Колокольчики

Колокольчики
	Колокольчик cespitosa
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	покрытосеменные растения
Клэйд :	Эвдикоты
Клэйд :	Астериды
Заказ:	Астералес
Семья:	Колокольчики ; Джусс.
Роды
	Посмотреть текст

Семейство колокольчиковые кустарников также семейство колокольчиков ) порядка Asterales включает около 2400 видов 84 родов травянистых ( растений , , и редко небольших деревьев часто с млечным соком . ^{[ 2 ]} Среди них есть несколько знакомых садовых растений, принадлежащих к родам Campanula (колокольчик), Lobelia и Platycodon (воздушный шар). Campanula rapunculus (рампион или колокольчик правый) и Codonopsis lanceolata едят как овощи. Lobelia inflata (индийский табак), L. siphilitica и L. tupa (дьявольский табак) и другие использовались как лекарственные растения. Campanula rapunculoides (колокольчик ползучий) может быть неприятным сорняком, особенно в садах, а Legousia spp. может встречаться на пахотных полях.

Большинство современных классификаций включают отдельное семейство Lobeliaceae в Campanulaceae как подсемейство Lobelioideae . Третье подсемейство, Cyphioideae, включает род Cyphia , а иногда также роды Cyphocarpus , Nemacladus , Parishella и Pseudonemacladus . Альтернативно, последние три рода отнесены к Nemacladoideae, а Cyphocarpus - к отдельному подсемейству Cyphocarpoideae.

Это семейство почти космополитично и встречается на всех континентах, кроме Антарктиды . Кроме того, виды этого семейства являются родными для многих отдаленных океанических островов и архипелагов. Гавайи особенно богаты: здесь обитает более 100 эндемичных видов гавайских лобелиоидов . Континентальные районы с высоким разнообразием — это Южная Африка, Калифорния и северные Анды .

Среда обитания варьируется от экстремальных пустынь до тропических лесов и озер, от тропиков до высоких широт Арктики ( Campanula uniflora ), от морских скал до высокогорных мест обитания.

Описание

Хотя большинство колокольчиков являются многолетними травами (иногда вьющимися, как у Codonopsis ), существует также большое количество однолетних растений , например виды Legousia . Isotoma hypocrateriformis — сочный однолетник из засушливых внутренних районов Австралии. Есть также двулетние растения , например, широко культивируемые декоративные колокольчики средние ( Кентерберийские колокольчики). Многие многолетние колокольчики растут в расщелинах скал, например, Musschia aurea ( Мадейра ) и Petromarula pinnata ( Крит ). Некоторые лобелиоиды также растут на камнях, например, своеобразный многолетний суккулент Brighamia rockii на Гавайях . В частности, островные и тропические горные виды часто более или менее древесные и могут иметь листья в плотной розетке. Если, кроме того, растение неразветвлено, результатом может стать форма пальмы или древовидного папоротника, как у видов гавайского рода Cyanea , к которому относится самый высокий из колокольчиков, C. leptostegia (до 14 м). Лизипомии — это крошечные подушечные растения высокогорных Анд , а гигантские лобелии, образующие розетки (например, Lobelia Deckenii ) являются характерным компонентом растительности альпийского пояса тропических вулканов Африки. В Гималаях Campanula Modeta и Cyananthus microphyllus достигают еще большей высоты, вероятно, устанавливая рекорд высоты для семейства - 4800 м. Несколько видов связаны с пресной водой, например, Lobelia dortmanna , изоетида, распространенная в олиготрофных озерах бореальной зоны Северной Америки и Европы, и Howellia aquatilis , элодеида, растущая в прудах на юго-западе Северной Америки.

Обычно имеется обильный белый латекс, но иногда экссудат бывает прозрачным и/или очень редким, как при Jasione .

Клубни встречаются в нескольких родах, например Cyphia .

Листья чаще очередные , реже супротивные (например, Codonopsis ) или мутовчатые ( Ostrowskia ). Они простые ( Petromarula — одно из очень немногих исключений), цельнокрайние (многократно разделенные у видов Cyanea ), но часто с зубчатым краем. Прилистники отсутствуют.

Соцветия довольно разнообразны, включая как цимозные , так и кистевидные типы. У Ясионе они сильно уплотнены и напоминают астероцветную головку . У некоторых видов, например Cyananthus lobatus , цветки одиночные.

