Jump to content

Рубиевые

Рубиевые
Любимая Лукулия
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : покрытосеменные растения
Клэйд : Эвдикоты
Клэйд : Астериды
Заказ: Гентьяналес
Семья: Рубиевые
Джусс.
Типовой род
Блондинка
Подсемейства
Синонимы

Посмотреть текст

Rubiaceae ( / r b i ˈ s ˌ , -s i ) ˌ / семейство цветковых растений , широко известное как семейство кофе , марены или подмаренника . Он состоит из наземных деревьев, кустарников, лиан или трав, которые можно узнать по простым супротивным листьям с межпетиолярными прилистниками и симпетальным актиноморфным цветкам. Семейство насчитывает около 14 100 видов примерно 580 родов , что делает его четвертым по величине семейством покрытосеменных . Rubiaceae имеет космополитическое распространение ; однако наибольшее видовое разнообразие сосредоточено в тропиках и субтропиках . [1] Экономически важные роды включают Coffea , источник кофе ; Хинхона , источник противомалярийного алкалоида хинина ; декоративные сорта ( например , Гардения , Иксора , Пентас ); и исторически некоторые красильные растения ( например , рубия ).

Описание

[ редактировать ]

Rubiaceae морфологически легко распознать как единую группу по сочетанию признаков: супротивные или мутовчатые листья, простые и цельные, межпетиолярные прилистники, трубчатые симпетальные актиноморфные венчики и нижняя завязь .

Присутствует большое разнообразие форм роста: кустарники наиболее распространены (например, Coffea , Psychotria ), но членами семейства могут быть также деревья (например, Cinchona , Nauclea ), лианы (например, Psychotria samoritourei ) или травы (например, Galium , Spermacoce) . ). Также присутствуют некоторые эпифиты (например, мирмекодии ). Растения обычно содержат иридоиды , различные алкалоиды , рафидные кристаллы распространены . Листья простые, цельные, цельные; встречается только один случай перисто-сложных листьев ( Pentagonia osapinnata). [2] ). Листовые пластинки обычно эллиптические, с клиновидным основанием и острой верхушкой. У трех родов ( Pavetta , Psychotria , Sericanthe ) бактериальные клубеньки на листьях можно наблюдать в виде темных пятен или линий на листьях. Филлотаксис Sabicea обычно перекрестный, редко мутовчатый (например, Fadogia ) или редко кажется чередующимся в результате редукции одного листа в каждом узле (например, sthenula ). Для Rubiaceae характерно наличие прилистников , которые большей частью срослись с межпетиолярной структурой по обе стороны стебля между противоположными листьями. На их внутренней поверхности часто имеются железы, называемые «коллетерами», которые производят слизистые соединения, защищающие молодой побег. «Мутовистые» листья травянистого трибы Rubieae классически интерпретировались как настоящие листья плюс межпетиолярные листовидные прилистники. Соцветие представляет собой кисть , редко из одиночных цветков (например, Rothmannia ), конечную или пазушную, в узлах парную. 4-5-членные (реже плейомерные; например, шесть в Ричардия [3] ) цветки обычно обоеполые и обычно эпигинные. Околоцветник обычно двурядный чашечка отсутствует , хотя у некоторых таксонов (например, Theligonum ) . Чашечка большей частью имеет сросшиеся у основания доли; нередки неравные доли чашечки, а иногда (например, Муссаенда ) одна доля увеличена и окрашена (так называемый «семафил»). Венчик , симпетальный, преимущественно актиноморфный, обычно трубчатый, преимущественно белый или кремовый, но бывает и желтый (например Gardenia spp., Mycelia basiflora ), редко синий (например, Faramea calyptrata ) или красный (например, Alberta magna , Ixora coccinea ). Тычинки . альтернипетальные и эпипетальные Пыльники продольные, раскрываются, но у некоторых родов (например, Rustia , Tresanthera ) они порицидные. Гинецей , синкарпный с нижней завязью (реже вторично верхней, Gaertnera например Pagamea [4] ). Плацентация осевая, реже теменная (например, Гардения ); семязачатки от анатропных до гемитропных, унитегмальные, с фуникулером- запирателем , от одного до многих в плодолистике. Нектарники часто представлены в виде нектароносного диска на вершине завязи. Плод — ягода , коробочка (например, Олденландия ), костянка (например, Coffea , Psychotria ) или шизокарпия (например, Кремокарпон ). Красные плоды довольно преобладают (например, Coffea arabica ); желтые (например, Rosenbergiodendron formosum ), оранжевые (например, Vangueria infausta ) или черноватые плоды (например, Pavetta Gardeniifolia одинаково распространены ); синие плоды довольно редки, за исключением Psychotriae и связанных с ними племен. Большинство плодов имеют диаметр около 1 см; очень мелкие плоды относительно редки и встречаются у травянистых племен; очень крупные плоды редки и встречаются только у Gardenieae . Семена эндоспермные . [5] [6]

