Jump to content

Гавайские лобелиоиды

(Перенаправлено с Трематобелии )

Гавайские лобелиоиды
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : покрытосеменные растения
Клэйд : Эвдикоты
Клэйд : Астериды
Заказ: Астералес
Семья: Колокольчики
Подсемейство: Лобелиоидные
Неформальная группа : Гавайские лобелиоиды
Роды и разделы

Гавайские лобелиоиды — это группа цветковых растений семейства колокольчиков , Campanulaceae , подсемейства Lobelioideae , которые являются эндемичными для Гавайских островов . Это самая большая радиация растений на Гавайских островах, да и вообще самая большая на любом островном архипелаге, насчитывающая более 125 видов. Шесть задействованных родов можно в общих чертах разделить в зависимости от особенностей роста: Clermontia обычно представляют собой разветвленные кустарники или небольшие деревья высотой до 7 метров (23 фута) с мясистыми плодами; Cyanea и Delissea обычно неразветвленные или ветвятся только у основания, с пучком относительно широких листьев на верхушке и мясистыми плодами; Лобелия и Трематолобелия имеют длинные тонкие листья на одном недеревянистом стебле и коробчатые плоды с семенами, разносимыми ветром; а своеобразная Бригамия имеет короткий толстый стебель с плотной гроздью широких листьев, удлиненными белыми цветками и коробчатыми плодами. По состоянию на апрель 2022 г. взаимоотношения между родами и секциями остаются неурегулированными. .

Lobelia niihauensis , длинные верхушечные соцветия с пурпурными цветками.

Многие виды имеют красивые и эффектные цветки, особенно у Lobelia и Trematolobelia . Они также очень уязвимы для питания дикими копытными , такими как дикие свиньи ; стебли лишь частично деревянистые и мало защищают от травоядных . Кора содержит молочный (но, по-видимому, неядовитый) латекс , и ее часто жуют крысы и свиньи. Саженцы также уязвимы для беспокойства из-за выкапывания свиньями, а в районах с высокой плотностью посадки свиней нередко можно обнаружить единственные лобелиоиды, являющиеся эпифитными, на более крупных деревьях или на упавших бревнах.

Таксономия

[ редактировать ]

Группа содержит морфологически различные виды, и долгое время считалось, что она произошла как минимум от трех интродукций: одна для Lobelia и Trematolobelia , одна для Brighamia и одна для Clermontia , Cyanea и Delissea . На основании данных о последовательностях ДНК позже было высказано предположение, что все они произошли в результате одного введения. Вероятно, это был вид, похожий на лобелию , который прибыл около 13 миллионов лет назад, когда Гарднер-Пиннаклс и Френч-Фрегат-Шоалс были высокими островами, и задолго до того, как существовали нынешние главные острова. [ 1 ] [ 2 ] Молекулярно -филогенетическое исследование, опубликованное в 2021 году, показало, что Delissea plus Brighamia , Trematolobelia , Lobelia sect. Галеателла и Лобелия секта . Revolutella образовала кладу , которая была тесно связана с гигантскими африканскими и южноамериканскими лобелиоидами. Клермонтия отдельную кладу образовала с некоторыми видами Cyanea , не являвшуюся монофилетической . Часть их кладограммы , включающая роды и секции с Гавайских островов, показана ниже с добавленной штриховкой, чтобы показать те, которые рассматриваются как гавайские лобелиоиды и которые в этом исследовании не образуют единой клады. [ 3 ]

Некоторые виды Lobelia sect. Rhynchopetalum (из Африки и Южной Америки)

Делисс + Бригам

Лобелия секта. Револютелла

Лобелия секта. Галеателла

Трематолобелия

Склеротека + Апетахия (с других островов Тихого океана)

Некоторые виды Цианеи

Клермонтия

Авторы исследования 2021 года назвали таксономию нескольких родов, включая Lobelia , «особенно разочаровывающей» и призвали к дальнейшим исследованиям. [ 3 ]

Brighamia insignis , плотная гроздь широких листьев с удлиненными белыми цветками.

Бригамия совершенно не похожа на другие роды: у нее сочный стебель и длинные, тонкие, трубчатые цветки . Долгое время считалось, что это результат отдельного введения, и из-за уникального сочетания символов его было трудно определить. Эти признаки являются результатом адаптации к выращиванию на скалах и опыления эндемичным гавайским бражником blackburni Manduca . Эта бабочка теперь сама занесена в список находящихся под угрозой исчезновения и выживает в основном на южных склонах Мауи, вдали от места обитания Бригамии . Некоторое опыление может осуществляться близкородственными чужеродными бражниками, такими как пятипятнистый бражник ( M. quinquemaculata ) и розовопятнистый бражник ( Agrius cingulata ). Несмотря на недоступную среду обитания на скалах, Бригамию ботаники иногда опыляют вручную , чтобы обеспечить завязывание семян. Оба вида в настоящее время чрезвычайно редки в дикой природе, но B. insignis пользуется некоторой популярностью как комнатное растение. [ 4 ] Род назван в честь первого директора музея Бернис П. Бишоп Уильяма Тафтса Бригама .

