Непентес

Эта статья о тропическом кувшине. Чтобы узнать о других значениях, см. Непента (значения) .

Непентес
Розеточное растущее растение N. peltata, на горе Хамигитан , Минданао , Филиппины.
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	покрытосеменные растения
Клэйд :	Эвдикоты
Заказ:	Кариофиллы
Семья:	Непентовые Дюморт.
Род:	Непентес Л.
Разновидность
См . ниже или отдельный список .
Разнообразие
150+ видов
Синонимы
Ануросперм Халлиер f. Бандура Аданс. Филламфора Лур.

Непентес ( / n ɪ ˈ p ɛ n θ iː z / ) — род плотоядных растений , также известных как тропические кувшинные растения или обезьяньи чашки , в монотипическом семействе Nepenthaceae . Род включает около 170 видов . и многочисленные природные и многие культивируемые гибриды. В основном это лианообразующие растения Старого Света тропиков , простирающиеся от Южного Китая , Индонезии , Малайзии и Филиппин ; на запад до Мадагаскара (два вида) и Сейшельских островов (один); на юг в Австралию (четыре) и Новую Каледонию (один); и на север в Индию (один) и Шри-Ланку (один). Наибольшее разнообразие встречается на Борнео , Суматре и Филиппинах, где обитает множество эндемичных видов. Многие из них — растения жарких, влажных, низинных районов, но большинство — тропические горные растения, у которых теплые дни, но от прохладных до холодных и влажных ночей круглый год. Некоторые из них считаются тропическими альпийскими, с прохладными днями и почти морозными ночами. Название «обезьяньи чашки» связано с тем фактом, что когда-то считалось, что обезьяны пьют дождевую воду из кувшинов.

Описание

Nepenthes mirabilis в тигровом заповеднике Перияр на юге Западных Гат Индии.

Виды Nepenthes обычно состоят из неглубокой корневой системы и распростертого или вьющегося стебля, часто несколько метров в длину, до 15 м (49 футов) или более и обычно 1 см (0,4 дюйма) или меньше в диаметре, хотя он может быть и толще. у некоторых видов (например, N. bicalcarata ). Из стеблей отходят очередные мечевидные листья с цельными краями . продолжение средней жилки ( усик Из кончика листа выступает ), которое у некоторых видов помогает при лазании; на конце усика образуется кувшин. Кувшин начинается с небольшого бутона и постепенно расширяется, образуя ловушку в форме шара или трубки.

Основная конструкция верхнего кувшина

В ловушке содержится жидкость собственного производства, которая может быть водянистой или более вязкой, и используется для утопления добычи. Эта жидкость содержит вязкоупругие биополимеры , которые могут иметь решающее значение для удержания насекомых в ловушках многих видов. Вязкоэластичная жидкость в кувшинах особенно эффективна для удержания крылатых насекомых. Эффективность улавливания этой жидкости остается высокой даже при значительном разбавлении водой, что неизбежно происходит во влажных условиях.

В нижней части ловушки расположены железы, поглощающие питательные вещества из пойманной добычи. Вдоль верхней внутренней части ловушки имеется скользкий восковой налет, который делает побег добычи практически невозможным. Вход в ловушку окружает структура, называемая перистом («губа»), скользкая и часто довольно красочная, привлекающая добычу, но обеспечивающая неуверенную опору. Эффективность перистома по захвату добычи еще больше повышается во влажной среде, где из-за конденсации на поверхности перистома может образовываться тонкая водная пленка. Во влажном состоянии скользкая поверхность перистома заставляет насекомых «аквапланировать» или скользить и падать в кувшин. Над перистомом расположена крышка ( жаберная крышка ); у многих видов это не позволяет дождю разбавлять жидкость внутри кувшина, нижняя сторона которого может содержать нектарные железы, привлекающие добычу.

Виды Nepenthes обычно образуют два типа кувшинов, известный как диморфизм листьев. У основания растения появляются большие нижние ловушки, которые обычно располагаются на земле. Верхние или воздушные кувшины обычно меньше, окрашены по-другому и имеют характеристики, отличные от нижних кувшинов. Эти верхние кувшины обычно образуются по мере того, как растение достигает зрелости и становится выше. Чтобы растение было устойчивым, верхние кувшины часто образуют петлю на усике, позволяя ему обвивать близлежащую опору. У некоторых видов (например, N. rafflesiana ) два типа кувшинов могут привлекать разную добычу. Такая разнообразная морфология также часто затрудняет идентификацию видов.

Добычей обычно являются насекомые , но самые крупные виды (например, N. rajah и N. rafflesiana ) могут иногда ловить мелких позвоночных , таких как «лягушки, птицы и мелкие млекопитающие». Произведены учеты культурных растений, отловляющих мелких птиц. Цветки собраны в кисти , реже в метелки с мужскими и женскими цветками на отдельных растениях. Три вида имеют симбиотические отношения с землеройками , которые поедают нектар, вырабатываемый растением, и испражняются в кувшины, обеспечивая ценные питательные вещества.