Распространение и среда обитания

[ редактировать ]

Rubiaceae имеют космополитическое распространение и встречаются почти во всех регионах мира, за исключением экстремальных условий, таких как полярные регионы и пустыни. Характер распространения семейства очень похож на глобальное распределение разнообразия растений в целом. Однако наибольшее разнообразие отчетливо сосредоточено во влажных тропиках и субтропиках. Исключением является племя Rubieae , космополитичное, но сосредоточенное в регионах с умеренным климатом. Лишь немногие роды являются пантропическими (например, Ixora , Psychotria ), многие — палеотропными, а афроамериканские ареалы редки (например, Sabicea ). Эндемичные роды рубиевых встречаются в большинстве тропических и субтропических флористических регионов мира. Наибольшее количество видов встречается в Колумбии , Венесуэле и Новой Гвинее . С поправкой на площадь наиболее разнообразной является Венесуэла, за ней следуют Колумбия и Куба . [7]

Rubiaceae состоят из наземных и преимущественно древесных растений. Древесно-рубиевые кустарники составляют важную часть подлеска влажных лесов низкого и среднегорья. Rubiaceae толерантны к широкому спектру условий окружающей среды (типы почв, высоты, структуры сообщества и т. д.) и не специализируются на одном конкретном типе среды обитания (хотя роды внутри семейства часто специализируются).

Экология

[ редактировать ]

Биология цветов

[ редактировать ]

Большинство представителей Rubiaceae зоофилы , опыляются преимущественно насекомыми. Энтомофильные виды производят нектар из эпигинного диска у основания трубки венчика для привлечения насекомых. Орнитофилия встречается редко и встречается у красноцветковых видов Alberta , Bouvardia и Burchellia . Анемофильные виды встречаются в трибах Anthospermeae и Theligoneae и характеризуются гермафродитными или однополыми цветками, проявляющими ряд специализированных особенностей, таких как яркий половой диморфизм, увеличенная рецептивная поверхность рыльцев и висячие пыльники . [5]

Хотя большинство видов Rubiaceae являются гермафродитами, аутбридингу способствует последовательный гермафродитизм и пространственная изоляция репродуктивных органов. Более сложные репродуктивные стратегии включают вторичное представление пыльцы, гетеростилию и однополые цветки.

Вторичное представление пыльцы (также известное как стильное представление пыльцы или иксороидный механизм пыльцы) особенно известно у Gardenieae и родственных им племен. Цветки протерандрические, пыльца рано выбрасывается на внешнюю сторону рыльцев или верхнюю часть столбика, которые служат пыльцевосборником. Увеличение площади поверхности и неравномерность пыльцевосборника, вызванные вздутиями, волосками, бороздками или гребнями, часто обеспечивают более эффективное осаждение пыльцы. После удлинения столбика животные переносят пыльцу на цветы на женской или восприимчивой стадии с обнаженными стигматическими поверхностями. Механизм пыльцевой катапульты присутствует у родов Molopanthera и Posoqueria (триба Posoquerieae ), который проецирует сферическую массу пыльцы на посещающих бражников . [8]

Гетеростилия - еще один механизм предотвращения инбридинга, широко распространенный в семействе Rubiaceae. [9] Трибы, содержащие наибольшее число гетеростильных видов, — Spermacoceae и Psychotrieae . Гетеростилия отсутствует в группах, имеющих вторичное представление пыльцы (например, Vanguerieae ).