Бригамии Виды

† виды, считающиеся вымершими
* вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения

Lobelia gloria-montis из болота Пуу Кукуи , Западный Мауи .

Лобелия — космополитический род, насчитывающий более 350 видов, включая обычные декоративные растения . Однако от него произошли многие роды лобелиоидов, и он весьма парафилетичен . Гавайские виды делятся на две части ( Galeatella , гигантские лобелии горных болот , и Revolutella , более мелкие лобелии скалистых гребней и внутренних каменных стен) в зависимости от окраски цветков и других признаков. Как и Бригамия и Трематобелия , плод Лобелии представляет собой сухую коробочку. Эти виды, вероятно, наиболее близки по внешнему виду к первоначальному гавайскому колонисту.

лобелии Виды

† виды, считающиеся вымершими
* вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения

Трематолобелия

[ редактировать ]
Trematolobelia macrostachys на горе Каала , Оаху .

Трематобелия отличается от лобелии уникальным способом распространения. Вместо того, чтобы высыхать и раскалываться, внешняя (зеленая) стенка плода распадается, обнажая перфорированную твердую «рамку», которая позволяет крошечным семенам , разносимым ветром, вырваться наружу. В цвету они могут быть весьма эффектными, с множеством цветочных ветвей и сотнями цветов. Отдельные растения живут 5–10 лет, прежде чем зацветут и отмирают.

трематобелий Виды

† виды, считающиеся вымершими
* вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения

Клермонтия

[ редактировать ]
Clermontia pallida с «махровым цветком» секции Clermontia.
Clermontia clermontioides с крошечными долями чашечки секции Clermontioideae (темно-зеленые).

Клермонтия , насчитывающая 22 вида, является наиболее распространенной из гавайских лобелиоидов. В отличие от Cyanea , которая обычно встречается в густом лесу, Clermontia часто встречается на более открытых участках и опушках и, следовательно, лучше сохраняется, когда леса становятся фрагментированными. Тем не менее, существует еще много видов, находящихся под угрозой исчезновения. Цветки часто крупные и эффектные; у секции Clermontia доли чашечки по цвету и размеру схожи с венчиком , создавая вид цветка с вдвое большим количеством лепестков.

Клермонтия является очень важным растением-хозяином для многих видов гавайских дрозофилид , таких как Drosophila silvestris . Личинки мух Drosophilidae размножаются в гниющей коре, листьях, цветках и плодах всех лобелиоидов, но в первую очередь Clermontia , поскольку она самая крупная и распространенная. Некоторые виды этих местных растений, особенно на Большом острове, являются эпифитами .

Крысиный ущерб на Клермонтии .

Клермонтии Виды

† виды, считающиеся вымершими
* вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения

Cyanea platyphylla , один из видов с обильными шипами.
Cyanea leptostegia , один из крупнейших видов.

Cyanea — самая крупная и наиболее морфологически разнообразная группа гавайских лобелиоидов, насчитывающая более 70 видов. Большинство из них растут как одиночный стебель или как группа, разветвляющаяся у земли, но некоторые, такие как C. stictophylla , растут как многоветвистые кусты. Некоторые из них, такие как C. leptostegia из Кауаи, могут вырасти до высоты более 9 метров (30 футов), что особенно примечательно, учитывая относительную тонкость стебля и мягкую древесину.

Одна из причин, по которой цианеи способны выращивать высокие стебли, заключается в том, что они имеют тенденцию расти в густом лесу, часто в узких ущельях на старых островах, где мало ветра. Эта особенность роста под густым покровом также делает их более чувствительными к нарушению леса.

Интересным свойством многих Cyanea является их склонность к образованию на стебле и листьях колючек или шипов (см. фото Cyanea platyphylla ). Это наиболее выражено у молодых растений, а некоторые виды по мере взросления претерпевают своего рода метаморфозу до такой степени, что разные стадии роста описывались как отдельные виды, отчасти из-за наличия или отсутствия шипов. Назначение шипов вызывало недоумение, поскольку на большинстве островов растения имеют тенденцию терять защиту (Гавайи известны своей крапивой без крапивы , мятой без мяты и (не совсем) малиной без шипов ) и ни одно местное пасущееся на земле, животное, не было обнаружено. известно. Однако теперь считается, что шипы служили защитой от моа-нало , гигантских гусей и гусеобразных уток , которые раньше населяли острова (Гивниш и др., 1995). Эти птицы, очевидно, были вымерты гавайцами до того, как европейцы достигли островов, но их эволюционные последствия продолжают жить.