Непентес опыляется насекомыми , основными возбудителями которого являются мухи (включая мух , мошек и комаров ), мотыльки, осы и бабочки. Их запах может варьироваться от сладкого до затхлого или грибкового . Семена обычно образуются в четырехсторонней капсуле, которая может содержать 50–500 семян, распространяемых ветром, состоящих из центрального зародыша и двух крыльев, по одному с каждой стороны (хотя N. pervillei отличается).

Род цитологически диплоидный , все изученные виды имеют хромосом число 2n =80. Считается, что такое высокое число отражает палеополиплоидию (вероятно, 8x или 16x).

Таксономия

Основные статьи: Список видов Непентеса и Список видов Непентеса по распространению.

около 170 видов Непентеса В настоящее время признаны действительными . Это число увеличивается, каждый год описывается несколько новых видов.

Этимология

Название рода Nepenthes было впервые опубликовано в 1737 году в Карла Линнея «Hortus Cliffortianus» . Это отсылка к отрывку из Гомера « Одиссеи» , в котором зелье дала Елене царица египетская «Непентес фармакон» . « Непентес » ( древнегреческий : νηπενθές ) буквально означает «без горя» ( νη nē = «не», πένθος penthos = «горе») и в греческой мифологии является лекарством, которое подавляет все печали с помощью забывчивости. Линней объяснил:

Елены Если это не Непентес , то это наверняка будет для всех ботаников. Какой ботаник не пришел бы в восторг, если бы после долгого путешествия нашел это чудесное растение. В его изумлении прошлые беды забывались при виде этого замечательного творения Творца! [перевод с латыни Гарри Вейча ]

Растение, описанное Линнеем, было N. distillatoria , называемое бандура (බාඳුරා), вид из Шри-Ланки.

Непентес был официально опубликован как родовое название в 1753 году в знаменитом труде Линнея «Виды растений» , который установил ботаническую номенклатуру в том виде, в котором она существует сегодня. Nepenthes distillatoria — типовой вид рода.

Непентес Карла Линнея из «Виды Plantarum» 1753 года.

Название «обезьяньи чашки» обсуждалось в майском номере журнала National Geographic за 1964 год , в котором Пол А. Заль писал:

Носильщики называли их «обезьяньими чашками» — название, которое я слышал где-то в связи с Непентесом , но предположение, что обезьяны пьют жидкость из кувшина, казалось надуманным. Позже я доказал, что это правда. В Сараваке я нашел орангутанга , которого вырастили в качестве домашнего животного, а затем освободили. Осторожно подойдя к нему в лесу, я предложил ему наполовину полный кувшин. К моему удивлению, обезьяна приняла это и с изяществом дамы за чаем выполнила деликатный подъем снизу вверх.

Растения часто называют кантонг семар ( Семара карман ) в Индонезии и сако ни Худас ( Иуды денежный мешок ) на Филиппинах.

Эволюция и филогения

Отсутствие доказательств существования промежуточных видов, ископаемых или живых (т.е. недостающее звено ), не позволяет сформировать филогенетическую временную шкалу развития отличительных черт современного непентеса , к которым относятся его относительно редкая строгая раздельнополость и плотоядные кувшинки. Хотя Непентес имеет отдаленное родство с несколькими современными родами, среди них даже плотоядные родственники [росянка ( Drosera ), Венерина мухоловка ( Dionaea muscipula ), водяное колесо ( Aldrovanda ) и росистая сосна ( Drosophyllum )] лишены этих черт. Среди известных непентесов не обнаружено никаких протомодернистских характеристик или больших вариаций, что позволяет предположить, что все существующие виды произошли от одного близкого предка, несущего все современные черты. Филогенетические сравнения хлоропластов последовательностей гена matK между видами Nepenthes и родственными видами подтверждают этот вывод: большая генетическая дистанция между Nepenthes и другими, а также резкое расхождение в «помпоновой» группировке видов Nepenthes .

Ископаемая пыльца непентесподобных растений, обитавших в северной части моря Тетис от 65 до 35 миллионов лет назад, указывает на то, что тогда более теплая Европа, возможно, была местом развития прото- Непентеса , а затем бежала в Азию и Индию, когда Африка столкнулась с Европой и Последовавшее за этим изменение климата уничтожило предковые виды в первоначальной среде обитания. Около 20 миллионов лет назад Борнео , Суматра и Сулавеси и, возможно, даже Филиппины были связаны с материковой Азией, обеспечивая мост для колонизации большинства мест радиации видов Nepenthes . Обширные сухопутные мосты в этом районе 20 000 лет назад во время ледникового периода обеспечили бы доступ к оставшимся местам обитания непентесов в Океании . Основная сложность этой гипотезы — присутствие Непентеса на далеких островах Сейшельских островов и Мадагаскара . Считалось, что семена были перенесены морскими и куликовыми птицами , которые отдыхали во время миграций в болотистой среде обитания и, возможно, случайно подобрали семена. Эта гипотеза, возможно, подкрепляется успехами низинных болотных обитателей. N. distillatoria заселила очень много мест.

Распространение и среда обитания

Глобальное распространение Непентеса

Дополнительная информация: Список видов непентеса по распространению.