Однополые цветки также встречаются у Rubiaceae, и большинство таксонов, имеющих эту характеристику, являются раздельнополыми . Однако эти две цветочные морфы трудно наблюдать, поскольку они довольно морфологически схожи; мужские цветки имеют рудиментарный пестик с пустыми завязями, а женские цветки - стерильные или рудиментарные тычинки с пустыми пыльниками. [5] встречаются цветки, морфологически гермафродитные, но функционально раздельнополые У Pyrosria . [10]

Биология фруктов

[ редактировать ]

Единицами расселения Rubiaceae могут быть целые плоды, синкарпы, мерикарпы, пирены или семена. Таксоны мясистых плодов, вероятно, все (эндо)зоохорны (например, трибы Pavetteae , Psychotrieae ), в то время как распространение сухих плодов часто неспециализировано (например, трибы Knoxieae , Spermacoceae ). Когда семена функционируют как диаспоры , распространение либо анемохорное, либо гидрохорное. Три типа диаспор, распространяемых ветром у Rubiaceae, представляют собой пылевые семена (редкие, например, Lerchea ), перистые семена (например, Hillia ) и крылатые семена (например, Coutarea ). Распространение на большие расстояния океаническими течениями происходит очень редко (например, прибрежное дерево Guettarda speciosa ). Другие механизмы распространения отсутствуют или, по крайней мере, очень редки. Некоторые спермакоцеи, имеющие семена с элайосомами , вероятно, мирмекохоры (например, Spermacoce hepperiana ). Эпизоохорные таксоны ограничены травянистыми Rubiaceae (например, плоды Galium aparine густо покрыты крючковатыми щетинистыми волосками).

Ассоциации с другими организмами

[ редактировать ]

Роды Anthorrhiza , Hydnophytum , Myrmecodia , Myrmephytum и Squamellaria являются сочными эпифитами , которые развили мутуалистические отношения с муравьями. Их гипокотиль вырастает в клубень, населенный муравьями. [11] У некоторых кустарников или деревьев в стеблях есть муравейники (например, Globulostylis ). [12] Некоторые виды Rubiaceae имеют домации, в которых обитают клещи (а именно акародомация ; например, Plectroniella Armata ). [13]

Тесная связь между бактериями и растениями обнаружена у трех родов рубиевых (а именно Pavetta , Psychotria и Sericanthe ). [14] Присутствие эндофитных бактерий видно на глаз по образованию темных пятен или узелков на листовых пластинках. Эндофиты были идентифицированы как бактерии Burkholderia . Второй тип бактериального листового симбиоза обнаружен у родов Fadogia , Fadogiella , Globulostylis , Rytigynia и Vangueria (все относятся к трибе Vanguerieae ), [15] [16] [17] и у некоторых видов Empogona и Tricalysia (оба принадлежат к трибе Coffeeae ), [18] где бактерии Burkholderia свободно распределяются среди клеток мезофилла и клубеньков листьев не образуется. Гипотеза о функции симбиоза состоит в том, что эндофиты обеспечивают химическую защиту от травоядных, продуцируя определенные токсичные вторичные метаболиты. [19]

Систематика

[ редактировать ]

Семейство Rubiaceae названо в честь Рубии , названия, использованного Плинием Старшим в его Naturalis Historia для обозначения марены ( Rubiatinctorum ). [20] Корни этого растения с древних времен использовались для извлечения ализарина и пурпурина — двух красных красителей, используемых для окраски одежды. Таким образом, название «рубия» происходит от латинского слова «ruber» , что означает «красный» . Известный род Rubus (ежевика и малина) не является родственным и принадлежит к Rosaceae , семейству розовых.

Таксономия

[ редактировать ]

Название Rubiaceae ( nomen conservandum ) было опубликовано в 1789 году Антуаном Лораном де Жюссье . [21] но это имя упоминалось уже в 1782 году. [22]

Несколько исторически признанных семейств включены в семейство Rubiaceae: Aparinaceae, Asperulaceae, Catesbaeaceae, Cephalanthaceae, Cinchonaceae, Coffeaceae, Coutariaceae, Dialypetalanthaceae, [23] Galiaceae, Gardeniaceae, Guettardaceae, Hameliaceae, Hedyotidaceae, Henriqueziaceae, [24] Houstoniaceae, Hydrophylacaceae, Lippayaceae, Lygodisodeaceae, Naucleaceae, Nonateliaceae, Operculariaceae, Pagamaeaceae, Psychotriaceae, Randiaceae, Sabiceaceae, Spermacoceaceae, Theligonaceae [25] [26] [27] . [1] [28]

