерц [25] 2005 Венесуэла 1850–2550 м.
Гелиамфора пурпурная Вистуба , А.Флейшм. , Минк и С. Макферсон [1] 2011 Венесуэла 2400–2500 м
Гелиамфора саррацениоидная Кэроу , Вистуба и Харбарт [26] 2005 Венесуэла 2400–2450 м.
Гелиамфора папы Глисон [22] 1931 Венесуэла 1700–2400 м.
Гелиамфора унцината Нерц , Вистуба и А.Флейшм. [14] 2009 Венесуэла 1850 м

Не полностью диагностированные таксоны

[ редактировать ]

Известны еще два не полностью диагностированных таксона , которые могут представлять собой отдельные виды. [1]

Разновидность Распределение Высотное распределение
Гелиамфора сп. 'Акопан Тепуи' Венесуэла 1800–1900 м.
Гелиамфора сп. 'Ангасима Тепуи' Венесуэла 2200–2250 м.

Разновидности

[ редактировать ]

две разновидности В настоящее время в этом роде признаны : H.minor var. pilosa и H.minor var. незначительный . [27] Кроме того, неописанный вариант H. pulchella известен из Амури Тепуи с ловушками без длинных удерживающих волосков . [1]

Сорта

[ редактировать ]

В настоящее время зарегистрировано четыре сорта гелиамфоры, включая гелиамфору «Циклоп» (А. Смит), гелиамфору «Патасола» (Б. Тинчер и Дж. Лей), гелиамфору «Ред Мамбо» (Ф. Булианна) и гелиамфору «Сцилла» (I). . Богданов). [28] [29]

Естественные гибриды

[ редактировать ]

как минимум одиннадцать естественных гибридов : Зарегистрировано [1]

Кроме того, предполагаемые сложные гибриды встречаются на массиве Неблина среди популяций H. ceracea , H. hispida , H. neblinae и H. parva . [1] Предполагаемые скрещивания H. macdonaldae и H. tatei также были зарегистрированы в южной части Серро Дуида . [30]

Филогения и диверсификация

[ редактировать ]

Близкородственные виды имеют тенденцию быть географически близко распространенными. Основные клады Heliamphora, вероятно, возникли как в результате географического разделения, так и в результате расселения в Гвианском нагорье во время миоцена, а более поздняя диверсификация была вызвана вертикальным смещением во время плейстоценовых ледниково-межледниковых тепловых колебаний. [31]