Цветки обоеполые ( . раздельнополые у Dialypetalum и протандрические ) Лепестки срослись в венчик с 3-8 лопастями. У подсемейства Campanuloideae он может иметь колокольчатую или звездчатую форму, а у большинства Lobelioideae - трубчатый и двусторонне-симметричный. Наиболее распространенный цвет лепестков — синий различных оттенков, но встречаются также фиолетовый, красный, розовый, оранжевый, желтый, белый и зеленый. венчик может достигать ширины и длины до 1 мм У некоторых видов Wahlenbergia . он достигает ширины 15 см На другом полюсе у Островского .

Тычинок одинаковое количество, они чередуются с лепестками. Пыльники могут сливаться в трубку, как у всех видов Lobelioideae и некоторых Campanuloideae (например, Symphyandra ).

Внутри семейства пыльцевые зерна часто трехбороздные , реже трехбороздные , трехбороздные или пантопоровые .

Число плодолистиков обычно 2, 3 или 5 (у Ostrowskia 8 ) и соответствует числу стигматических лопастей.

Стиль по-разному участвует в «презентации» пыльцы, как и у некоторых других семейств отряда Asterales. У Lobelioideae пыльца уже на стадии бутона выбрасывается в трубку, образованную пыльниками . Во время цветения он выдвигается вверх благодаря удлиняющемуся стержню и «представляется» приезжим опылителям на вершине трубки - механизме, называемом пыльцевым насосом. Со временем столбик выходит через трубку пыльника и становится восприимчивым к пыльце. У Campanuloideae пыльца упаковывается между волосками на стиле и постепенно высвобождается по мере впячивания волосков. Впоследствии стигматические доли разворачиваются и становятся восприимчивыми.

Пчелы и птицы (особенно колибри и гавайские медоносы ), вероятно, являются наиболее распространенными опылителями колокольчиков. Известно несколько подтвержденных и множество вероятных случаев опыления летучими мышами, особенно у рода Burmeistera . Brighamia и Hippobroma имеют бледные или белые цветки с длинным трубчатым венчиком и опыляются ястребами . Сообщалось об опылении ящерицами Musschia aurea и Nesocodon mauritianus .

Завязь обычно нижняя, а у некоторых видов полунижняя. Очень редко он полностью превосходит (например, Цианант ). У Campanumoea javanica чашечка и венчик расходятся от завязи на разных уровнях.

Ягоды — распространенный тип плодов у Lobelioideae ( Burmeistera , Clermontia , Centropogon , Cyanea и т. д.), но редкий у Campanuloideae ( Canarina один из немногих примеров — ). В остальном преобладающим типом фруктов в этом семействе являются капсулы с очень разными способами раскрытия.

Семена преимущественно мелкие (<2 мм) и многочисленные.

Подсемейства и роды

Веб -сайт филогении покрытосеменных делит семейство на пять подсемейств. ^{[ 3 ]}

Колокольчиковые

Аденофора - Европа и Азия
Асинеума - Южная Европа и Азия
Азорина - Азорские острова
Беренис - Воссоединение
Колокольчик - преимущественно северное полушарие.
Campanulastrum Small (может быть включен в состав Campanula )
Канарина – Канарские острова и Восточная Африка
Кодонопсис - Восточная Азия
Кратерокапса - Южная Африка
Криптокодон - C Азия
Цианант – Восточная Азия
Циклокодон Грифф. бывший Крюк.ф. и Томсон
Цилиндрокарпа - C Азия
Эхинокодон - Китай
Эдрайантус – Юго-Восточная Европа и Западная Азия.
Фавратия Феер
Чары - Марокко
Гитопсис - Западно-Северная Америка
Гуниллея - Тропическая Африка и Мадагаскар.
Ханабусая - Корея
Гетерохения - Реюньон
Гетерокодон - юго-запад Северной Америки
Himalacodon DYHong и Qiang Wang (могут быть включены в Codonopsis )
Гомокодон - Китай
Ясионе - Европа и Юго-Западная Азия
Керикодон Купидон
Легусия - Европа и Северная Африка
Мерсьера - Южная Африка
Мишоксия – Ближний Восток
Микрокодон - Южная Африка
Мюльбергелла Фиер
Муссия – Дерево
Намакодон - юго-запад Африки
Несокодон - Маврикий
Островска - Центральная Азия
Pankycodon DYHong и XTMa (могут быть включены в Codonopsis )
Перакарпа – Юго-Восточная Азия
Петромарула - Крит
Физоплексис - Альпы
Фитеума - Европа и Азия
Платикодон - Восточная Азия
Призматокарпус - Южная Африка
Псевдокодон DYHong и H.Sun (может быть включен в Codonopsis )
Ригиофиллум - Южная Африка
Роэлья - Южная Африка
Ротантелла Морин (может быть включена в Колокольчик )
Sachokiella Kolak.
Сергия - C Азия
Сифокодон - Южная Африка
Тейлера - Южная Африка
Феодоровия - Центральная Азия
Трахелий – Юго-Восточная Европа, Ближний Восток и Центральная Азия
Трейхелия - Южная Африка
Триоданис – Америка и Южная Европа
Валенбергия - преимущественно Южное полушарие.
Зейгандра - Иран