Подсемейства и племена

[ редактировать ]

Классическая система классификации Rubiaceae выделяла только два подсемейства: Cinchonoideae, характеризующееся более чем одной семязачатком в каждой ямке , и Coffeoideae, имеющее по одной семяпочке в каждой ямке. [29] [30] Это различие, однако, подверглось критике из-за отдаленного положения двух явно родственных племен, а именно. Gardenieae со многими семязачатками у Cinchonoideae и Ixoreae с одной семязачатком у Coffeoideae, а также потому, что у видов Tarenna число семязачатков варьирует от одной до нескольких в каждом гнезде. [31] [32] В течение 20-го века для разграничения подсемейств использовались другие морфологические признаки, например, стиллярное представление пыльцы, рафиды , эндосперм , гетеростилия и т. д. На этом основании были выделены три [33] или восемь [34] были выделены подсемейства. Последняя классификация подсемейств, основанная исключительно на морфологических признаках, разделила Rubiaceae на четыре подсемейства: Cinchonoideae, Ixoroideae, Antirheoideae и Rubioideae. [5] В целом проблемы разграничения подсемейств Rubiaceae по морфологическим признакам связаны с крайней естественностью семейства и, следовательно, относительно низкой дивергенцией его членов. [5]

Внедрение молекулярной филогенетики в исследования Rubiaceae подтвердило или опровергло некоторые выводы, сделанные в домолекулярную эпоху. Была поддержка подсемейств Cinchonoideae, Ixoroideae и Rubioideae, хотя они были описаны по-разному, а Antirheoideae оказалась полифилетической . [35] Долгое время придерживалась классификации с тремя подсемействами (Cinchonoideae, Ixoroideae и Rubioideae). [36] Однако существовало альтернативное мнение только о двух подсемействах: расширенном Cinchonoideae (включающем Ixoroideae, Coptosapelteae и Luculieae) и Rubioideae. [27] Наконец, все больше и больше свидетельств указывают на классификацию на два семейства. [28] Принятие Мельбурнского кодекса ботанической номенклатуры оказало неожиданное влияние на многие названия, которые давно используются и прочно вошли в литературу. Согласно Мельбурнскому кодексу, подсемейство Ixoroideae должно было быть заменено на Dialypetalanthoideae. [37] Это означает, что теперь у Rubiaceae есть два подсемейства: Dialypetalanthoideae и Rubioideae. [28] Монородовые трибы Coptosapelteae , Acranthereae и Luculieae не относятся к подсемейству и являются сестрами остальных Rubiaceae. [38] [28] В следующем обзоре показана последняя классификация семейства с двумя подсемействами и 71 трибой. [28] В скобках указано примерное количество видов и родов (виды/роды).

Семейство Rubiaceae насчитывает около 14 100 видов 580 родов. Это делает его четвертым по величине семейством цветковых растений по количеству видов и пятым по количеству родов. Хотя таксономические корректировки все еще вносятся, общее количество принятых родов остается стабильным. Всего опубликовано около 1338 названий родов, что указывает на то, что более половины опубликованных названий являются синонимами. Psychotria , насчитывающая около 1630 видов, является крупнейшим родом семейства и третьим по величине родом покрытосеменных растений после бобовых Astragalus и орхидеи Bulbophyllum . Однако разграничение Psychotria остается проблематичным, и его корректировка может привести к сокращению количества видов. Всего 30 родов насчитывают более 100 видов. Однако 197 родов являются монотипическими , что составляет треть всех родов, но лишь 1,4% всех видов. [7]

Филогения

[ редактировать ]

Молекулярные исследования продемонстрировали филогенетическое положение Rubiaceae внутри порядка Gentianales и подтвердили монофилию семейства. [39] [40] Отношения двух подсемейств Rubiaceae с трибами Acranthereae, Coptosapelteae и Luculieae показаны на филогенетическом дереве ниже. Расположение этих трех племен относительно двух подсемейств до конца не решено. [40] [28]

Рубиевые

Эволюция

[ редактировать ]

