Гавайские лобелиоиды
Гавайские лобелиоиды | |
---|---|
Научная классификация ![]() | |
Королевство: | Растения |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | покрытосеменные растения |
Клэйд : | Эвдикоты |
Клэйд : | Астериды |
Заказ: | Астералес |
Семья: | Колокольчики |
Подсемейство: | Лобелиоидные |
Неформальная группа : | Гавайские лобелиоиды |
Роды и разделы | |
Гавайские лобелиоиды — это группа цветковых растений семейства колокольчиков , Campanulaceae , подсемейства Lobelioideae , которые являются эндемичными для Гавайских островов . Это самая большая радиация растений на Гавайских островах, да и вообще самая большая на любом островном архипелаге, насчитывающая более 125 видов. Шесть задействованных родов можно в общих чертах разделить в зависимости от особенностей роста: Clermontia обычно представляют собой разветвленные кустарники или небольшие деревья высотой до 7 метров (23 фута) с мясистыми плодами; Cyanea и Delissea обычно неразветвленные или ветвятся только у основания, с пучком относительно широких листьев на верхушке и мясистыми плодами; Лобелия и Трематолобелия имеют длинные тонкие листья на одном недеревянистом стебле и коробчатые плоды с семенами, разносимыми ветром; а своеобразная Бригамия имеет короткий толстый стебель с плотной гроздью широких листьев, удлиненными белыми цветками и коробчатыми плодами. По состоянию на апрель 2022 г. взаимоотношения между родами и секциями остаются неурегулированными. [update].

Многие виды имеют красивые и эффектные цветки, особенно у Lobelia и Trematolobelia . Они также очень уязвимы для питания дикими копытными , такими как дикие свиньи ; стебли лишь частично деревянистые и мало защищают от травоядных . Кора содержит молочный (но, по-видимому, неядовитый) латекс , и ее часто жуют крысы и свиньи. Саженцы также уязвимы для беспокойства из-за выкапывания свиньями, а в районах с высокой плотностью посадки свиней нередко можно обнаружить единственные лобелиоиды, являющиеся эпифитными, на более крупных деревьях или на упавших бревнах.
Таксономия
[ редактировать ]Группа содержит морфологически различные виды, и долгое время считалось, что она произошла как минимум от трех интродукций: одна для Lobelia и Trematolobelia , одна для Brighamia и одна для Clermontia , Cyanea и Delissea . На основании данных о последовательностях ДНК позже было высказано предположение, что все они произошли в результате одного введения. Вероятно, это был вид, похожий на лобелию , который прибыл около 13 миллионов лет назад, когда Гарднер-Пиннаклс и Френч-Фрегат-Шоалс были высокими островами, и задолго до того, как существовали нынешние главные острова. [ 1 ] [ 2 ] Молекулярно -филогенетическое исследование, опубликованное в 2021 году, показало, что Delissea plus Brighamia , Trematolobelia , Lobelia sect. Галеателла и Лобелия секта . Revolutella образовала кладу , которая была тесно связана с гигантскими африканскими и южноамериканскими лобелиоидами. Клермонтия отдельную кладу образовала с некоторыми видами Cyanea , не являвшуюся монофилетической . Часть их кладограммы , включающая роды и секции с Гавайских островов, показана ниже с добавленной штриховкой, чтобы показать те, которые рассматриваются как гавайские лобелиоиды и которые в этом исследовании не образуют единой клады. [ 3 ]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Авторы исследования 2021 года назвали таксономию нескольких родов, включая Lobelia , «особенно разочаровывающей» и призвали к дальнейшим исследованиям. [ 3 ]
Бригам
[ редактировать ]Бригамия совершенно не похожа на другие роды: у нее сочный стебель и длинные, тонкие, трубчатые цветки . Долгое время считалось, что это результат отдельного введения, и из-за уникального сочетания символов его было трудно определить. Эти признаки являются результатом адаптации к выращиванию на скалах и опыления эндемичным гавайским бражником blackburni Manduca . Эта бабочка теперь сама занесена в список находящихся под угрозой исчезновения и выживает в основном на южных склонах Мауи, вдали от места обитания Бригамии . Некоторое опыление может осуществляться близкородственными чужеродными бражниками, такими как пятипятнистый бражник ( M. quinquemaculata ) и розовопятнистый бражник ( Agrius cingulata ). Несмотря на недоступную среду обитания на скалах, Бригамию ботаники иногда опыляют вручную , чтобы обеспечить завязывание семян. Оба вида в настоящее время чрезвычайно редки в дикой природе, но B. insignis пользуется некоторой популярностью как комнатное растение. [ 4 ] Род назван в честь первого директора музея Бернис П. Бишоп Уильяма Тафтса Бригама .
