Дрозофила сильвестрис
Дрозофила сильвестрис | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомое |
Заказ: | двукрылые |
Семья: | Дрозофилиды |
Род: | Дрозофила |
Разновидность: | Д. сильвестрис
|
Биномиальное имя | |
Дрозофила сильвестрис (Перкинс, 1910 г.)
| |
Синонимы | |
Idiomyia silvestris Perkins , 1910 г. |
Drosophila silvestris — крупный вид мух семейства , Drosophilaidae преимущественно черного цвета с желтыми пятнами. Будучи редким видом плодовой мухи, эндемичным для Гавайских островов («Большой остров»), эта муха часто испытывает репродуктивную изоляцию . [ 1 ] Несмотря на препятствия в природе, D. silvestris способна скрещиваться с D. гетероневрой для создания гибридных мух в лаборатории. [ 2 ] [ 3 ]
Самцы D. silvestris демонстрируют множество сложных демонстраций ухаживания, таких как взмахи крыльями и песни ухаживания, чтобы привлечь самок на свою территорию. [ 4 ] Чтобы защитить эти территории, самцы ведут себя агрессивно и дерутся друг с другом. [ 5 ] Этот вид демонстрирует половой отбор посредством выбора самок , о чем свидетельствует эволюционное усиление дополнительных щетинок на голени, произошедшее в некоторых популяциях D. silvestris за последние 700 000 лет. [ 6 ]
Описание
[ редактировать ]У D. silvestris большое тело, длинные ноги и тонкие крылья. [ 7 ] Эта муха имеет круглую форму головы, типичную для плодовых мух . [ 2 ] В то время как у самок лицо полностью темно-желтое или оранжевое, у самцов лицо черное с горизонтальной желтой полосой между лбом и наличником . [ 3 ] Усики . черные у самцов и желтые у самок [ 8 ] Латеральная часть среднегруди имеет пигментацию от коричневой до черной, у некоторых особей по краю верхней стороны можно обнаружить желтую пигментацию. [ 3 ]
В отличие от самок, у самцов есть два ряда длинных щетинок вдоль верхних сторон передних ног. [ 9 ] Существуют некоторые различия в количестве щетинок на большеберцовой кости самцов: у северных и восточных популяций Гавайев в середине двух рядов можно найти 20-30 дополнительных щетинок. [ 9 ] мухи Эти дополнительные щетинки образуют неправильный третий ряд, что связано с ритуалом ухаживания и, возможно, возникло из-за географической изоляции от древних популяций юга и запада. [ 10 ]
Этот вид толерантен к более низким температурам и уязвим к тепловому стрессу из-за более высоких температур, которые влияют на подвижность и выживаемость сперматозоидов. [ 11 ] Это согласуется с тем, что мухи предпочитают более прохладную среду, расположенную на возвышенностях. [ 11 ] есть три филогенетически ранних хромосомных инверсии У D. silvestris , которые связаны с изменениями высоты и, возможно, отражают адаптивный сдвиг к высоте, который способствовал эволюции гавайской дрозофилы. [ 11 ] [ 12 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]обитает около 1000 видов дрозофил В настоящее время на Гавайских островах . [ 13 ] и D. silvestris обитает на Большом острове. [ 1 ]
Обширные потоки лавы из вулканов фрагментируют географическое распространение этого вида по острову. [ 14 ] Поток лавы создает кипуки — изолированные обитаемые участки земли с растительностью. [ 14 ] Размер которых может варьироваться от нескольких квадратных метров до нескольких квадратных километров. [ 15 ] D. silvestris населяет высокогорные прохладные тропические леса на склонах всех пяти вулканов на Гавайях ( Мауна-Кеа , Мауна-Лоа , Килауэа , Хуалалай и Кохала ), особенно на высоте 900–1500 м (3000–4900 футов). [ 16 ] Самые древние популяции этого вида мух обитают на Хуалалае, третьем по возрасту вулкане на острове. [ 17 ]
Эволюция и таксономия
[ редактировать ]Четверть видов дрозофилид в мире являются эндемиками Гавайских островов. [ 18 ] эволюционировавшие от предкового континентального вида, прибывшего 26 миллионов лет назад [ 13 ] из-за чрезвычайно разнообразной экосистемы и растительности Гавайев, вызывающих видообразование . [ 19 ] D. silvestris обитает только на острове Гавайи (Большой остров), которому 400 000 лет. [ 1 ]