Род Nepenthes в основном встречается на Малайском архипелаге , с наибольшим биоразнообразием на Борнео, Суматре и Филиппинах. особенно в горных дождевых лесах Борнео . Полный ареал рода включает Мадагаскар ( N. madagascariensis и N. masoalensis ), Сейшельские острова ( N. pervillei ), Шри-Ланку ( N. distillatoria ), Индию ( N. khasiana ) на западе до Австралии ( N. mirabilis). , N. rowanae , N. parvula и N. tenax ) и Новой Каледонии ( N. vieillardii ) на юго-востоке. Большинство видов обитают на очень небольших ареалах, в том числе некоторые встречаются только на отдельных горах. Такое ограниченное распространение и недоступность регионов часто приводят к тому, что некоторые виды десятилетиями не открываются заново в дикой природе (например, N. deaniana , которая была заново открыта через 100 лет после ее первоначального открытия). Около 10 видов имеют популяцию, превышающую один остров или группу более мелких островов. Nepenthes mirabilis отличается тем, что является наиболее широко распространенным видом этого рода, от Индокитая и по всему Малайскому архипелагу до Австралии.

Из-за характера среды обитания, которую занимают виды Nepenthes , их часто подразделяют на равнинные или высокогорные виды, в зависимости от их высоты над уровнем моря , с приблизительной границей между низменностью и возвышенностью 1200 м (3937 футов). Видам, произрастающим на более низких высотах, требуется постоянно теплый климат с небольшой разницей между дневными и ночными температурами, тогда как горные виды процветают, когда у них теплые дни и гораздо более прохладные ночи. Nepenthes lamii растет на большей высоте, чем любой другой представитель этого рода, до 3520 м (11 549 футов).

Большинство видов Nepenthes растут в условиях высокой влажности и осадков, а также от умеренного до высокого уровня освещенности. Некоторые виды, в том числе N. ampullaria , предпочитают густые, затененные леса, но большинство других видов процветают на окраинах древесно-кустарниковых сообществ или полян. Некоторые виды (например, N. mirabilis ) растут на вырубках лесов, обочинах дорог и нарушенных полях. Другие виды приспособились к произрастанию в травяных сообществах, похожих на саванны . Почвы, на которых растут виды Nepenthes , обычно кислые и с низким содержанием питательных веществ и состоят из торфа , белого песка, песчаника или вулканических почв. Исключением из этих общих правил являются виды, которые процветают в почвах с высоким содержанием тяжелых металлов (например, N. rajah ), на песчаных пляжах в зоне морских брызг (например, N. albomarginata ). Другие виды растут на инзельбергах и как литофиты , тогда как другие, такие как N. inermis , могут расти как эпифиты без контакта с почвой.

Экологические отношения

Утонувшая ящерица найдена в только что открытом кувшине Н. Раджи.

Наиболее очевидным взаимодействием между видами Nepenthes и средой их обитания, включая другие организмы, является взаимодействие хищника и добычи . Виды Nepenthes привлекают свою добычу активным производством привлекательных цветов, сладкого нектара и сладких ароматов. Благодаря этому взаимодействию растения в первую очередь получают азот и фосфор, чтобы восполнить свои потребности в питательных веществах для роста, поскольку этих питательных веществ в почве обычно не хватает. Наиболее частой добычей является многочисленная и разнообразная группа членистоногих , муравьи и другие насекомые меню которых возглавляют . Другие членистоногие, которые часто встречаются, включают пауков , скорпионов и многоножек , тогда как улитки и лягушки более необычны, но не являются чем-то необычным. Самой редкой добычей видов Nepenthes являются крысы, обитающие в N. Rajah . Состав пойманной добычи зависит от многих факторов, в том числе от местоположения, но может включать сотни отдельных насекомых и множество различных видов. Хотя многие виды Nepenthes являются универсальными в том, что они ловят, по крайней мере один, N. albomarginata , специализируется и почти исключительно ловит термитов и почти не производит нектара. Nepenthes albomarginata получил свое название из-за кольца белых трихом непосредственно под перистомом. Эти трихомы (или «волоски») приятны термитам и привлекают их к кувшину. Во время сбора съедобных трихом в кувшин попадают сотни или тысячи термитов.

Удержание добычи вязкоупругой кувшинной жидкостью N. rafflesiana

• Продолжительность: 9 секунд. 0:09
  Синяя бутылочная муха ( Calliphora vomitoria ) может убежать после приземления в воду на ее брюшную поверхность.
• Продолжительность: 32 секунды. 0:32
  То же самое верно, если муха падает спиной ( крыльями вперед).
• Продолжительность: 32 секунды. 0:32
  Но вязкоупругие свойства пищеварительной жидкости N. rafflesiana предотвращают побег добычи, независимо от того, является ли падение вентральным.
• Продолжительность: 31 секунда. 0:31
  ..или спинной. (Все видео записаны со скоростью 500 кадров/с)

Симбиозы

Нижний кувшин N. attenboroughii, в котором обитает большая популяция личинок комаров. Вертикальная крышка этого вида подвергает кувшины воздействию непогоды, так что они часто полностью заполняются жидкостью.