Лобелиоидные

Паста - Острова Общества
Бригамия - Гавайи
Бурмейстера - Северные Анды и Центральная Америка
Центропогон - Неотропы
Клермонтия - Гавайи
Цианея - Гавайи
Делиссеа - Гавайи
Диалипеталум - Мадагаскар
Диастатея - Неотропы
Дильсанта - Тропическая Африка
Даунингия - Западная Северная Америка и СС Америка
Грамматотека - Южная Африка
Гетеротома - Мексика
Гиппоброма - Западная Индия
Хауэллия - юго-запад Северной Америки
Изотома - Австралия
Врачи - Калифорния
Лобелия , в том числе Гипсела , Лаврентия , Прация , Тримерис — космополитная.
Лисипомия - Анды
Монопсис - Южная Африка
Пальмерелла - Калифорния
Портерелла – юго-запад Северной Америки
Рутиелла - Новая Гвинея
Склеротека - Острова Общества
Сифокампилус - Неотропы
Соленопсис - Южная Европа и Северная Африка.
Трематолобелия - Гавайи
Unigenes - Южная Африка
Виммерелла - Южная Африка

Cyphioideae

Кифия - Африка

Цифокарпоиды

Цифокарпус - север Чили

Немакладоидеи

Немаклад , син. Паришелла – юго-запад Северной Америки
Псевдонекладус - Мексика

По состоянию на апрель 2022 г. ^[update], Plants of the World Online включает некоторые роды Campanulaceae, которые не включены на веб-сайт филогении покрытосеменных: ^{[ 4 ]}^{[ 3 ]}

Иствудиэла Морин
Гесперокодон Эдди и Купидон
Литотома Э.Б.Нокс
Меланокаликс (Федерал) Морин
Палустрикодон Морин
Пулеа Морин
Протокодон Морин
Равенелла Морин
Смитиаструм Морин
Виммерантус Рзед.

Ископаемая запись

колокольчиков Самое раннее известное появление пыльцы происходит из олигоцена слоев . ^{[ 5 ]} Campanulaceae Самые ранние датированные макрофоссилии представляют собой семена † Campanula paleopyramidalis возрастом 17-16 миллионов лет из миоценовых отложений в Новом Сонче , Карпаты , Польша . Это близкий родственник ныне живущего колокольчика пирамидального . ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

Химические соединения

Представители подсемейства Lobelioideae содержат алкалоид лобелин . Основным запасным углеводом Campanulaceae является инулин , фруктан, также встречающийся в родственных Asteraceae .