D. silvestris является членом группы «картиннокрылых», состоящей из 112 видов гавайских дрозофил , известных своим уникальным светлым и темным рисунком крыльев. [ 13 ] [ 19 ] Эта группа состоит из четырех подгрупп; D. silvestris является частью подгруппы planitibia , или idiomyia , которая известна тем, что состоит из мух, которые издают брачные песни, вибрируя своими крыльями. [ 13 ] [ 20 ] D. silvestris и другие недавно появившиеся виды planitibia издают менее сложные и более частые брачные песни по сравнению с более предковыми мухами этой подгруппы. [ 21 ]
D. гетероневра , еще один представитель подгруппы плантибий , является близким родственником D. silvestris . Оба этих вида мух являются аборигенными для Гавайских островов, и генетическое сходство, такое как общая уникальная инверсия в хромосоме 3, свидетельствует о том, что эти виды мух произошли от одной и той же предковой популяции Хуалалай, несмотря на то, что они морфологически различны. [ 16 ] [ 22 ] Тесное эволюционное родство между этими двумя видами подтверждается отсутствием этой инверсии у D. planitibia и D. Differentens, более предковых представителей подгруппы planitibia . [ 16 ]
Одно из наиболее заметных различий между D. silvestris и D. гетероневрой заключается в форме головы: хотя головы D. silvestris круглые, самцы D. гетероневры имеют широкие головы в форме молотка, что отражает их стиль боя с боением головой. [ 2 ] Полигенное наследование может быть ответственным за эти большие межвидовые различия в морфологии головы самцов; возможно, он развился, чтобы помочь самкам идентифицировать партнеров по видам. [ 1 ] Эти виды в основном симпатичны и широко пересекаются в населяющих географических регионах, хотя D. гетероневра предпочитает жить в подлеске тропических лесов, в то время как D. silvestris обычно выбирает районы на большей высоте. [ 16 ] Полевые исследования показали, что самцы обоих видов делят территории на ветке дерева, а самки обоих видов откладывают яйца на одном и том же растении-хозяине. [ 8 ] [ 23 ] Эти два вида могут производить плодовитые гибриды в лаборатории, несмотря на то, что в дикой природе демонстрируют репродуктивную изоляцию из-за презиготических барьеров, таких как видоспецифичные модели поведения при спаривании. [ 3 ] [ 24 ]
Анализ сайтов рестрикции мтДНК и филогении самцов в популяциях гавайских мух показал, что D. silvestris с двумя рядами щетинок имеет более близкое генетическое расстояние от D. гетероневры, чем D. silvestris с тремя рядами щетинок. [ 25 ] Эта близкая линия мтДНК может быть связана с ранней гибридизацией между двумя видами в Хуалалай или других районах западных Гавайев, где проживает предковая двухрядная популяция. [ 25 ] Западная и восточная популяции D. silvestris имеют разные материнские линии. [ 25 ]
Территориальность и спаривание
[ редактировать ]Утечка
[ редактировать ]Этот вид следует схеме спаривания лек , при которой самка будет наблюдать за потенциальными партнерами и выбирать их на основе привлекательности их ухаживаний. [ 26 ] Благодаря такой системе спаривания выбор самки может сыграть значительную роль в репродуктивном успехе самцов. [ 4 ] Самцы ведут себя агрессивно по отношению друг к другу, отталкивая или прогоняя противников, чтобы контролировать территорию. [ 5 ] Это происходит, когда мухи-соперники расправляют крылья в стороны и выставляют ноги в «ходуле», а затем продвигаются навстречу друг другу лицом к лицу, покачивая головой вверх и вниз. [ 16 ] [ 2 ] Оказавшись на близком расстоянии, они вступают в непосредственное взаимодействие, отталкивая другого самца назад. [ 2 ] Они также будут использовать передние ноги, чтобы агрессивно резать друг друга. [ 16 ] Эволюция большого размера тела у этого вида может быть связана с сильным давлением отбора , поскольку размер тела самцов коррелирует с успехом в бою. [ 5 ] [ 16 ]