N. bicalcarata предоставляет место в полых усиках своих верхних кувшинов муравью-плотнику Camponotus schmitzi для строительства гнезд. Муравьи берут более крупную добычу из кувшинов, что может принести пользу N. bicalcarata за счет уменьшения количества гниения собранного органического вещества, которое может нанести вред естественному сообществу инфаунистических видов, способствующих пищеварению растения.

N. lowii также сформировал зависимые отношения, но с позвоночными, а не с насекомыми. Кувшины N. lowii служат источником сладкого экссудата на отогнутой крышке кувшина (жаберной крышке) и насесте для видов древесных землероек , которые, как было обнаружено, поедали экссудат и испражнялись в кувшин. Исследование 2009 года, в ходе которого был введен термин «уборные для землероек», показало, что от 57 до 100% азота, поглощаемого растением, поступает из фекалий землероек . Другое исследование показало, что форма и размер отверстия кувшина N. lowii точно соответствуют размерам типичной землеройки ( Tupaia montana ). Подобная адаптация обнаружена у N. macrophylla , N. rajah , N. ampullaria , а также, вероятно, присутствует у N. ephippiata .

Точно так же N. hemsleyana , уроженец Борнео , имеет симбиотическое партнерство с шерстистой летучей мышью Хардвика . В течение дня летучая мышь может сидеть над пищеварительной жидкостью внутри кувшина. Пока летучая мышь находится внутри, она может испражняться, при этом растение получает азот из помета. Дальнейшие исследования показали, что форма и конструкция кувшина превратились в акустический отражатель, облегчающий летучим мышам эхолокацию, и отличающий его от других близкородственных видов, которые не устраивают хороших ночевок.

Инфауна

Основная статья: Инфауна Непентеса

Организмы, которые проводят хотя бы часть своей жизни в кувшинах видов Nepenthes, часто называют инфауной Nepenthes . Наиболее распространенными видами инфауны, часто представляющими верхний трофический уровень инфаунистической экосистемы, являются многие виды личинок комаров . Другие виды инфауны включают мух и мошек личинки , пауков, клещей , муравьев и даже один из видов крабов ( Geosesarma Malayanum ). Многие из этих видов специализируются на одном виде кувшинных растений и больше нигде не встречаются. Этих специалистов называют непентебионтами . Другие, часто связанные с видами Nepenthes , но не зависящие от них , называются непентофилами. Непентексены, с другой стороны, редко встречаются в кувшинах, но часто появляются, когда гниение приближается к определенному порогу, привлекая личинки мух, которые обычно не встречаются в инфаунистическом сообществе кувшинов. Сложные экологические отношения между кувшинными растениями и инфауной еще не до конца понятны, но эти отношения могут быть мутуалистическими : инфауне предоставляется приют, пища или защита, а растение, которое укрывает инфауну, получает ускоренное расщепление пойманной добычи, что увеличивает скорость пищеварения и подавления вредных бактериальных популяций.

Антимикробные свойства

Пищеварительные жидкости непентеса стерильны до открытия кувшина и содержат вторичные метаболиты и белки, которые действуют как бактерициды и фунгициды после открытия кувшина. Пока вырабатывается пищеварительная жидкость, кувшин еще не открыт, поэтому вероятность микробного заражения исключена. по меньшей мере 29 пищеварительных белков, включая протеазы , хитиназы , белки, связанные с патогенезом , и тауматин Во время развития кувшина в жидкости кувшина вырабатывается -подобные белки. Помимо разрушения добычи, они могут действовать как противомикробные средства. Когда кувшины открываются, жидкость подвергается воздействию бактерий, грибковых спор, насекомых и дождя. Часто кувшины имеют крышку, которая закрывает ловушку, за исключением некоторых (например, N. lowii , N. attenboroughii и N. jamban ), предотвращая попадание дождевой воды. Крышка предотвращает разбавление пищеварительной жидкости дождевой водой. Когда бактерии и грибы попадают в жидкость, в дополнение к антимикробным белкам образуются вторичные метаболиты. Обычно производятся нафтохиноны , класс вторичных метаболитов, которые либо убивают, либо подавляют рост и размножение бактерий и грибов. Эта адаптация могла возникнуть, поскольку растения непентеса , которые могли производить вторичные метаболиты и антимикробные белки для уничтожения бактерий и грибов, скорее всего, были более приспособлены. Растения, производящие противомикробные соединения, могут предотвратить потерю ценных питательных веществ, полученных от насекомых в кувшине. Поскольку Непентес не может переваривать определенные бактерии и грибы, бактерициды и фунгициды позволяют растениям максимально поглощать питательные вещества.

Ботаническая история

Рисунок Плюкенета с изображением N. distillatoria из его Almagestum Botanicum 1696 года.