Бригамии Виды
- Brighamia insignis * A.Gray - Олулу ( Кауаи , Ниихау †)
- Brighamia rockii * H.St.John - Оранжевый цветок ( Молокаи , Ланаи †, Мауи †)
† виды, считающиеся вымершими
* вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения
Лобелия
[ редактировать ]
Лобелия — космополитический род, насчитывающий более 350 видов, включая обычные декоративные растения . Однако от него произошли многие роды лобелиоидов, и он весьма парафилетичен . Гавайские виды делятся на две части ( Galeatella , гигантские лобелии горных болот , и Revolutella , более мелкие лобелии скалистых гребней и внутренних каменных стен) в зависимости от окраски цветков и других признаков. Как и Бригамия и Трематобелия , плод Лобелии представляет собой сухую коробочку. Эти виды, вероятно, наиболее близки по внешнему виду к первоначальному гавайскому колонисту.
лобелии Виды
- секция Galeatella: цветки от красного или желтого до белого цвета.
- Лобелия gaudichaudii * A.DC ( Оаху )
- Лобелия глория-монтис Рок ( Мауи , Молокаи ?)
- Lobelia kauaensis ( A.Gray ) A.Heller - Пуэ ( Кауаи )
- Лобелия волосистая (Скала) H.St.John & Hosaka (Куай)
- раздел Revolutella: цветки синие или пурпурные.
- Лобелия Данбари Рок (Молокаи)
- Лобелия серая Ф.Виммер (Мауи)
- Лобелия Hillebrandii Rock (Мауи)
- Лобелия гиполейка Хиллебр. - Кухи'айкамо'овахи (Кауаи, Оаху, Молокаи, Ланаи , Мауи, Гавайи )
- Lobelia monostachya * (Скала) Ламмерс (Одежда)
- Lobelia niihauensis * H.St.John ( Нихау †, Кауаи, Оаху)
- Лобелия оахуэнсис * Рок (Оаху)
- Лобелия Реми Рок (Оаху †)
- Лобелия юккоидес Хиллебр. - Рождение (Кауаи, Оаху)
† виды, считающиеся вымершими
* вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения
Трематолобелия
[ редактировать ]
Трематобелия отличается от лобелии уникальным способом распространения. Вместо того, чтобы высыхать и раскалываться, внешняя (зеленая) стенка плода распадается, обнажая перфорированную твердую «рамку», которая позволяет крошечным семенам , разносимым ветром, вырваться наружу. В цвету они могут быть весьма эффектными, с множеством цветочных ветвей и сотнями цветов. Отдельные растения живут 5–10 лет, прежде чем зацветут и отмирают.
трематобелий Виды
- Trematolobelia grandifolia Rock ( Гавайи )
- Trematolobelia kauaiensis Rock – Коли ( Кауаи )
- Trematolobelia macrostachys ( Hook. & Arn. ) A. Zahlbr. - Коли ( Оаху , Молокаи †, Ланаи †, Мауи , Гавайи †)
- Trematolobelia uniqueis * H.St.John (Оаху)
† виды, считающиеся вымершими
* вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения
Клермонтия
[ редактировать ]

Клермонтия , насчитывающая 22 вида, является наиболее распространенной из гавайских лобелиоидов. В отличие от Cyanea , которая обычно встречается в густом лесу, Clermontia часто встречается на более открытых участках и опушках и, следовательно, лучше сохраняется, когда леса становятся фрагментированными. Тем не менее, существует еще много видов, находящихся под угрозой исчезновения. Цветки часто крупные и эффектные; у секции Clermontia доли чашечки по цвету и размеру схожи с венчиком , создавая вид цветка с вдвое большим количеством лепестков.