Многие виды в настоящее время вымерли или не наблюдались десятилетиями. К ним относятся C. arborea , C. comata и C. pohaku — группа видов, которые раньше населяли более засушливые мезические районы подветренной восточной части Мауи, где почти не осталось естественной среды обитания. Поскольку цианеи особенно чувствительны к беспокойству свиней , цианеи часто исчезают первыми, даже если лес в целом кажется относительно здоровым. Вымершие виды, как правило, имели более длинные, более узкоспециализированные цветки и имели более узкие высотные и географические ареалы, чем выжившие виды (Гивниш и др., 1995).

Виды Cyanea на каждом крупном острове, как правило, различаются по длине цветочной трубки и средней высоте, что, по-видимому, отражает разделение экологических и репродуктивных ресурсов. Общее количество видов Cyanea можно довольно точно предсказать по высоте и площади каждого из основных островов, кроме Гавайев (Большого острова), что позволяет предположить, что для формирования сообществ Cyanea требуется более 0,6 миллиона лет (возраст Гавайев). и менее 1,5 миллионов лет (возраст Мауи), чтобы достичь экологического насыщения (Гивниш и др., 2008).

цианеи Виды

† виды, считающиеся вымершими
* вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения

Делиссеа

[ редактировать ]
Delissea rhytidosperma из Кауаи. Обратите внимание на небольшой выступ примерно на 1/3 длины цветка, один из символов, отделяющий Делиссею от Цианеи .

Delissea во многом похожа на Cyanea , отличаясь в первую очередь цветком (с небольшой шишечкой на спинной стороне) и плодами (темно-фиолетовыми; большинство плодов Cyanea оранжевые, хотя некоторые также фиолетовые или синие). Он примечателен отчасти тем, что так сильно пострадал: только три из девяти известных науке видов до сих пор сохранились, а один из них ( D. undulata ) вымер в дикой природе. Некоторые виды известны только по типовым экземплярам, ​​собранным в конце 1800-х годов. Некоторые виды очень плохо изучены, и их статус как вида под вопросом. Например, D. Fallax и D. parviflora происходят из Гавайев, и их цветы идентичны; возможно, что они представляют собой разные формы роста одного и того же вида (известно, что и Delissea , и Cyanea претерпевают изменения в вегетативной морфологии в течение жизни растения). Delissea lauliiana была известна только по виду, уничтоженному в Берлине во время Второй мировой войны . Считается, что все три из них вымерли, и если не появятся новые экземпляры, вопрос о них не будет решен.

Делиссеи виды

† виды, считающиеся вымершими
* вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения

  1. ^ Гивниш, Ти Джей; Э. Нокс; Т. Б. Паттерсон; Дж. Р. Хэйпман; Дж. Д. Палмер; К.Дж. Сицма (1996). «Гавайские лобелиоиды монофилетичны и примерно 15 миллионов лет назад подверглись быстрой начальной радиации». Американский журнал ботаники . 83 (6 доп.). Ежегодное собрание Ботанического общества Америки: 159. JSTOR   2445804 .
  2. ^ Гивниш, Ти Джей; К. К. Миллам; АР-мачта; Т. Б. Паттерсон; Ти Джей Тейм; А. Л. Хипп; Дж. М. Хенс; Дж. Ф. Смит; КР Вуд; К.Дж. Сицма (2008). «Происхождение, адаптивная радиация и разнообразие гавайских лобелиад (Asterales: Campanulaceae)» . Труды Королевского общества Б. 276 (1656). Королевское общество : 407–16. дои : 10.1098/rspb.2008.1204 . ПМК   2664350 . ПМИД   18854299 .
  3. ^ Jump up to: а б Кагаме, Сэмюэл Пол; Гичира, Эндрю В.; Чен, Лин-Юнь и Ван, Цин-Фэн (2021). «Систематика Lobelioideae (Campanulaceae): обзор, филогенетический и биогеографический анализ» . ФитоКлючи (174): 13–45. дои : 10.3897/phytokeys.174.59555 . ПМЦ   7954781 . ПМИД   33746531 .
  4. ^ Национальный тропический ботанический сад
  5. ^ Литтл-младший, Элберт Л.; Роджер Г. Сколмен (1989). «Охавай, хаха, дерево Клермонтия» (PDF) . Лесная служба США . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
Стандартный справочник по систематике растений Гавайских островов.
  • Гивниш, Ти Джей; К.Дж. Сицма; Дж. Ф. Смит; В.С. Хан (1995). «Молекулярная эволюция, адаптивная радиация и географическое видообразование у Cyanea (Campanulaceae, Lobelioideae)». В В. Л. Вагнере и В. Функ (ред.). Гавайская биогеография: эволюция на архипелаге горячих точек . Вашингтон, округ Колумбия : Смитсоновский институт . стр. 288–337.
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: f0fa352042e3d9603f56ef836dd6c744__1720035420
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/f0/44/f0fa352042e3d9603f56ef836dd6c744.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Hawaiian lobelioids - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)