Самое раннее известное упоминание о Непентесе относится к 17 веку. В 1658 году французский колониальный губернатор Этьен де Флакур опубликовал описание кувшинчатого растения в своей основополагающей работе «История Гранд-Иль-де-Мадагаскар» . Там написано:

Это растение высотой около 3 футов, которое несет на конце своих листьев длиной 7 дюймов полый цветок или плод, напоминающий небольшую вазу с собственной крышкой, - чудесное зрелище. Есть красные и желтые, причем желтый самый большой. Жители этой страны неохотно рвут цветы, говоря, что если кто-то соберет их мимоходом, то в этот день обязательно пойдет дождь. Что касается этого, я и все остальные французы их собирали, но дождя не было. После дождя эти цветы полны воды, в каждом содержится добрая полстакана. [перевод с французского в «Кувшинных растениях Борнео »]

Флакур назвал растение Амраматико по местному названию. Более столетия спустя этот вид был официально описан как N. madagascariensis .

Вторым видом, который должен был быть описан, был N. distillatoria , Шри-Ланки эндемик . В 1677 году датский врач Томас Бартолин кратко упомянул о нем под названием Miranda Herba , что на латыни означает «чудесная трава». Три года спустя голландский купец Джейкоб Брейн назвал этот вид Bandura zingalensium , в честь местного названия растения. Впоследствии бандура стала наиболее часто используемым названием тропических кувшинчатых растений, пока Линней не придумал Непентес в 1737 году.

Nepenthes distillatoria был вновь описан в 1683 году, на этот раз шведским врачом и натуралистом Германом Никласом Гримом . Грим назвал его Planta mirabilis destillatoria или «чудесным дистилляционным растением» и был первым, кто наглядно проиллюстрировал тропическое растение-кувшин. Три года спустя, в 1686 году, английский натуралист Джон Рэй процитировал слова Грима:

Корень вытягивает из земли влагу, которая с помощью солнечных лучей поднимается вверх в само растение, а затем стекает через стебли и жилки листьев в естественную утварь и хранится там до тех пор, пока не будет использована для нужд человека. [перевод с латыни в «Кувшинных растениях Борнео »]

Одна из самых ранних иллюстраций Непентеса Леонарда Плюкенета появляется в «Almagestum Botanicum» 1696 года. Растение, получившее название Utricaria vegetabilis zeylanensium , несомненно, является N. distillatoria .

Cantharifera, Румфиуса как показано в «Herbarium Amboinensis» , том 5, опубликованном в 1747 году, хотя, вероятно, нарисовано в конце 17 века. Лоза справа — не Непентес , а разновидность жгутика .

Примерно в то же время немецкий ботаник Георг Эберхард Румфиус обнаружил два новых вида непентеса на Малайском архипелаге . Румфиус проиллюстрировал первый из них, который теперь считается синонимом N. mirabilis , и дал ему имя Cantharifera , что означает «носитель кружки». Второй вид, называемый Cantharifera alba , предположительно был N. maxima . Румфиус описал растения в своем самом известном труде — шеститомном Herbarium Amboinense — каталоге флоры острова Амбон . Однако оно будет опубликовано только через много лет после его смерти.

Ослепнув в 1670 году, когда рукопись была завершена лишь частично, Румфиус продолжил работу над гербарием Amboinensis с помощью клерков и художников. В 1687 году, когда проект был близок к завершению, по крайней мере половина иллюстраций погибла в результате пожара. Проявляя настойчивость, Румфиус и его помощники впервые завершили книгу в 1690 году. Однако два года спустя корабль, перевозивший рукопись в Нидерланды, был атакован и потоплен французами, что вынудило их начать все сначала с копии, которая, к счастью, сохранилась у губернатора. -Генерал Йоханнес Кампейс. Гербарий Amboinensis наконец прибыл в Нидерланды в 1696 году. Даже тогда первый том появился только в 1741 году, через 39 лет после смерти Румфиуса. К этому времени имя Линнея Непентес устоялось.

Иллюстрация Bandura zeylanica ( N. distillatoria Бурмана ) из Тезауруса Зейланика из

Nepenthes distillatoria снова был проиллюстрирован в Иоганна Бурмана 1737 «Thesaurus Zeylanicus» года. На рисунке изображен конец цветущего стебля с кувшинами. Бурманн называет это растение Bandura zeylanica .

Следующее упоминание о тропических кувшинчатых растениях было сделано в 1790 году, когда португальский священник Жуан де Лоурейру описал Phyllamphora mirabilis , или «чудесный лист в форме урны», из Вьетнама . Несмотря на то, что Лоурейро прожил в стране около 35 лет, маловероятно, что он наблюдал живые растения этого вида, поскольку, по его словам, крышка — это движущаяся часть, активно открывающаяся и закрывающаяся . В своей самой знаменитой работе «Флора Кочинчинская » он пишет:

[...] () кончик листа заканчивается длинным свисающим усиком, спирально закрученным посередине, на котором свисает что-то вроде вазы, продолговатой, пузатой, с гладкой губой с выступающим краем и прикрепленной крышкой. с одной стороны, которая по своей природе свободно открывается и закрывается, чтобы принимать росу и хранить ее. Чудесное дело Господне! [перевод с французского в «Кувшинных растениях Борнео »]

Phyllamphora mirabilis в род Nepenthes в 1869 году. была в конечном итоге переведена Рафарином Таким образом, P. mirabilis является базионимом этого самого космополитичного вида тропических кувшинчатых растений.