Взрослые самцы сигнализируют о своей готовности к спариванию, создавая свой лек, который включает небольшой сегмент длиной 15–60 см (5,9–23,6 дюйма) горизонтального древовидного папоротника или голого стебля растения. [ 7 ] Эти хорошо видимые леки находятся на высоте 1,2–2,4 м (3 фута 11 дюймов – 7 футов 10 дюймов) над растительным субстратом, где самки питаются и откладывают яйца на ферментирующей древесине. [ 7 ] Чтобы защититься от ветра, токи часто размещают под кронами больших деревьев. [ 7 ] Количество самцов на растении варьируется, поскольку самцы часто одиноки на своей территории, но также могут группироваться в группы. [ 27 ] До десяти самцов могут занимать один куст, создавая отдельные территории на собственном папоротнике или ветке. [ 16 ] Хотя эти взрослые самцы видны на виду, неполовозрелые самцы часто скрыты. [ 7 ] Самки также будут скрыты, если только они не ищут ухаживания и не соблазняются взмахом крыльев взрослого самца. [ 7 ]
Самец D. silvestris ходит взад и вперед на своем токе, размахивая крыльями, чтобы соблазнить самок войти на его территорию. [ 7 ] У мух острое зрение, что позволяет самке визуально информировать о видоспецифическом пигменте самца, чтобы определить, принадлежат ли они к одному и тому же виду. [ 16 ] Самец ведет себя агонистически по отношению к любому насекомому, попадающему в его ток, поэтому, когда к нему приближается самка D. silvestris , он будет вести себя агрессивно, пока не сможет установить ее личность. [ 7 ]
Ухаживание
[ редактировать ]На первом этапе ухаживания один из полов расправляет крылья в стороны и неоднократно машет ими в воздухе в форме круга; за этим следует самец, стоящий перед самкой. [ 4 ] Как только они окажутся лицом друг к другу, самка нанесет ему удар ногами, а он перейдет, кружась вокруг нее. [ 28 ] В конце концов он встанет позади нее и поместит голову под ее крылья на 1,2 секунды, прежде чем издавать звуки, вибрируя вытянутыми вбок крыльями. [ 4 ] [ 28 ] Помимо создания простых брачных песен путем вибрации крыльев, самец издает низкоамплитудные мурлыкающие звуки, покачивая животом. [ 29 ] [ 30 ] Затем самец D. silvestris поглаживает щетинистой голенью передней ноги живот самки, чтобы стимулировать ее. [ 6 ] [ 4 ] Затем он попытается оплодотворить самку, перемещая кончик своего живота к ее гениталиям. [ 16 ]
Дополнительные 20–30 щетинок на большеберцовой кости, обнаруженные у самцов D. silvestris , обитающих в популяциях на севере и востоке Гавайев, являются вторичным половым признаком и указывают на влияние полового отбора . [ 6 ] Поскольку острову Гавайи менее 500 000 лет, эти дополнительные щетинки могут представлять собой относительно новое физическое улучшение в ухаживании, возникшее из-за наследственной черты наличия только двух рядов щетинок. [ 31 ] Самки из производных популяций (на севере и востоке) будут спариваться с самцами как из производных, так и из предковых популяций. [ 32 ] Напротив, самки из предковых популяций (на юге и западе) не будут спариваться с самцами из производных популяций, вместо этого выбирая только самцов только с двумя рядами щетинок. [ 32 ]
Сперма самца будет храниться внутри сперматеки самки . [ 33 ] Самка может легко снова спариваться, если у нее уменьшится запас спермы; это контрастирует с широкой изменчивостью репродуктивного успеха самцов, поскольку многие самцы редко спариваются, а некоторые могут даже оставаться девственниками. [ 34 ]
Жизненный цикл
[ редактировать ]Самки D. silvestris откладывают яйца на разлагающуюся или ферментирующую кору основного растения-хозяина Clermontia , большого разветвленного кустарника, разбросанного по подлеску тропических лесов Гавайев. [ 16 ] [ 8 ] Отложение яиц происходит также на бродящей коре цианеи и хейродендрона . [ 7 ]
