Троходендровые

Троходендровые ; Временной диапазон: палеоцен – новейшее время. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Троходендрон аралиоидес
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	покрытосеменные растения
Клэйд :	Эвдикоты
Заказ:	Троходендралы ; трон Бывший Кронквиста
Семья:	Троходендровые ; Эйхлер
Роды
	† Конкавистилон ; † Эотрохион ; † Норденскиэльдия ; † Параконкавистилон ; † Пентацентрон ; Тетрацентрон Олив. ; Троходендрон Зибольд и Цукк. (колесное дерево) ; † Зизифоид ;

Trochodendraceae — единственное семейство цветковых растений отряда Trochodendrales . Он включает два современных рода , каждый из которых имеет один вид. ^{[ 1 ]} а также до пяти дополнительных вымерших родов и ряда вымерших видов. ^{[ 2 ]} Живущие виды родом из Юго-Восточной Азии. Оба современных вида ( Tetracentron sinense и Trochodendron aralioides ) имеют вторичную ксилему без элементов сосудов , что довольно редко встречается у покрытосеменных. Поскольку древесина без сосудов предполагает примитивность, эти два вида привлекли большое таксономическое внимание.

Описание

Тетрацентрон и Троходендрон — это листопадные или вечнозеленые деревья , вырастающие до 20–30 м (66–98 футов) в высоту, причем Троходендрон иногда имеет ветви в форме зонтика.

Листья спиралевидные на концах ветвей (зонтиковидный вид, Trochodendron ) или отдельные ( Tetracentron ), простые, пильчатые или зубчатые, с клорантовидными зубцами, пальчато- или перисто-разделенные, брохидодромные или актинодромные, яйцевидные или обратнояйцевидные , с сердцевидным отростком. основание клиновидное и заостренная вершина, на ножке, с тонкими прилистниками, сросшимися с черешком ( Тетрацентрон ) или отсутствующими ( Троходендрон ). Имеются идиобласты, крупные, разветвленные, склеренхиматозные у Троходендрон и секреторные у Тетрацентрона . Устьица латероцитарные или циклоцитарные, гипостоматические .
Стебли без ксилематических сосудов, с трахеидами, ксилема неоднородная , одно- и многосерийная, ветви четко дифференцированы в однолистные брахибласты и макробласты с двулистным филлотаксисом ( Тетрацентрон ), с узлами (1-)3(-мульти)-лакунарными, с (1 )3(−7) стеблей листьев.
Гермафродитные или андродиодные растения .
Концевое соцветие состоит из прямостоячих собранных кистевидных соцветий (ботриоидных или небольших метелок) ( Троходендрон ) или определенных пазушных многоцветковых аментоидных колосьев с цветком в мутовках по 4 ( Тетрацентрон ). Прицветники и прицветники имеются или отсутствуют.
идеальные Цветки , актиноморфные или асимметричные, желтоватые. Короткое, субконическое или полое цветоложе . Гипогинный диск отсутствует. редуцированный, очень тонкий Околоцветник , из 4 листочков околоцветника в 2 перегнутых мутовках ( Тетрацентрон ) или, самое большее, в распознаваемом предантерном состоянии ( Троходендрон ). Андроцей из 4 перекрёстных тычинок попарно по 40–70 в спирали, неразносторонний, базофиксированный, тетраспорангиальный, латрорсо, пыльники апикулярные , расхождение по 2 продольным створкам в теке. Гинецей верхний ( Tetracentron ) до слегка полунижний ( Trochodendron ), из 4–11(−17) плодолистиков , синкарпный (чередующийся с тычинками у Tetracentron ) до полуплодного, дорсальная часть завязи расширена горизонтально в цветоножках, абаксиально нектароносная. , с затонувшими устьицами, свободными столбиками (шиловидными), сухими, папиллозными, нисходящими вентральными рыльцами , 5–30 анатропных, апотропных, битегмиозных, крассинуцелатных, висячих семязачатков на плодолистике, плацентация краевая в 2 ряда или верхушечная.
Плоды в желудочковой или слегка локулицидной капсуле или в совокупности дорсально и вентрально раскрывающихся полукарпических фолликулов с базальными и наружными столбиками.
мелкие, уплощенные, конические Семена , 3–4 мм длиной, с боковыми, верхушечными, халазальными крыльями, с тонкой семенницей , с обильным, маслянистым и белковым эндоспермом мелким , зародышем , с 2 семядолями.
Пыльца в мелких, зернистых, сфероидальных, трехбороздных, тектатно-колюмелловидных монадах (диаметром 10–20 мкм), поверхность с переплетенными полосками, параллельными краям кольпуса, зернистая.
Хромосомное число : 2n =48 у Тетрацентрона и 2n =38, 40 у Троходендрона .