Описание движущейся крышки, сделанное Лурейро, было повторено Жаном Луи Мари Пуаре в 1797 году. Пуаре описал два из четырех видов непентеса, известных в то время: N. madagascariensis и N. distillatoria . Он дал первому его нынешнее название, а второй назвал Nepente de l'Inde , или просто « Непентес Индии», хотя этот вид отсутствует на материке. В Жана-Батиста Ламарка он Ботаническую энциклопедию включил следующий отчет:

Эта урна, как я только что сказал, полая, обычно наполненная мягкой, прозрачной водой, а затем закрывающаяся. Днем она открывается, и более половины жидкости выпадает, но за ночь эта потеря восполняется, и на следующий день урна снова наполняется и закрывается крышкой. Это его пропитание, и его хватит не на один день, потому что с наступлением ночи он всегда наполовину полон. [перевод с французского в «Кувшинных растениях Борнео »]

Дом Непентеса в питомнике Вейтч , как показано в «Хрониках садовников» , 1872 год.

С открытием новых видов и сэром Джозефом Бэнксом первоначальной интродукцией образцов в Европу в 1789 году интерес к Непентесу получившем название «Золотого века Непентеса ». рос на протяжении всего XIX века, достигнув кульминации в 1880-х годах, Однако в начале 20 века популярность растений снизилась, а затем почти исчезла во время Второй мировой войны . Об этом свидетельствует тот факт, что в период с 1940 по 1966 год не было описано ни одного нового вида. Возрождение глобального интереса к выращиванию и изучению Непентеса приписывают японскому ботанику Сигео Курата , чьи работы в 1960-х и 1970-х годах во многом привлекли внимание к эти растения.

Выращивание

Культивируемые Nepenthes rajah , Nepenthes aristolochioides и другие виды.

Непентес выращивается в саду в Коттаяме , Керала.

Непентес можно выращивать в теплицах. Более простые виды включают N. alata , N. ventricosa , N. khasiana и N. sanguinea . Эти четыре вида — горные ( N. alata имеет как равнинную, так и высокогорную формы), некоторые легкие равнинные виды — N. rafflesiana , N. bicalcarata , N. mirabilis и N. hirsuta .

Горные формы — это те виды, которые растут в местах обитания, как правило, выше над уровнем моря и, таким образом, подвергаются более прохладным вечерним температурам. Низинные формы – это виды, произрастающие ближе к уровню моря. Обе формы лучше всего реагируют на дождевую воду (но некоторые виды водопроводной воды работают, если ее ежемесячно промывать дождевой водой или водой с низким содержанием растворенных твердых веществ и химикатов), яркий свет (хотя некоторые виды могут расти на ярком солнце), хорошо дренированную среду, хорошая циркуляция воздуха и относительно высокая влажность, хотя более легкие виды, такие как N. alata, могут адаптироваться к среде с более низкой влажностью. Для долгосрочного процветания горным видам необходимо обеспечить ночное охлаждение. Химические удобрения лучше всего использовать в слабой концентрации. Периодическое кормление замороженными (размороженными перед использованием) сверчками может быть полезным. Возможно выращивание в террариуме более мелких растений, таких как N. bellii , N. × trichocarpa и N. ampullaria , но большинство растений со временем становятся слишком большими.

Растения можно размножать семенами, черенками и тканевой культурой . Семена обычно высевают на влажный измельченный сфагнум мох или на стерильную культуральную среду растительных тканей после того, как они были должным образом продезинфицированы. Семена обычно становятся нежизнеспособными вскоре после сбора, поэтому семена обычно не являются предпочтительным методом размножения. смесь орхидейной среды с мхом или перлитом Для проращивания и выращивания использовалась в соотношении 1:1. Семенам может потребоваться два месяца, чтобы прорасти, и два года или больше, чтобы дать зрелые растения. Черенки можно укоренять во влажном мхе сфагнуме в полиэтиленовом пакете или резервуаре при высокой влажности и умеренном освещении. Они могут начать укореняться через один-два месяца и формировать кувшинчики примерно через шесть месяцев. Культура тканей сейчас используется в коммерческих целях и помогает сократить сбор дикорастущих растений, а также делает многие редкие виды доступными для любителей по разумным ценам. Виды непентеса считаются растениями, находящимися под угрозой исчезновения, и все они перечислены в Приложении II СИТЕС , за исключением N. rajah и N. khasiana , внесенные в Приложение I СИТЕС. Включение СИТЕС означает, что вся международная торговля (в том числе частями и производными) контролируется системой разрешений СИТЕС, с дикими полученные из источников образцы видов, включенных в Приложение I, запрещенных к международной коммерческой торговле.

Гибриды и сорта

Сложный искусственный гибрид N. ventricosa × ( N. lowii × N. macrophylla )

См. Также: Список природных гибридов Непентеса и Список сортов Непентеса.