Ископаемая история Rubiaceae восходит, по крайней мере, к эоцену . Географическое распространение этих окаменелостей в сочетании с тем фактом, что они представляют все три подсемейства, указывает на более раннее происхождение этого семейства, вероятно, в позднем мелу или палеоцене . Хотя окаменелости, датируемые меловым и палеоценовым периодом, различные авторы относили к этому семейству, ни одна из этих окаменелостей не была подтверждена как принадлежащая к Rubiaceae. [41]

Самые старые подтвержденные окаменелости, представляющие собой плоды, сильно напоминающие плоды рода Emmenopterys , были найдены в Вашингтоне и имеют возраст 48–49 миллионов лет. Ископаемые соплодия и плоды, найденные в слоях возрастом 44 миллиона лет в Орегоне, были отнесены к Emmenopterys dilcheri вымершему виду . Следующие по возрасту окаменелости относятся к позднему эоцену и включают Canthium из Австралии , Faramea из Панамы, Guettarda из Новой Каледонии и Paleorubiaceophyllum , вымерший род из юго-восточных Соединенных Штатов . [41]

Ископаемые Rubiaceae известны из трех регионов эоцена (Северная Америка к северу от Мексики, Мексика-Центральная Америка-Карибский бассейн и юго-восточная часть Тихого океана-Азия). В олигоцене они встречаются в этих трех регионах, а также в Африке. В миоцене они встречаются в этих четырех регионах, а также в Южной Америке и Европе. [41]

Использование

[ редактировать ]

У мареновых не обнаружено основных продуктов питания, но некоторые виды потребляются на местном уровне, а фрукты могут использоваться в качестве пищи для голодающих . Примерами являются плоды африканской мушмулы (например, V. infausta , V. madagascariensis ), африканского персика ( Nauclea latifolia ) и нони ( Morinda citrifolia ).

Наиболее экономически важным представителем семейства является род Coffea, используемый в производстве кофе . Coffea включает 124 вида, но для производства кофе культивируются только три вида: C. arabica , C. canephora и C. liberica . [7]

Лекарственный

[ редактировать ]

Кора деревьев рода Cinchona является источником множества алкалоидов , наиболее известным из которых является хинин , один из первых агентов, эффективных при лечении малярии . Вудрафф ( Galium odoratum ) — небольшое травянистое многолетнее растение, содержащее кумарин , природный предшественник варфарина , а южноамериканское растение Carapichea ipecacuanha является источником рвотного ипекакуаны . Psychotria viridis часто используется в качестве источника диметилтриптамина при приготовлении аяуаски , психоактивного отвара. [42] Кора вида Breonadia salicina уже много лет используется в традиционной африканской медицине. [43] Листья растения Кратом ( Mitragyna speciosa ) содержат множество алкалоидов, в том числе несколько психоактивных алкалоидов, и его традиционно готовят и употребляют в Юго-Восточной Азии, где оно, как известно, проявляет как болеутоляющее, так и стимулирующее действие, действуя как мю-опиоидный рецептор. агонист и часто используется в традиционной тайской медицине аналогично и часто в качестве замены опиоидных обезболивающих, таких как морфин .

Орнаменты

[ редактировать ]

Родом из Китая, гардения обыкновенная ( Gardenia jasminoides ) является широко выращиваемым садовым растением и цветком в безморозном климате по всему миру. Несколько других видов этого рода также встречаются в садоводстве. Род Ixora включает растения, выращиваемые в садах с более теплым климатом; наиболее часто выращиваемый вид, Ixora coccinea , часто используется для создания красивых живых изгородей с красными цветами. Сорта Mussaenda с увеличенными цветными чашечками представляют собой кустарники, похожие на гортензию ; в основном их выращивают в тропической Азии. Родиной Новой Зеландии является Coprosma repens , широко используемое растение для живых изгородей . Южноафриканская Rothmannia globosa считается образцовым деревом в садоводстве. Nertera granadensis — известное комнатное растение, выращиваемое из-за ярких оранжевых ягод. Другие декоративные растения включают Митчеллу , Моринду , Пентас и Рубию .

Красители

[ редактировать ]

Розовая марена , измельченный корень Rubia tinctorum , дает красный краситель, а тропическая Morinda citrifolia дает желтый краситель.