Клермонтия является очень важным растением-хозяином для многих видов гавайских дрозофилид , таких как Drosophila silvestris . Личинки мух Drosophilidae размножаются в гниющей коре, листьях, цветках и плодах всех лобелиоидов, но в первую очередь Clermontia , поскольку она самая крупная и распространенная. Некоторые виды этих местных растений, особенно на Большом острове, являются эпифитами .

Клермонтии Виды
- секция Clermontia : доли чашечки похожи на лепестки.
- Clermontia calophylla * F.Wimmer - Ōhā wai nui ( Кохала , Гавайи )
- Clermontia drepanomorpha * Rock - Оха вай (Кохала, Гавайи)
- Клермонтия крупноцветковая † Гаудич. - Четыре воды (Молокаи, Ланаи, Мауи)
- Clermontia hawaiiensis (Hillebr.) Rock - Ōhā kepau ( Пуна и Кау на Гавайях)
- Clermontia hanaulaensis * - Оха Вай (запад Мауи)
- Clermontia kakeana Meyen - Оха вай (Оаху, Молокаи, Мауи)
- Clermontia kohalae Rock - Оха вай (Кохала и Хамакуа на Гавайях)
- Clermontia lindseyana * Rock - Оха Вай (Гавайи, восток Мауи)
- Clermontia micrantha (Hillebr.) Rock - Оха Вай (Ланаи, запад Мауи)
- Клермонтия Монтис-Лоа Скала - Оха Вай ( Хило , Пуна и Кау на Гавайях)
- Клермонтия многоцветковая Хиллебр. - Оха Вай (Оаху†, запад Мауи†)
- Клермонтия продолголистная * Гаудич. - Четыре воды (Оаху, Молокаи, Ланаи, Мауи)
- Клермонтия бледная Хиллебр. - Оха вай (Молокаи)
- Клермонтия парвифлора Гаудич. бывший А.Грей - Оха Вай (наветренная сторона Гавайев)
- Клермонтия персицифолия Гаудич. - Оха вай (Оаху)
- Clermontia samuelii * FBForbes - Оха Вай (восток Мауи)
- секция Clermontioideae : доли чашечки короткие, зеленые.
- Clermontia arborescens (H.Mann) Hillebr. - Четыре основных водоема (Молокаи, Ланаи, Мауи) [ 5 ]
- Clermontia clermontioides (Gaudich.) А.Хеллер (районы Кау и Кона на Гавайях)
- Clermontia fauriei H.Lév - Hāha'aiakamanu (Кауаи, Оаху)
- Clermontia peleana * Рок (Гавайи, Мауи?)
- Clermontiapyularia * — Водяная лилия (Гавайи).
- Clermontia Tuberculata * — Четыре Воды (слева)
- Clermontia waimeae * - Оха вай (Гавайи)
† виды, считающиеся вымершими
* вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения
Цианея
[ редактировать ]

Cyanea — самая крупная и наиболее морфологически разнообразная группа гавайских лобелиоидов, насчитывающая более 70 видов. Большинство из них растут как одиночный стебель или как группа, разветвляющаяся у земли, но некоторые, такие как C. stictophylla , растут как многоветвистые кусты. Некоторые из них, такие как C. leptostegia из Кауаи, могут вырасти до высоты более 9 метров (30 футов), что особенно примечательно, учитывая относительную тонкость стебля и мягкую древесину.
Одна из причин, по которой цианеи способны выращивать высокие стебли, заключается в том, что они имеют тенденцию расти в густом лесу, часто в узких ущельях на старых островах, где мало ветра. Эта особенность роста под густым покровом также делает их более чувствительными к нарушению леса.