У самок на стадии куколки начинается развитие яичников. [ 35 ] Яичники полностью созревают только через три недели после эклозии . Ни один из полов не является полностью зрелым, когда он отделяется от куколки. [ 33 ] [ 36 ] Самцы созревают раньше: примерно через неделю после эклозии, после чего их сперматозоиды становятся подвижными. [ 37 ] Вителлогенез , или отложение желтка в яйцеклетке , необходим для созревания яичников у женщин. [ 35 ] Когда неполовозрелую самку содержат вместе с половозрелыми самцами, самка поведенчески невосприимчива к их сексуальным проявлениям, однако вителлогенез произойдет примерно на четыре дня раньше, чем ожидалось. [ 35 ] [ 33 ]
Пищевые ресурсы
[ редактировать ]Личинки и взрослые особи в основном питаются ферментирующей корой Клермонтии из-за ее относительно крупных размеров по сравнению с другими гавайскими лобелиоидами . [ 7 ] Основным предковым растением-хозяином для представителей подгруппы плантибий является Clermontia , а производные виды, такие как D. silvestris, эволюционировали, чтобы питаться Cyanea и Cheirodendron, другими цветковыми растениями, на которых самки откладывают яйца. [ 7 ] [ 20 ] Эти растительные субстраты часто располагаются в густом подлеске тропических лесов Гавайских островов, под местами токов. [ 7 ]
Враги
[ редактировать ]Vespula pensyIvanica , вид желтой куртки , является инвазивным на Гавайях и охотится на D. silvestris и других представителей дрозофилы, что приводит к значительному сокращению популяции. [ 26 ] [ 38 ] Другие хищники включают насекомоядных птиц, эндемичных для Гавайских островов, таких как Chasiempsis сэндвиченс . [ 24 ]
Сохранение
[ редактировать ]D. silvestris и другие мухи, обитающие в тропических лесах Гавайских островов, чувствительны к утрате среды обитания из-за изменения климата . [ 11 ] Утрата среды обитания из-за утраты эндемической фауны по мере неуклонного повышения температуры может повлиять на распространение и выживаемость этих мух, численность которых уже редка и сокращается. [ 11 ] Утрата среды обитания может еще больше усугубляться лесозаготовками, сельским хозяйством и другими действиями человека, разрушающими естественную местность. [ 38 ] Дикие свиньи, козы и другие млекопитающие поедают растения-хозяева, такие как Клермонтия , и вытаптывают местность, угрожая среде обитания и источникам пищи для этих мух. [ 39 ] Кроме того, вытаптывание местности создает благоприятные почвенные условия для распространения инвазивных видов растений, которые могут вытеснить местные виды. [ 38 ] D. silvestris и другие мухи с «картинными крыльями» взаимодействуют с растениями-хозяевами и другими организмами в тропических лесах Гавайских островов, что делает их полезными для измерения здоровья экосистемы. [ 11 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Темплтон, Алан Р. (1977). «Анализ различий в форме головы между двумя интерфертильными видами гавайской дрозофилы ». Эволюция . 31 (3): 630–641. дои : 10.2307/2407527 . ISSN 0014-3820 . JSTOR 2407527 . ПМИД 28563488 .
- ^ Jump up to: а б с д и Боаке, CRB; Цена, ДК; Андреадис, ДК (май 1998 г.). «Наследование поведенческих различий между двумя интерфертильными симпатрическими видами, Drosophila silvestris и D. гетероневрой » . Наследственность . 80 (5): 642–650. дои : 10.1046/j.1365-2540.1998.00317.x . ISSN 1365-2540 . ПМИД 9650282 .
- ^ Jump up to: а б с д Вэл, ФК (1977). «Генетический анализ морфологических различий между двумя интерфертильными видами гавайской дрозофилы ». Эволюция . 31 (3): 611–629. дои : 10.2307/2407526 . ISSN 0014-3820 . JSTOR 2407526 . ПМИД 28563472 .
- ^ Jump up to: а б с д и Боаке, CRB; Хойккала, А. (май 1995 г.). «Поведение ухаживания и успех спаривания самцов Drosophila silvestris, пойманных в дикой природе ». Поведение животных . 49 (5): 1303–1313. дои : 10.1006/anbe.1995.0162 . ISSN 0003-3472 . S2CID 140207269 .