Культура

[ редактировать ]
[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б «Веб-сайт филогении покрытосеменных» . Проверено 1 июня 2014 г.
  2. ^ Хаммель Б.Е. (2015). «Три новых вида Pentagonia (Rubiaceae) из южной части Центральной Америки, один ожидаемый, два удивительных» (PDF) . Фиотнейрон . 46 : 1–13.
  3. ^ Холл, Д; Вандивер, В; Селлерс, Б. (1991). «Бразилия Пусли, Richardia brasiliensis (Moq.)» (PDF) . Университет Флориды . Проверено 9 августа 2018 г.
  4. ^ Игерсхайм А., Пафф С., Лейнс П., Эрбар С. (1994). «Гинециальное развитие Gaertnera Lam. и предположительно родственных таксонов Psychotrieae (Rubiaceae): вторичные «верхние» яичники по сравнению с нижними». Ботанический журнал для систематики . 116 : 401–414.
  5. ^ Jump up to: а б с д и Роббрехт Э (1988). «Тропические древесные мареновые». Бельгийская опера Ботаника . 1 :1–271.
  6. ^ Тахтаджан А (2009). Цветковые растения (2-е изд.). Спрингер. ISBN  978-1-4020-9608-2 .
  7. ^ Jump up to: а б с Дэвис А.П., Говертс Р., Бридсон Д.М., Русам М., Моат Дж., Браммитт Н.А. (2009). «Глобальная оценка распространения, разнообразия, эндемизма и таксономических усилий Rubiaceae». Анналы ботанического сада Миссури . 96 (1): 68–78. дои : 10.3417/2006205 . S2CID   86558504 .
  8. ^ Дельпрет ПГ (2009). «Таксономическая история, морфология и репродуктивная биология трибы Posoquerieae (Rubiaceae, Ixoroideae)». Анналы ботанического сада Миссури . 96 (1): 79–89. дои : 10.3417/2006192 . S2CID   86495664 .
  9. ^ Андерсон В.Р. (1973). «Морфологическая гипотеза происхождения гетеростилии у Rubiaceae». Таксон . 22 (5/6): 537–542. дои : 10.2307/1218628 . JSTOR   1218628 .
  10. ^ Бридсон Д.М. (1987). «Исследования африканских Rubiaceae-Vanguerieae: новое описание Pyrostria и новый подрод Canthium subgen. Bullockia ». Бюллетень Кью . 42 (3): 611–639. Бибкод : 1987KewBu..42..611B . дои : 10.2307/4110068 . JSTOR   4110068 .
  11. ^ Капитаны А (2007). Австралийские суккуленты: введение . Борония, Виктория: Концепции капитанов. стр. 144–155. ISBN  978-0-646-46381-0 .
  12. ^ Верстраете Б, Лашено О, Сметс Э, Дессейн С, Сонк Б (2013). «Таксономия и филогения Cuviera (Rubiaceae-Vanguerieae) и восстановление рода Globulostylis с описанием трех новых видов» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 173 (3): 407–441. дои : 10.1111/boj.12062 .
  13. ^ Тилни П.М., ван Вик А.Е., ван Дир Мерве К.Ф. (2012). «Структурные доказательства в Plectroniella Armada возможного обмена веществами между доматиями и клещами (Rubiaeae)» . ПЛОС ОДИН . 7 (7): e39984. Бибкод : 2012PLoSO...739984T . дои : 10.1371/journal.pone.0039984 . ПМК   3390328 . ПМИД   22792206 .
  14. ^ Лемэр Б., Вандам П., Меркс В., Сметс Э., Дессейн С. (2011). «Бактериальный листовой симбиоз покрытосеменных растений: специфичность хозяина без совместного видообразования» . ПЛОС ОДИН . 6 (9): e24430. Бибкод : 2011PLoSO...624430L . дои : 10.1371/journal.pone.0024430 . ПМК   3168474 . ПМИД   21915326 .
  15. ^ Верстраете Б, Ван Элст Д, Стейн Х, Ван Вик Б, Лемэр Б, Сметс Э, Дессейн С (2011). «Эндофитные бактерии в токсичных растениях Южной Африки: идентификация, филогения и возможное участие в гусиекте» . ПЛОС ОДИН . 6 (4): e19265. Бибкод : 2011PLoSO...619265V . дои : 10.1371/journal.pone.0019265 . ПМК   3082559 . ПМИД   21541284 .