Интересным свойством многих Cyanea является их склонность к образованию на стебле и листьях колючек или шипов (см. фото Cyanea platyphylla ). Это наиболее выражено у молодых растений, а некоторые виды по мере взросления претерпевают своего рода метаморфозу до такой степени, что разные стадии роста описывались как отдельные виды, отчасти из-за наличия или отсутствия шипов. Назначение шипов вызывало недоумение, поскольку на большинстве островов растения имеют тенденцию терять защиту (Гавайи известны своей крапивой без крапивы , мятой без мяты и (не совсем) малиной без шипов ) и ни одно местное пасущееся на земле, животное, не было обнаружено. известно. Однако теперь считается, что шипы служили защитой от моа-нало , гигантских гусей и гусеобразных уток , которые раньше населяли острова (Гивниш и др., 1995). Эти птицы, очевидно, были вымерты гавайцами до того, как европейцы достигли островов, но их эволюционные последствия продолжают жить.
Многие виды в настоящее время вымерли или не наблюдались десятилетиями. К ним относятся C. arborea , C. comata и C. pohaku — группа видов, которые раньше населяли более засушливые мезические районы подветренной восточной части Мауи, где почти не осталось естественной среды обитания. Поскольку цианеи особенно чувствительны к беспокойству свиней , цианеи часто исчезают первыми, даже если лес в целом кажется относительно здоровым. Вымершие виды, как правило, имели более длинные, более узкоспециализированные цветки и имели более узкие высотные и географические ареалы, чем выжившие виды (Гивниш и др., 1995).
Виды Cyanea на каждом крупном острове, как правило, различаются по длине цветочной трубки и средней высоте, что, по-видимому, отражает разделение экологических и репродуктивных ресурсов. Общее количество видов Cyanea можно довольно точно предсказать по высоте и площади каждого из основных островов, кроме Гавайев (Большого острова), что позволяет предположить, что для формирования сообществ Cyanea требуется более 0,6 миллиона лет (возраст Гавайев). и менее 1,5 миллионов лет (возраст Мауи), чтобы достичь экологического насыщения (Гивниш и др., 2008).
цианеи Виды
- Cyanea aculeatiflora Rock (восток Мауи )
- Cyanea acuminata * ( Gaudich. ) Hillebr. ( Оаху )
- Cyanea angustifolia * ( Cham. ) Hillebr. (Оаху, Молокаи , Ланаи , Мауи )
- Цианея древовидная Хиллебр. (восток Мауи †)
- Cyanea asarifolia * H.St.John ( Кауаи )
- Cyanea asplenifolia * (H.Mann) Hillebr. (Мауи)
- Cyanea calycina * Ламмерс (Оаху)
- Cyanea comata Hillebr. (восток Мауи †)
- Cyaneaopelandii * Rock (восток Мауи, Гавайи )
- Cyanea coriacea ( A.Gray ) Hillebr. (Состоять)
- Cyanea Crispa * Гаудич. (Одежда)
- Cyanea degeneriana F. Wimmer (Гавайи)
- Cyanea dolichopoda Lammers & Lorence (Куай †)
- Cyanea dunbariae * Рок - Молокаи†)
- Cyanea eleeleensis (HSt.John) Ламмерс (Кауаи †)
- Cyanea elliptica (Скала) Ламмерс (Ланаи, Мауи)
- ) Х.Лев (Кавказец
- Cyanea fissa (H.Mann) Hillebr. (Состоять)
- Cyanea giffardii Rock (Гавайи †)
- Cyanea glabra * (Ф.Виммер) Х.Сент-Джон (Мауи †)
- Цианея гримесиана * Гаудич. (Оаху, Молокаи, Ланаи, Мауи, Гавайи †)
- Cyanea habenata (HSt John) Ламмерс (Кауаи)
- Cyanea hamatiflora * Rock (восток Мауи, Гавайи)