- ^ Jump up to: а б с Боаке, CRB; Кенигсберг, Л (1998). «Наследование мужского поведения ухаживания, агрессивного успеха и размера тела у Drosophila Silvestris » . Эволюция . 52 (5): 1487–1492. дои : 10.1111/j.1558-5646.1998.tb02030.x . ISSN 1558-5646 . ПМИД 28565381 . S2CID 30584241 .
- ^ Jump up to: а б с Карсон Х.Л., Брайант П.Дж. (апрель 1979 г.). «Изменение вторичного полового признака как свидетельство зарождающегося видообразования у Drosophila silvestris » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 76 (4): 1929–32. Бибкод : 1979PNAS...76.1929C . дои : 10.1073/pnas.76.4.1929 . ПМЦ 383506 . ПМИД 16592642 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Спит, ХТ (1978). «Модели ухаживания и эволюция подгрупп видов Drosophila adiastola и planitibia ». Эволюция . 32 (2): 435–451. дои : 10.2307/2407610 . ISSN 0014-3820 . JSTOR 2407610 . ПМИД 28563728 .
- ^ Jump up to: а б с Карсон, Х.Л.; Канеширо, Кентукки; Вэл, ФК (1989). «Естественная гибридизация между симпатрическими гавайскими видами Drosophila silvestris и Drosophila гетероневрой » . Эволюция . 43 (1): 190–203. дои : 10.1111/j.1558-5646.1989.tb04217.x . ISSN 1558-5646 . ПМИД 28568504 . S2CID 38720021 .
- ^ Jump up to: а б Карсон Х.Л., Брайант П.Дж. (апрель 1979 г.). «Изменение вторичного полового признака как свидетельство зарождающегося видообразования у Drosophila silvestris » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 76 (4): 1929–32. Бибкод : 1979PNAS...76.1929C . дои : 10.1073/pnas.76.4.1929 . ПМЦ 383506 . ПМИД 16592642 .
- ^ Канеширо К.Ю., Курихара Дж.С. (июль 1981 г.). «Последовательная дифференциация полового поведения в популяциях Drosophila silvestris » . Тихоокеанская наука . 35 : 177–183. hdl : 10125/548 – через ScholarSpace.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Уй, КЛ; ЛеДюк, Р.; Ганоте, К.; Прайс, ДК (1 января 2015 г.). «Физиологические эффекты теплового стресса на гавайскую дрозофилу с картинными крыльями : общегеномные закономерности экспрессии и черты, связанные со стрессом» . Физиология сохранения . 3 (1): cou062. дои : 10.1093/conphys/cou062 . ПМЦ 4778489 . ПМИД 27293683 .
- ^ Крэддок, EM; Карсон, Х.Л. (июнь 1989 г.). «паттерн хромосомной инверсии и дифференциация популяций у молодого островного вида Drosophila silvestris » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 86 (12): 4798–4802. Бибкод : 1989PNAS...86.4798C . дои : 10.1073/pnas.86.12.4798 . ISSN 0027-8424 . ПМК 287361 . ПМИД 2734320 .
- ^ Jump up to: а б с д Эдвардс К.А., Дошер Л.Т., Канеширо К.Ю., Ямамото Д. (май 2007 г.). «База данных разнообразия крыльев гавайской дрозофилы » . ПЛОС ОДИН . 2 (5): е487. Бибкод : 2007PLoSO...2..487E . дои : 10.1371/journal.pone.0000487 . ПМК 1872047 . ПМИД 17534437 .
- ^ Jump up to: а б Крэддок, EM; Джонсон, МЫ (март 1979 г.). «Генетическая изменчивость гавайской дрозофилы . V. Хромосомное и аллозимное разнообразие Drosophila silvestris и ее гомосеквенциальных видов». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 33 (1Часть 1): 137–155. дои : 10.1111/j.1558-5646.1979.tb04670.x . ISSN 1558-5646 . ПМИД 28568059 . S2CID 31190930 .