  16. ^ Верстраете Б., Янссенс С., Сметс Э., Дессейн С. (2013). «Симбиотические бета-протеобактерии помимо бобовых: Burkholderia in Rubiaceae» . ПЛОС ОДИН . 8 (1): e55260. дои : 10.1371/journal.pone.0055260 . ПМЦ   3555867 . ПМИД   23372845 .
  17. ^ Верстраете Б., Янссенс С., Лемэр Б., Сметс Э., Дессейн С. (2013). «Филогенетические линии Vanguerieae (Rubiaceae), связанные с бактериями Burkholderia в Африке к югу от Сахары». Американский журнал ботаники . 100 (12): 2380–2387. дои : 10.3732/ajb.1300303 . ПМИД   24275705 .
  18. ^ Верстраете Б., Янссенс С., Де Блок П., Ассельман П., Мендес Г., Ли С., Хамон П., Гайо Р. (2023). «Метагеномика африканских Empogona и Tricalysia (Rubiaceae) выявляет наличие эндофитов листьев» . ПерДж . 11 е15778. дои : 10.7717/peerj.15778 . ПМЦ   10405798 . ПМИД   37554339 .
  19. ^ Зибер С., Карлье А.Л., Нойбургер М., Грабенвегер Г., Эберл Л., Гадеманн К. (2015). «Выделение и полный синтез киркамида, аминоциклита, из симбионта облигатных клубеньков» (PDF) . Международное издание «Прикладная химия» . 54 (27): 7968–7970. дои : 10.1002/anie.201502696 . ПМИД   26033226 .
  20. ^ Симпсон МГ (2006). Систематика растений (1-е изд.). Эльзевир Академик Пресс. ISBN  978-0-12-644460-5 .
  21. ^ Жюссье А.Л. де (1789). Род Плантарум . Париж: Эриссан и Барруа. п. 206.
  22. ^ Дюран Ж.Ф. (1782). Основные понятия ботаники . Дижон: Л. Н. Франтен. п. 274.
  23. ^ Фэй М.Ф., Бремер Б., Прэнс Г.Т., ван дер Банк М., Бридсон Д., Чейз М.В. (2000). « пластидного rbcL Данные о последовательности показывают, что Dialypetalanthus является членом Rubiaceae». Бюллетень Кью . 55 (4): 853–864. Бибкод : 2000KewBu..55..853F . дои : 10.2307/4113630 . JSTOR   4113630 .
  24. ^ Роджерс ГК (1981). «Древесина Gleasonia , Henriquezia и Platycarpum (Rubiaceae) и ее влияние на их классификацию: некоторые новые соображения». Бриттония . 33 (3): 461–465. Бибкод : 1981Britt..33..461R . дои : 10.2307/2806441 . JSTOR   2806441 . S2CID   85070681 .
  25. ^ Вундерлих Р. (1971). «Систематическое положение телигона ». Австрийский ботанический журнал . 119 (4–5): 329–394. дои : 10.1007/bf01377490 . S2CID   41742399 .
  26. ^ Рутисхаузер Ф, Ронсе Декраен ЛП, Сметс Э, Мендоса-Хойер I (1998). « Theligonum cynocrambe : морфология развития своеобразной красноватой травы» (PDF) . Систематика и эволюция растений . 210 (1): 1–24. Бибкод : 1998PSyEv.210....1R . дои : 10.1007/BF00984724 . S2CID   22331639 .
  27. ^ Jump up to: а б Роббрехт Э., Манен Дж. Ф. (2006). «Основные эволюционные линии семейства кофе (Mubiaceae, покрытосеменные растения). Комбинированный анализ (нДНК и хпДНК) для определения положения Coptosapelta и Luculia , а также построение супердерева на основе данных rbcL , rps16 , trnL-trnF и atpB-rbcL . A новая классификация в двух подсемействах: Cinchonoideae и Rubioideae». Систематическая география растений . 76 : 85–146.
  28. ^ Jump up to: а б с д и ж Разафимандимбисон С.Г., Райдин С. (2024). «Филогения и классификация семейства кофейных (Rubiaceae, Gentianales): обзор и перспективы» . Таксон . 0 (0): 0–0. дои : 10.1002/tax.13167 .
  29. ^ Хукер Дж. Д. (1873). «Отряд 84. Мареновые». В Бентаме Дж., Хукер Дж.Д. (ред.). Роды планетезималей подтверждены экземплярами, сохранившимися преимущественно в гербариях . Том. 2. Лондон. стр. 7–151. {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  30. ^ Шуман К. (1891). «Малиновые». В Энглер А., Прантл К. (ред.). Семейства природных растений . Том 4. Лейпциг: Энгельманн. стр. 1–156.