Экология

Опыление, вероятно, мириофильное, хотя у Тетрацентрона наблюдается явный анемофильный синдром. Пылевидные семена разносятся ветром ( анемохория ). Троходендрон присутствует как в протандрических, так и в протогинных формах, которые самосовместимы.

Растения встречаются в лесных массивах: Троходендрон на высоте от 300 до 2700 м над уровнем моря и Тетрацентрон на высоте от 1100 до 3600 м над уровнем моря.

Фитохимия

флавоноиды (кверцетин и кемпферол) и проантоцианидины ( цианидин и дельфинидин Присутствуют ). Эпикутикулярные воски в основном состоят из нонакозана-10-ола. ^{[ нужна ссылка ]} Тетрацентрон содержит халконы или дигидрохалконы . Троходендрон содержит мирицетин . Эллаговая кислота отсутствует.

Окаменелости

Троходендрон и ископаемый род Eotrochion известны из палеоцена Вайоминга и представляют собой самые старые записи об этом семействе. ^{[ 2 ]}

Разнообразное собрание троходендразовых видов было описано в эоценовом высокогорье Оканаган в Британской Колумбии и на северо-востоке Вашингтона. Монотипные роды Paraconcavistylon и Pentacentron сопровождаются Tetracentron hopkinsii и Trochodendron плодоношения морфовидом Tr. drachukii плюс морфовиды листвы Tr. настаэ . ^{[ 3 ]}^{[ 2 ]}

Род плодов и древесины Nordenskioeldia вместе с соответствующим морфогеном листьев Zizyphoides считался частью Trochodendraceae, хотя филогенетический анализ, проведенный Manchester et al (2020), показал, что их лучше отнести к линии базального стебля Trochodendrales, а не как Представитель кроновой группы семейства Trochodendraceae. ^{[ 2 ]}

Систематическая позиция

Trocodendraceae — группа цветковых растений, включающая кладу Eudicotyledoneae . В предыдущих системах они были связаны с Cercidiphyllaceae и Eupteleaceae , с которыми они разделяли некоторые характеристики, которые можно считать симплезиоморфными или конвергентными и которые были исключены из порядка Trochodendrales из-за молекулярных данных, оставляющих Trocodendraceae изолированными. На основании молекулярных и морфологических данных APW (сайт филогении покрытосеменных растений) считает, что это единственное семейство в отряде Trochodendrales (см. веб-сайт AP ).

Классификация

Текущая классификация Trochodendraceae — это система APG IV, опубликованная в 2016 году, которая сохраняет описание Trochodendraceae, используемое в системе APG III, опубликованной в октябре 2009 года. В отличие от систем APG и APG II , более поздние системы помещают это семейство как единственное семейство в Отряд Trochodendrales. Они также включают Tetracentron , что полностью синонимизирует Tetracentraceae с Trochodenraceae. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

Система APG II 2003 года сохранила классификацию, использованную в системе APG 1998 года, признающую семейство Trochodendraceae. семейство APG и APG II не упорядочили , оставив его среди базальных линий эвдикотовых . Обе системы APG принимают это семейство из двух современных видов, но допускают возможность выделения семейства Tetracentraceae .