Существует множество гибридов Непентеса и множество названных сортов . Некоторые из наиболее известных искусственно созданных гибридов и сортов включают:

• N. × coccinea (( N. rafflesiana × N. ampullaria ) × N. mirabilis )
• Н. × вентрата ( N. ventricosa × N. alata )
• Н. × 'Кровавая Мэри' ( N. ventricosa × N. ampullaria )
• Н. 'Д'амато' ( N. lowii × N. ventricosa )
• Н. × Микста ( Н. Northiana × N. maxima )
• Н. 'Небеса' ( N. ventricosa × N. Northiana
• Н. 'Менарик' ( N. rafflesiana × N. veitchii
• Н. Эммарен ( N. khasiana × N. ventricosa )
• Н. 'Джудит Финн' ( N. spathulata × N. veitchii )
• Н. 'Гая' ( Н. хасиана × ( N. ventricosa × N. maxima ))

См. также

• непентеса Классификация
• Непентес инфауна
• Список непентеса видов эндофитов

Ссылки

• Монография Дансера о Непентесе (охватывает виды из Малайзии, Индонезии и Новой Гвинеи, но не где-либо еще)
• Nepenthaceae в: Watson, L. и MJ Dallwitz (с 1992 г.). Семейства цветковых растений. Архивировано 21 июня 2014 г. в Wayback Machine . Описания, иллюстрации, идентификация, поиск информации.