- ^ Карсон, Хэмптон Л.; Сато, Джойс Э. (1969). «Микроэволюция трех видов гавайской дрозофилы» . Эволюция . 23 (3): 493–501. дои : 10.1111/j.1558-5646.1969.tb03531.x . ISSN 1558-5646 . ПМИД 28562921 . S2CID 9351499 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Спит Х.Т. (1981). « Drosophila гетероневра и Drosophila silvestris : форма головы, поведение и эволюция». Эволюция . 35 (5): 921–930. дои : 10.2307/2407863 . JSTOR 2407863 . ПМИД 28581047 .
- ^ Канеширо К.Ю., Курихара Дж.С. (июль 1981 г.). «Последовательная дифференциация полового поведения в популяциях Drosophila silvestris » . Тихоокеанская наука . 35 : 177–183. hdl : 10125/548 – через ScholarSpace.
- ^ Канеширо, Кеннет Ю. (1988). «Видообразование гавайской дрозофилы: половой отбор, по-видимому, играет важную роль» . Бионаука . 38 (4): 258–263. дои : 10.2307/1310849 . ISSN 0006-3568 . JSTOR 1310849 .
- ^ Jump up to: а б Олсон, С. (2004). Эволюция на Гавайях: дополнение к преподаванию эволюции и природы науки . Вашингтон (округ Колумбия): Издательство национальных академий (США). ISBN 9780309089913 . ПМИД 24967482 .
- ^ Jump up to: а б Обратите внимание, Уильям Б. (1971). «Специфика и видообразование растения-хозяина гавайской дрозофилы». Таксон . 20 (1): 115–121. дои : 10.2307/1218539 . ISSN 0040-0262 . JSTOR 1218539 .
- ^ Хойккала, Аннели; Канеширо, Кеннет Ю. (1 мая 1997 г.). «Вариации песен мужских крыльев Drosophila plantibia с крыльями (гавайская группа дрозофил )». Журнал поведения насекомых . 10 (3): 425–436. Бибкод : 1997JIBeh..10..425H . дои : 10.1007/BF02765608 . ISSN 1572-8889 . S2CID 12265446 .
- ^ Карсон Х.Л., Вэл ФК, Саймон СМ, Арчи Дж.В. (январь 1982 г.). «Морфометрические данные начального видообразования Drosophila silvestris с острова Гавайи». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 36 (1): 132–140. дои : 10.2307/2407975 . JSTOR 2407975 . ПМИД 28581101 .
- ^ Конант, П. (1978) «Лек-поведение и экология двух симпатрических гомопоследовательных гавайских дрозофил : Drosophila гетеронейра и Drosophila silvestris» . Магистр наук Диссертация, Гавайский университет.
- ^ Jump up to: а б Карсон, Хэмптон Л.; Канеширо, Кеннет Ю. (1976). «Дрозофила Гавайских островов: систематика и экологическая генетика». Ежегодный обзор экологии и систематики . 7 : 311–345. doi : 10.1146/annurev.es.07.110176.001523 . ISSN 0066-4162 . JSTOR 2096870 .
- ^ Jump up to: а б с ДеСалле, Роб; Гиддингс, Л. Вэл; Канеширо, Кен Ю. (февраль 1986 г.). «Изменчивость митохондриальной ДНК в природных популяциях гавайской дрозофилы . II. Генетические и филогенетические взаимоотношения природных популяций D. silvestris и D. гетероневры » . Наследственность . 56 (1): 87–96. дои : 10.1038/hdy.1986.12 . ISSN 1365-2540 . ПМИД 3003013 .
- ^ Jump up to: а б Боаке, CRB (май 2005 г.). «Половой отбор и видообразование гавайской дрозофилы ». Генетика поведения . 35 (3): 297–303. дои : 10.1007/s10519-005-3221-4 . ISSN 1573-3297 . ПМИД 15864444 . S2CID 36623544 .
- ^ Канеширо, Кентукки; Боаке, ЧР (июль 1987 г.). «Половой отбор и видообразование: проблемы, поднятые гавайской дрозофилой ». Тенденции в экологии и эволюции . 2 (7): 207–212. Бибкод : 1987TEcoE...2..207K . дои : 10.1016/0169-5347(87)90022-X . ISSN 0169-5347 . ПМИД 21227852 .