- Цианея Харди Рок (Купить)
- Цианея хиртелла (Х.Манн) Хиллебр. (Состоять)
- Cyanea horrida (Скала) О.Дег. И Хосака - Хаха Нуи (восток Мауи)
- Цианея Гумбольдтиана * Гаудич. (Одежда)
- Cyanea kahiliensis (HStJohn) Ламмерс (Кауаи)
- Cyanea kolekolensis (HS St.John) Ламмерс (Куаи)
- Cyanea koolauensis * Lammers Givnish & Sytsma (новое название Rollandia angustifolia ) (Оаху)
- Цианея кунтиана Хиллебр. (Мауи)
- Цинея ланцетная Гаудич. (Одежда)
- Cyanea leptostegia A.Gray - Двойная экспозиция (Кавказская)
- Цианея линейнолистная Рок (Куай †)
- Cyanea lobata * H.Mann (Ланаи, запад Мауи)
- Cyanea longissima (Скала) H.St.John (восток Мауи †)
- Cyanea longiflora * Вавра (Оаху)
- Цианея макростегия * Hillebr. (Ланаи, Мауи)
- Cyanea mannai * ( Бригам ) Хиллебр. (Закрыто)
- Cyanea markii Rock ( Кона , Гавайи)
- Cyanea mceldowneyi * Rock (восток Мауи)
- Цианея мембранацея Рок (Оаху)
- Cyanea obtusa (A.Gray) Hillebr. (Мауи †)
- Cyanea parvifolia CNForbes (Кауаи †)
- Пилот Cyanea А.Грей (Гавайи)
- Cyanea pinnatifida * (Cham.) F.Wimmer (Оаху)
- Cyanea platyphylla * (A.Gray) Hillebr. - Аквакультура (Гавайи)
- Цианея Пахуку Ламмерс (восток Мауи †)
- Cyanea procera * Hillebr. (Молокаи †)
- Cyanea profuga CNForbes (Молокаи †)
- Cyanea purpurellifolia Rock (Оаху)
- Cyanea pycnocarpa (Hillebr.) F.Wimmer (Гавайи †)
- Cyanea quercifolia (Hillebr.) F.Wimmer (восток Мауи †)
- Cyanea recta * (Корова) Hillebr. (Кауаи †)
- Cyanea rivularis * (Скала) (кавказская †)
- Цианея скабра Хиллебр. (Западный Мауи)
- Cyanea Shipmanii * Рок (Гавайи)
- Цианея соленацеа Хиллебр. - Футбол (Молокаи)
- Цианея соленокаликс Хиллебр. - Серебряный цветок (Молокай)
- Cyanea spathulata (Hillebr.) А.Хеллер (Кауаи)
- Цианея ул.-Джони * Хосака (Оаху)
- Cyanea stictophylla * Rock (Кона и Кау на Гавайях)
- Cyanea superba * (Cham.) A.Gray (Cham.)
- Cyanea sylvestris А.Хеллер (Кауаи)
- Cyanea tritomantha A.Gray - Акуаку (Гавайи)
- Cyanea truncata * (Скала) Скала (Пальто)
- Cyanea undulata * CNForbes (Кауаи †)
- Cyanea leptostegia * A.Gray - листья (Кауаи)
† виды, считающиеся вымершими
* вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения
Делиссеа
[ редактировать ]

Delissea во многом похожа на Cyanea , отличаясь в первую очередь цветком (с небольшой шишечкой на спинной стороне) и плодами (темно-фиолетовыми; большинство плодов Cyanea оранжевые, хотя некоторые также фиолетовые или синие). Он примечателен отчасти тем, что так сильно пострадал: только три из девяти известных науке видов до сих пор сохранились, а один из них ( D. undulata ) вымер в дикой природе. Некоторые виды известны только по типовым экземплярам, собранным в конце 1800-х годов. Некоторые виды очень плохо изучены, и их статус как вида под вопросом. Например, D. Fallax и D. parviflora происходят из Гавайев, и их цветы идентичны; возможно, что они представляют собой разные формы роста одного и того же вида (известно, что и Delissea , и Cyanea претерпевают изменения в вегетативной морфологии в течение жизни растения). Delissea lauliiana была известна только по виду, уничтоженному в Берлине во время Второй мировой войны . Считается, что все три из них вымерли, и если не появятся новые экземпляры, вопрос о них не будет решен.