Эволюционная история гелиамфоры, выведенная на основе ядерной ДНК. Эволюционное время представлено в миллионах лет. Столбики узлов представляют неопределенность в оценках возраста предков. [5]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Макферсон С., А. Вистуба, А. Флейшманн и Дж. Нерц, 2011 г. Redfern Natural History Productions, Пул.
  2. ^ Мелличамп, TL 1979. «Правильное общее название гелиамфоры » (PDF) .   (196 КБ) Информационный бюллетень о плотоядных растениях 8 (3): 89.
  3. ^ Лю, Сукуан; Смит, Стейси Д. (1 января 2021 г.). «Филогения и биогеография южноамериканских болотных кувшинов рода Heliamphora (Sarraceniaceae), эндемичных для Гвианского нагорья» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 154 : 106961. Бибкод : 2021МОЛПЭ.15406961Л . дои : 10.1016/j.ympev.2020.106961 . ISSN   1055-7903 . ПМИД   32956799 .
  4. ^ С. Лю, С.Д. Смит (2023). «Реплицированное излучение в южноамериканских болотных кувшинках (Heliamphora) приводит к конвергентной морфологии ловушек плотоядных» . Американский журнал ботаники . 110 (10): e16230. дои : 10.1002/ajb2.16230 . PMID   37807697 – через Wiley.
  5. ^ Jump up to: а б с Лю, Сукуан; Смит, Стейси Д. (1 января 2021 г.). «Филогения и биогеография южноамериканских болотных кувшинов рода Heliamphora (Saraceniaceae), эндемичных для Гвианского нагорья» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 154 : 106961. Бибкод : 2021МОЛПЭ.15406961Л . дои : 10.1016/j.ympev.2020.106961 . ISSN   1055-7903 . ПМИД   32956799 . S2CID   221844433 .
  6. ^ Макфарлейн, Дж. М. 1908. Саррацениевые. В: А. Энглер Царство растений IV , 110, выпуск 36: 1–91.
  7. ^ ISBN   0-88192-356-7 Хищные растения мира а. Пьетропаоло р. 72
  8. ^ Jump up to: а б с Яффе К., Микеланджели Ф., Гонсалес Х.М., Мирас Б. и Руис М.К. (1992). Хищничество кувшинчатых растений рода Heliamphora (Sarraceniaceae). Новый фитолог , 122 (4): 733–744. (Первая страница доступна онлайн: первая страница в формате JSTOR PDF и текст тезисов в формате HTML.
  9. ^ Информация о датах и ​​авторах описаний.
  10. ^ Райс, Барри А. (2006). Выращивание хищных растений . Timber Press: Портленд, Орегон. ISBN   0-88192-807-0
  11. ^ Бейлин, Грегори (сентябрь 2023 г.). «Недорогая камера выращивания гелиамфоры» . Журнал Международного общества хищных растений . 52 (3): 162. doi : 10.55360/cpn523.gb111 .
  12. ^ Запрос автора . Международный указатель названий растений .
  13. ^ Вистуба, А., Т. Кэроу и П. Харбарт, 2002. Heliamphora chimantensis , новый вид Heliamphora (Sarraceniaceae) из массива Чиманта на юге Венесуэлы . Информационный бюллетень о плотоядных растениях 31 (3): 78–82.
  14. ^ Jump up to: а б с Флейшманн А., А. Вистуба и Дж. Нерц. 2009. Три новых вида Heliamphora (Sarraceniaceae) из высокогорья Гуаяна в Венесуэле. Виллденовия 39 (2): 273–283. дои : 10.3372/wi.39.39206
  15. ^ Нерц, Дж. 2004. Heliamphora elongata (Sarraceniaceae), новый вид из Илу-Тепуи . Информационный бюллетень о плотоядных растениях 33 (4): 111–116.
  16. ^ Нерц, Дж. и А. Вистуба 2006. Heliamphora exappendiculata , явно отдельный вид с уникальными характеристиками . Информационный бюллетень о плотоядных растениях 35 (2): 43–51.
  17. ^ Вистуба, А., П. Харбарт и Т. Кэроу, 2001. Heliamphora folliculata , новый вид Heliamphora (Sarraceniaceae) из столовых гор Лос-Тестигос на юге Венесуэлы . Информационный бюллетень о плотоядных растениях 30 (4): 120–125.
  18. ^ (на немецком языке) Нерц, Дж., А. Вистуба и Г. Хугенстрийд, 2006. Heliamphora glabra (Sarraceniaceae), впечатляющий вид Heliamphora из западной части Гвианского щита. Таублат 54 : 58–70.
  19. ^ Штайермарк, Дж. 1951. Саррацениевые. Филдиана, Ботаника 28 : 239–242.
  20. ^ Нерц, Дж. и А. Вистуба, 2000. Heliamphora hispida (Saraceniaceae), новый вид из Серро-Неблина, Бразилия-Венесуэла . Информационный бюллетень о плотоядных растениях 29 (2): 37–41.
  21. ^ Jump up to: а б Магуайр, Б. 1978. Саррацениевые ( Heliamphora ). Ботаника Гайанского нагорья, часть – X, Мемуары Нью-Йоркского ботанического сада 29 : 36–61.
  22. ^ Jump up to: а б Глисон, Х.А. 1931. Ботанические результаты экспедиции Тайлера-Дуиды. Бюллетень Ботанического клуба Торри 58 (6): 367–368.
  23. ^ Глисон, Х.А. и Э.П. Киллип, 1939. Флора горы Ауян-Тепуи, Венесуэла. Бриттония 3 : 141–204.
  24. ^ Бентам, Г. 1840. Heliamphora nutans . Труды Лондонского Линнеевского общества 18 : 429–432.
  25. ^ (на немецком языке) Вистуба, А., Т. Кэроу, П. Харбарт и Дж. Нерц, 2005. « Heliamphora pulchella , новый вид, родственный Heliamphoraminor (Saraceniaceae) из региона Чиманта в Венесуэле» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 20 июля 2011 г. Таублат 53 (3): 42–50.
  26. ^ Кэроу, Т., А. Вистуба и П. Харбарт, 2005. Heliamphora sarracenioides , новый вид Heliamphora (Sarraceniaceae) из Венесуэлы . Информационный бюллетень о плотоядных растениях 34 (1): 4–6.
  27. ^ (на испанском языке) Флейшманн, А. и Дж. Р. Гранде Альенде, 2012 ['2011']. Систематика Heliamphora major Gleason (Sarraceniaceae) из Ауян-тепуи, включая новый сорт . [Таксономия Heliamphora major Gleason (Sarraceniaceae) из Ауян-тепуи, включая новый сорт.] Acta Botánica Venezuelica 34 (1): 1–11.
  28. ^ «Гелиамфора 'Красное Мамбо' » .
  29. ^ «Зарегистрированные сорта гелиамфоры» .
  30. ^ Ривадавия, Ф. (2008). Серро Дуида, Серро Ависпа, Серро Аракамуни. Архивировано 14 апреля 2014 г. на archive.today . Форум ЦПК, 14 июня 2008 г.
  31. ^ Лю, Сукуан; Смит, Стейси Д. (2021). «Филогения и биогеография южноамериканских болотных кувшинов, рода Heliamphora (Sarraceniaceae), эндемичных для Гвианского нагорья» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 154 : 106961. Бибкод : 2021МОЛПЭ.15406961Л . дои : 10.1016/j.ympev.2020.106961 . ПМИД   32956799 . S2CID   221844433 – через Elsevier Science Direct.

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме гелиамфоры .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Heliamphora&oldid=1237295425"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e0fbf9ab0a08a521d113e0f982d87ea1__1722210000
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e0/a1/e0fbf9ab0a08a521d113e0f982d87ea1.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Heliamphora - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)