Это разделение привело бы к двум семействам с одним видом в каждом: Tetracentraceae с Tetracentron sinense и Trochodendraceae с Trochodendron aralioides .

Система Кронквиста 1981 года приняла как Trochodendraceae, так и Tetracentraceae как семейства и поместила их в порядок Trochodendrales, в подкласс Hamamelidae , в класс Magnoliopsida .

Таксоны включены

Семейство включает два современных рода с очень разными морфологическими характеристиками:

Листья пальчатые, с прилистниками, опадающие. Околоцветник из 4 листочков околоцветника. Тычинок 4. Плодолистиков 4. Семязачатков по 5–6 в плодолистике. Пазушное соцветие в аментоидном колоске.

Тетрацентрон Олив. , 1889. Северо-Восточная Индия, Непал, Бутан, Бирма, западный и центральный Китай, Вьетнам.

Листья перистые, без прилистников, вечнозеленые. Околоцветник отсутствует. Тычинок 40–70. Плодолистики (4-)6–11(-17). Семязачатков 15–30 в плодолистике. Соцветие верхушечное, прямостоячее.

Троходендрон Зибольд и Цукк. , 1839 год. Япония, Тайвань, Корея.

Ссылки

^ Кристенхуш, MJM и Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение» . Фитотаксы . 261 (3): 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Манчестер, СР; Квачек З.; Джадд, WS (2020). «Морфология, анатомия, филогенетика и распространение ископаемых и современных Trochodendraceae в Северном полушарии» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 195 (3): 467–484. doi : 10.1093/botlinnean/boaa046 .
^ Манчестер, С.; Пигг, КБ; Квачек, З; ДеВор, ML; Диллхофф, РМ (2018). «Недавно признанное разнообразие Trochodendraceae из эоцена западной части Северной Америки» . Международный журнал наук о растениях . 179 (8): 663–676. дои : 10.1086/699282 . S2CID 92201595 .
^ Группа филогении покрытосеменных (2009). Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III . Ботанический журнал Линнеевского общества 161 : 105–121.
^ Группа филогенеза покрытосеменных (2016). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. дои : 10.1111/boj.12385 . ISSN 0024-4074 .

Дальнейшее чтение

Эндресс, ПК (1993). «Троходендровые». Кубицки К., Ровер Дж. Г. и Биттрих В. (редакторы). Семейства и роды сосудистых растений. II. Цветковые растения – двудольные . Шпрингер-Верлаг: Берлин. ISBN 978-3-540-55509-4 .
Уотсон Л. и Даллвиц М.Дж. (1992). «Семейства цветковых растений: описания, иллюстрации, идентификация и поиск информации. Версия: 29 июля 2006 г.» . Проверено 31 января 2007 г. {{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Внешние ссылки

[Christenhusz-Byng2016-1] Кристенхуш, MJM и Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение» . Фитотаксы . 261 (3): 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .

[ParaC2020-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Манчестер, СР; Квачек З.; Джадд, WS (2020). «Морфология, анатомия, филогенетика и распространение ископаемых и современных Trochodendraceae в Северном полушарии» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 195 (3): 467–484. doi : 10.1093/botlinnean/boaa046 .

[Pentacentron-3] Манчестер, С.; Пигг, КБ; Квачек, З; ДеВор, ML; Диллхофф, РМ (2018). «Недавно признанное разнообразие Trochodendraceae из эоцена западной части Северной Америки» . Международный журнал наук о растениях . 179 (8): 663–676. дои : 10.1086/699282 . S2CID 92201595 .

[4] Группа филогении покрытосеменных (2009). Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III . Ботанический журнал Линнеевского общества 161 : 105–121.

[APGIV-5] Группа филогенеза покрытосеменных (2016). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. дои : 10.1111/boj.12385 . ISSN 0024-4074 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]