Делиссеи виды
- секция Delissea: почти прямые цветки длиной 14–26 миллиметров (0,55–1,02 дюйма).
- Delissea argutidentata (E.Wimm.) H.St.John
- Делиссея обманщица Хиллебра. (Гавайи †)
- Delissea kauaiensis (Ламмерс) Ламмерс (Кауаи)
- Delissea lauliiana Lammers (Оаху †)
- Делиссеа парвифлора Хиллебр. (Гавайи †)
- Delissea rhytidosperma * H.Mann (Кауаи)
- Delissea undulata * Гаудич. (Нихау †, Кауаи †, Мауи †, Гавайи)
- секция Macranthae: изогнутые цветки длиной 37–60 миллиметров (1,5–2,4 дюйма).
- Delissea laciniata Hillebr (Оаху †)
- Delissea sinuata Hillebr. (Оаху †, Лондон †)
- Delissea subcordata † Гаудич. (Одежда)
- Delissea waianaeensis * Ламмерс (Оаху)
† виды, считающиеся вымершими
* вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Гивниш, Ти Джей; Э. Нокс; Т. Б. Паттерсон; Дж. Р. Хэйпман; Дж. Д. Палмер; К.Дж. Сицма (1996). «Гавайские лобелиоиды монофилетичны и примерно 15 миллионов лет назад подверглись быстрой начальной радиации». Американский журнал ботаники . 83 (6 доп.). Ежегодное собрание Ботанического общества Америки: 159. JSTOR 2445804 .
- ^ Гивниш, Ти Джей; К. К. Миллам; АР-мачта; Т. Б. Паттерсон; Ти Джей Тейм; А. Л. Хипп; Дж. М. Хенс; Дж. Ф. Смит; КР Вуд; К.Дж. Сицма (2008). «Происхождение, адаптивная радиация и разнообразие гавайских лобелиад (Asterales: Campanulaceae)» . Труды Королевского общества Б. 276 (1656). Королевское общество : 407–16. дои : 10.1098/rspb.2008.1204 . ПМК 2664350 . ПМИД 18854299 .
- ^ Jump up to: а б Кагаме, Сэмюэл Пол; Гичира, Эндрю В.; Чен, Лин-Юнь и Ван, Цин-Фэн (2021). «Систематика Lobelioideae (Campanulaceae): обзор, филогенетический и биогеографический анализ» . ФитоКлючи (174): 13–45. дои : 10.3897/phytokeys.174.59555 . ПМЦ 7954781 . ПМИД 33746531 .
- ^ Национальный тропический ботанический сад
- ^ Литтл-младший, Элберт Л.; Роджер Г. Сколмен (1989). «Охавай, хаха, дерево Клермонтия» (PDF) . Лесная служба США .
{{cite journal}}
: Для цитирования журнала требуется|journal=
( помощь )
- Вагнер, В.Л.; Д. Р. Хербст; С.Х. Сомер (1990). Руководство по цветковым растениям Гавайских островов . Гонолулу : Издательство Гавайского университета . ISBN 0-8248-1152-6 .
- Стандартный справочник по систематике растений Гавайских островов.
- Гивниш, Ти Джей; К.Дж. Сицма; Дж. Ф. Смит; В.С. Хан (1995). «Молекулярная эволюция, адаптивная радиация и географическое видообразование у Cyanea (Campanulaceae, Lobelioideae)». В В. Л. Вагнере и В. Функ (ред.). Гавайская биогеография: эволюция на архипелаге горячих точек . Вашингтон, округ Колумбия : Смитсоновский институт . стр. 288–337.