  31. ^ Байон Н (1878 г.). «О пределах рода Иксора ». Адансония . 12 :213–219.
  32. ^ Соледер Х (1893 г.). «Вклад в анатомические характеристики и систематику Rubiaceae». Бык. Буасье . 1 : 167-183.
  33. ^ Вердкур Б (1958). «Замечания о классификации мареновых». Вестник Государственного ботанического сада в Брюсселе . 28 (3): 209–281. дои : 10.2307/3667090 . JSTOR   3667090 .
  34. ^ Бремекамп CEB (1966). «Замечания о положении, разграничении и подразделении Rubiaceae» . Акта Ботаника Нирландика . 15 : 1–33. дои : 10.1111/j.1438-8677.1966.tb00207.x .
  35. ^ Бремер Б., Андреасен К., Олссон Д. (1995). «Подсемейные и племенные отношения у Rubiaceae на основе данных о последовательности rbcL» . Анналы ботанического сада Миссури . 82 (3): 383–397. дои : 10.2307/2399889 . JSTOR   2399889 .
  36. ^ Бремер Б. (2009). «Обзор молекулярно-филогенетических исследований Rubiaceae». Анналы ботанического сада Миссури . 96 (1): 4–26. дои : 10.3417/2006197 . S2CID   53378010 .
  37. ^ Раскройте JL (2012). «Вновь обязательные внутрисемейные названия, предусмотренные изменениями в кодексе номенклатуры водорослей, грибов и растений». Фитонейрон . 33 : 1–32.
  38. ^ Райдин С., Кайнулайнен К., Разафимандимбисон С.Г., Смедмарк Дж.Э., Бремер Б. (2009). «Глубокие расхождения в семействе кофе и систематическое положение Acranthera » (PDF) . Систематика и эволюция растений . 278 (1–2): 101–123. Бибкод : 2009PSyEv.278..101R . дои : 10.1007/s00606-008-0138-4 . S2CID   26350567 .
  39. ^ Бремер Б., Бремер К., Хейдари Н., Эриксон П., Олмстед Р.Г., Андерберг А.А., Келлерсйо М., Бархордариан Э. (2002). «Филогенетика астероидов на основе трех кодирующих и трех некодирующих маркеров ДНК хлоропластов и полезности некодирующей ДНК на более высоких таксономических уровнях». Молекулярная филогенетика и эволюция . 24 (2): 274–301. дои : 10.1016/s1055-7903(02)00240-3 . ПМИД   12144762 .
  40. ^ Jump up to: а б Бремер Б., Эрикссон Т. (2009). «Временное древо Rubiaceae: филогения и датировка семейства, подсемейств и племен». Международный журнал наук о растениях . 170 (6): 766–793. дои : 10.1086/599077 . S2CID   49332892 .
  41. ^ Jump up to: а б с Грэм А. (2009). «Ископаемая летопись Rubiaceae». Анналы ботанического сада Миссури . 96 (1): 90–108. дои : 10.3417/2006165 . S2CID   84196922 .
  42. ^ Риба Дж., Валле М., Урбано Г., Ирития М., Морте А., Барбаной М.Дж. (2003). «Фармакология аяуаски для человека: субъективные и сердечно-сосудистые эффекты, выведение метаболитов моноаминов и фармакокинетика». Журнал фармакологии и экспериментальной терапии . 306 (1): 73–83. дои : 10.1124/jpet.103.049882 . ПМИД   12660312 . S2CID   6147566 .
  43. ^ Нойвингер, Ганс Дитер (1994). Африканская этноботаника: яды и лекарства: химия, фармакология, токсикология . Штутгарт, Германия: Чепмен и Холл.
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 944e6dac05c17c23b4bcd7cc436abba9__1716870780
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/94/a9/944e6dac05c17c23b4bcd7cc436abba9.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Rubiaceae - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)