Дальнейшее чтение

• Амагасе, С.; Накаяма, С.; Цугита, А. (1969). «Кислотная протеаза непентеса . II. Исследование специфичности непентесина». Журнал биохимии . 66 (4): 431–439. doi : 10.1093/oxfordjournals.jbchem.a129166 . ПМИД   5354017 .
• Атауда, СБП; Мацумото, К.; Раджапакше, С.; Курибаяши, М.; Кодзима, М.; Кубомура-Ёсида, Н.; Ивамацу, А.; Сибата, К.; Иноуэ, Х.; Такахаши, К. (2004). «Ферментативная и структурная характеристика непентезина, уникального члена нового подсемейства аспарагиновых протеиназ» . Биохимический журнал . 381 (1): 295–306. дои : 10.1042/BJ20031575 . ПМК   1133788 . ПМИД   15035659 .
• Бауэр, У.; Бон, ХФ; Федерле, В. (2008). «Безобидный источник нектара или смертельная ловушка: кувшины непентеса активируются дождем, конденсатом и нектаром» . Труды Королевского общества Б. 275 (1632): 259–265. дои : 10.1098/rspb.2007.1402 . ПМЦ   2593725 . ПМИД   18048280 .
• Бивер, Р.А. (1979). «Биологические исследования фауны кувшинчатых растений Nepenthes на западе Малайзии». Анналы Энтомологического общества Франции . 15 :3–17. дои : 10.1080/21686351.1979.12278188 . S2CID   83749546 .
• Бивер, Р.А. 1983. Сообщества, живущие на кувшинчатых растениях Nepenthes : фауна и пищевые сети. В: Дж. Х. Франк и Л. П. Лунибос (ред.) Phytotelmata: растения как хозяева для сообществ водных насекомых . Издательство Plexus, Нью-Джерси. стр. 129–159.
• Бивер, РА (1985). «Географические вариации структуры пищевой сети у кувшинных растений Nepenthes ». Экологическая энтомология . 10 (3): 241–248. Бибкод : 1985EcoEn..10..241B . дои : 10.1111/j.1365-2311.1985.tb00720.x . S2CID   85082186 .
• Бикман, Э.М. (2004). «Заметка о приоритетности наблюдений Румфиуса за десятиногими ракообразными, живущими в Непентесе ». Ракообразные . 77 (8): 1019–1021. дои : 10.1163/1568540042781748 .
• Бон, ХФ; Федерле, В. (2004). «Аквапланирование насекомых: кувшинчатые растения непентеса захватывают добычу с помощью перистома, полностью смачиваемой и смазываемой водой анизотропной поверхности» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 101 (39): 14138–14143. дои : 10.1073/pnas.0405885101 . ПМК   521129 . ПМИД   15383667 .
• (на французском языке) Буле, Ж. 1997. Les Nepenthes . Дионея 38 .
• Карлквист, С. (1981). «Древесная анатомия непентовых». Бюллетень Ботанического клуба Торри . 108 (3): 324–330. дои : 10.2307/2484711 . JSTOR   2484711 .
• Чиа, ТФ; Аунг, Х.Х.; Осипов А.Н.; Гох, Северная Каролина; Чиа, Л.С. (2004). «Плотоядное растение-кувшинчик использует свободные радикалы при переваривании добычи» . Редокс-отчет . 9 (5): 255–261. дои : 10.1179/135100004225006029 . ПМИД   15606978 .
• Эдвардс, П. (2005). «Выращивание непентеса . Часть 1» (PDF) . Викторианское общество плотоядных растений, Inc. 75 : 6–8.
• Эдвардс, П. (2005). «Выращивание Непентеса . Часть 2» (PDF) . Викторианское общество плотоядных растений, Inc. 76 : 6–9.
• Фрейзер, СК (2000). « Непрекращающиеся споры относительно процесса переваривания белка у непентеса» . Информационный бюллетень о плотоядных растениях . 29 (2): 56–61. дои : 10.55360/cpn292.cf425 . S2CID   247153343 .
• Дженкин, А. (2005). « непентеса Опыление » (PDF) . Викторианское общество хищных растений, Inc. 75 : 12–13. Архивировано из оригинала (PDF) 7 июля 2011 г.
• Дженнингс, Делавэр; Рор, младший. (2011). «Обзор угроз сохранению плотоядных растений». Биологическая консервация . 144 (5): 1356–1363. Бибкод : 2011BCons.144.1356J . дои : 10.1016/j.biocon.2011.03.013 .
• Карагацидис, доктор медицинских наук; Эллисон, AM (2009). «Стоимость строительства, сроки окупаемости и экономика листьев плотоядных растений» . Американский журнал ботаники . 96 (9): 1612–1619. дои : 10.3732/ajb.0900054 . ПМИД   21622347 . S2CID   42120981 .
• Меймберг, Х.; Вистуба, А.; Диттрих, П.; Хойбл, Г. (2001). «Молекулярная филогения Nepenthaceae на основе кладистического анализа данных последовательности интронов пластид trnK». Биология растений . 3 (2): 164–175. Бибкод : 2001PlBio...3..164M . дои : 10.1055/s-2001-12897 . S2CID   260252804 .
• Митхефер, А (2011). «Плотоядные кувшинные растения: идеи по старой теме». Фитохимия . 72 (13): 1678–1682. Бибкод : 2011PChem..72.1678M . doi : 10.1016/j.phytochem.2010.11.024 . ПМИД   21185041 .
• Моран, Дж.А.; Бут, МЫ; Чарльз, Дж. К. (1999). «Аспекты морфологии кувшинов и спектральные характеристики шести видов борнейских растений Nepenthes Pitcher: значение для поимки добычи» . Анналы ботаники . 83 (5): 521–528. дои : 10.1006/anbo.1999.0857 .
• Носоновский, М (2011). «Материаловедение: скользко при намокании» . Природа . 477 (7365): 412–413. Бибкод : 2011Natur.477..412N . дои : 10.1038/477412а . ПМИД   21938059 . S2CID   205067351 .
• Осункоя, ОО; Дауд, СД; Ди-Джусто, Б.; Уиммер, Флорида; Холидж, ТМ (2007). «Стоимость строительства и физико-химические свойства ассимиляционных органов видов Nepenthes на Северном Борнео» . Анналы ботаники . 99 (5): 895–906. дои : 10.1093/aob/mcm023 . ПМК   2802909 . ПМИД   17452380 .
• Павлович А.; Масаровичова, Э.; Худак, Дж. (2007). «Синдром плотоядности у азиатских кувшинных растений рода Nepenthes » . Анналы ботаники . 100 (3): 527–536. дои : 10.1093/aob/mcm145 . ПМЦ   2533595 . ПМИД   17664255 .
• Поппинга, С.; Кох, К.; Бон, ХФ; Бартлотт, В. (2010). «Сравнительная и функциональная морфология иерархически структурированных антиадгезионных поверхностей плотоядных растений и цветов-ловушек». Функциональная биология растений . 37 (10): 952–961. дои : 10.1071/FP10061 .
• Ридель, М.; Эйхнер, А.; Меймберг, Х.; Джеттер, Р. (2007). «Химический состав кристаллов эпикутикулярного воска на скользкой зоне в кувшинах пяти видов и гибридов Непентеса ». Планта . 225 (6): 1517–1534. Бибкод : 2007Plant.225.1517R . дои : 10.1007/s00425-006-0437-3 . ПМИД   17109149 . S2CID   23581314 .
• Шульце, В.; Фроммер, Всемирный банк; Уорд, Дж. М. (1999). « Переносчики аммония, аминокислот и пептидов экспрессируются в кувшинках плотоядного растения Непентес» . Заводской журнал . 17 (6): 637–646. дои : 10.1046/j.1365-313x.1999.00414.x . ПМИД   10230062 .
• Вайнс, С.Х. (1876 г.). « О пищеварительном ферменте непентеса» . Журнал анатомии и физиологии . 11 (1): 124–127. ПМК   1309768 . ПМИД   17231131 .
• Вонг, Т.-С.; Канг, SH; Тан, НЕБО; Смайт, Э.Дж.; Хаттон, Б.Д.; Гринталь, А.; Айзенберг, Дж. (2011). «Биоинспирированные самовосстанавливающиеся скользкие поверхности со устойчивой к давлению всефобностью» (PDF) . Природа . 477 (7365): 443–447. Бибкод : 2011Natur.477..443W . дои : 10.1038/nature10447 . ПМИД   21938066 . S2CID   4300247 .

Внешние ссылки

• Непентес – Кубки Обезьян от Ботанического общества Америки.
• Непентес : Интерактивный путеводитель по хищникам Тома
• Как вырастить непентес в Tom's Carnivores
• непентеса Фотографии в Поиске фотографий хищных растений
• Видео о Непентесе радже из «Частной жизни растений»
• Часто задаваемые вопросы о плотоядных растениях: Непентес от Барри Райса
• Эволюция - непентеса Филогения от Международного общества плотоядных растений.
• Внутренний мир Непентеса из Центра Джона Иннеса