- ^ Jump up to: а б Хойккала, А.; Канеширо, К. (15 июня 1993 г.). «Изменение в последовательности сигнал-ответ, ответственной за асимметричную изоляцию между Drosophila planitibia и Drosophila silvestris » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 90 (12): 5813–5817. Бибкод : 1993PNAS...90.5813H . дои : 10.1073/pnas.90.12.5813 . ISSN 0027-8424 . ПМК 46813 . ПМИД 8516334 .
- ^ Хойккала, Аннели; Канеширо, Кеннет Ю.; Хой, Рональд Р. (1 июня 1994 г.). «Брачные песни видов подгруппы картиннокрылых Drosophila planitibia » . Поведение животных . 47 (6): 1363–1374. дои : 10.1006/anbe.1994.1184 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53145433 .
- ^ Хой, РР; Хойккала, А.; Канеширо, К. (08 апреля 1988 г.). «Гавайские брачные песни: эволюционные инновации в коммуникативных сигналах дрозофилы ». Наука . 240 (4849): 217–219. Бибкод : 1988Sci...240..217H . дои : 10.1126/science.3127882 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 3127882 .
- ^ Карсон Х.Л., Ланде Р. (ноябрь 1984 г.). «Наследование вторичного полового признака у Drosophila silvestris » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 81 (21): 6904–7. Бибкод : 1984PNAS...81.6904C . дои : 10.1073/pnas.81.21.6904 . ПМК 392041 . ПМИД 6593736 .
- ^ Jump up to: а б ДеСалле Р., Темплтон, Арканзас (июнь 1992 г.). «Генеалогия мтДНК близкородственных Drosophila silvestris ». Журнал наследственности . 83 (3): 211–6. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a111195 . ПМИД 1352523 .
- ^ Jump up to: а б с Камбиселлис, член парламента; Крэддок, Э.М. (январь 1991 г.). «Схемы осеменения гавайских видов дрозофил (Diptera: Drosophilidae) коррелируют с развитием яичников». Журнал поведения насекомых . 4 (1): 83–100. Бибкод : 1991JIBeh...4...83K . дои : 10.1007/BF01092553 . ISSN 1572-8889 . S2CID 41730458 .
- ^ Шварц, Джеймс М. (1 декабря 1991 г.). «Влияние сексуального опыта на успех спаривания самцов Drosophila silvestris ». Поведение животных . 42 (6): 1017–1019. дои : 10.1016/S0003-3472(05)80155-1 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53159042 .
- ^ Jump up to: а б с Крэддок, Элисс М.; Боаке, Кристин РБ (1 сентября 1992 г.). «Начало вителлогенеза у самок Drosophila silvestris ускоряется в присутствии половозрелых самцов». Журнал физиологии насекомых . 38 (9): 643–650. Бибкод : 1992JInsP..38..643C . дои : 10.1016/0022-1910(92)90045-Ф . ISSN 0022-1910 .
- ^ Спит, ХТ (1974). «Брачное поведение дрозофилы ». Ежегодный обзор энтомологии . 19 (1): 385–405. doi : 10.1146/annurev.en.19.010174.002125 . ПМИД 4205689 .
- ^ Боаке, Кристин РБ; Адкинс, Элизабет (1 июля 1994 г.). «Время физиологического и поведенческого созревания самцов Drosophila silvestris (Diptera: Drosophilidae)». Журнал поведения насекомых . 7 (4): 577–583. Бибкод : 1994JIBeh...7..577B . дои : 10.1007/BF02025451 . ISSN 1572-8889 . S2CID 38079894 .
- ^ Jump up to: а б с Митчелл С., Огура С., Медоуз Д.В., Кейн А., Строммер Л., Фретц С., Леонард Д., МакКлунг А. (октябрь 2005 г.). «Комплексная стратегия охраны дикой природы Гавайев» (PDF) . Департамент земель и природных ресурсов .
- ^ «Находящаяся под угрозой исчезновения дикая природа и растения; определение статуса 12 видов мух-крыльев с Гавайских островов» . Федеральный реестр . Май 2006 года . Проверено 1 октября 2019 г.