Литература

Ламмерс, Т.Г. (2007). Всемирный контрольный список и библиография Campanulaceae . Ричмонд, Суррей, Великобритания: Королевский ботанический сад, Кью.
Федоров А.; Кованда, М. (1976). «Колокольчики». В Т. Г. Тутине; В. Х. Хейвуд; Н. А. Берджес; Д.М. Мур; Д.Х. Валентин; С.М. Уолтерс; Д.А. Уэбб (ред.). Флора Европы . Издательство Кембриджского университета. стр. 74–93.
Борщ, Т.; Короткова Н.; Раус, Т.; Лобин, В.; Лёне, К. (2009). « Интрон Pet D группы II как маркер уровня рода и вида: полезность для вывода о дереве и идентификации видов в разнообразном роде Campanula (Campanulaceae)» . Вильденовия . 39 : 7–33. дои : 10.3372/wi.39.39101 .
Роке, К.; Саес, Л.; Альдасоро, Джей Джей; Альфонсо, С.; Аларкон, ML; Гарсиа-Хакас, Н. (2008). «Естественное разграничение, молекулярная филогения и эволюция цветка колокольчика ». Систематическая ботаника . 33 : 203–217. дои : 10.1600/036364408783887465 . S2CID 86780466 .
Коснер, Мэн; Раубсон, Луизиана; Янсен, РК (2007). «Перестройки ДНК хлоропластов у Campanulaceae: филогенетическая полезность сильно перестроенных геномов» . Эволюционная биология BMC . 4 (27): 1–17. дои : 10.1186/1471-2148-4-27 . ПМК 516026 . ПМИД 15324459 .
Эдди, WMM; Шулкина Т.; Гаскин Дж.; Хаберле, Колорадо; Янсен, РК (2003). «Филогения Campanulaceae s. str., выведенная на основе ITS-последовательностей ядерной рибосомальной ДНК». Анналы ботанического сада Миссури . 90 (4): 554–575. дои : 10.2307/3298542 . JSTOR 3298542 .

Ссылки

^ Группа филогении покрытосеменных (2009), «Обновление классификации группы филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III», Ботанический журнал Линнеевского общества , 161 (2): 105–121, doi : 10.1111/j .1095-8339.2009.00996.x , hdl : 10654/18083
^ Ламмерс, Томас (2011). «Пересмотр внутриродовой классификации Lobelia L. (Campanulaceae: Lobelioideae)». Анналы ботанического сада Миссури . 98 : 37–62. дои : 10.3417/2007150 . S2CID 84676862 .
^ Jump up to: ^а ^б Стивенс, PF (с 2001 г.). «Колокольчики» . Веб-сайт филогении покрытосеменных . Проверено 23 апреля 2022 г.
^ « Колокольчиковые Юсс». Растения мира онлайн . Королевский ботанический сад, Кью . Проверено 24 апреля 2022 г.
^ Фрис, Эльза Мари ; Крейн, Питер Р.; Педерсен, Кай Раунсгаард (август 2011 г.). Ранние цветы и эволюция покрытосеменных . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521592833 .
^ [1] ^{[ мертвая ссылка ]}
^ Лагомарсино, LP; Кондамин, Флорида; Антонелли, А; Мульч, А; Дэвис, CC (2016). «Абиотические и биотические факторы быстрой диверсификации андских колокольчиков (Campanulaceae)» (PDF) . Новый фитолог . 210 (4): 1430–1442. дои : 10.1111/nph.13920 . ПМК 4950005 . ПМИД 26990796 .

Внешние ссылки

Прогулки
Цветы в Израиле. Архивировано 12 октября 2011 г. в Wayback Machine.

[apgiii-1] Группа филогении покрытосеменных (2009), «Обновление классификации группы филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III», Ботанический журнал Линнеевского общества , 161 (2): 105–121, doi : 10.1111/j .1095-8339.2009.00996.x , hdl : 10654/18083

[Lammers-2] Ламмерс, Томас (2011). «Пересмотр внутриродовой классификации Lobelia L. (Campanulaceae: Lobelioideae)». Анналы ботанического сада Миссури . 98 : 37–62. дои : 10.3417/2007150 . S2CID 84676862 .

[APweb-3] Jump up to: ^а ^б Стивенс, PF (с 2001 г.). «Колокольчики» . Веб-сайт филогении покрытосеменных . Проверено 23 апреля 2022 г.

[POWO_30000171-2-4] « Колокольчиковые Юсс». Растения мира онлайн . Королевский ботанический сад, Кью . Проверено 24 апреля 2022 г.

[5] Фрис, Эльза Мари ; Крейн, Питер Р.; Педерсен, Кай Раунсгаард (август 2011 г.). Ранние цветы и эволюция покрытосеменных . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521592833 .

[6] [1] ^{[ мертвая ссылка ]}

[7] Лагомарсино, LP; Кондамин, Флорида; Антонелли, А; Мульч, А; Дэвис, CC (2016). «Абиотические и биотические факторы быстрой диверсификации андских колокольчиков (Campanulaceae)» (PDF) . Новый фитолог . 210 (4): 1430–1442. дои : 10.1111/nph.13920 . ПМК 4950005 . ПМИД 26990796 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]