Подвижность сперматозоидов
Подвижность сперматозоидов описывает способность сперматозоидов правильно перемещаться по женским репродуктивным путям ( внутреннее оплодотворение ) или через воду ( внешнее оплодотворение ), чтобы достичь яйцеклетки . Подвижность сперматозоидов можно также рассматривать как качество , являющееся фактором успешного зачатия ; сперма, которая не «плавает» должным образом, не достигнет яйцеклетки и не сможет ее оплодотворить . Подвижность сперматозоидов у млекопитающих также облегчает прохождение сперматозоидов через кучево-яйцевой слой (слой клеток) и пеллюцидную зону (слой внеклеточного матрикса млекопитающих ), которые окружают ооцит .
У лесной мыши Apodemus sylvaticus сперматозоиды собираются в «поезда», которые лучше способны оплодотворять яйцеклетки, поскольку они более способны перемещаться в вязкой среде репродуктивного тракта самки. Поезда движутся синусоидально.
На подвижность сперматозоидов также влияют определенные факторы, выделяемые яйцеклетками. [1]
Движение сперматозоидов активируется изменениями внутриклеточной концентрации ионов. [2] Изменения концентрации ионов, вызывающие подвижность, у разных видов различны. У морских беспозвоночных и морских ежей повышение pH примерно до 7,2–7,6 активирует АТФазу , что приводит к снижению внутриклеточного калия и, таким образом, вызывает гиперполяризацию мембраны . В результате активируется движение сперматозоидов. [3] Изменение объема клеток, которое изменяет внутриклеточную концентрацию ионов, также может способствовать активации подвижности сперматозоидов. У некоторых млекопитающих подвижность сперматозоидов активируется увеличением pH, ионов кальция и цАМФ , но подавляется низким pH в придатке яичка .
Хвост сперматозоида – жгутик – придает сперматозоиду подвижность и состоит из трех основных компонентов:
- центральный скелет, состоящий из 11 микротрубочек, которые вместе называются аксонемой и аналогичен эквивалентной структуре, обнаруженной в ресничках.
- тонкая клеточная мембрана, покрывающая аксонему
- митохондрии расположены спирально вокруг аксонемы в средней части,
Движение хвоста вперед и назад происходит в результате ритмичного продольного скольжения между передними и задними канальцами, составляющими аксонему. Энергию для этого процесса обеспечивает АТФ, вырабатываемая митохондриями. Скорость движения сперматозоида в жидкой среде обычно составляет 1–4 мм/мин. Это позволяет сперме двигаться к яйцеклетке , чтобы оплодотворить ее.
Аксонема прикреплена у своего основания к центриоли, известной как дистальная центриоль, и действует как базальное тельце . [4] У большинства животных эта дистальная центриоль действует как амортизатор, предотвращающий движение нитей микротрубочек у основания аксонемы. Напротив, у млекопитающих дистальная центриоль развила атипичную структуру, известную как атипичная дистальная центриоль. [5] Атипичная центриоль состоит из расширенных микротрубочек, разделенных на левую и правую стороны. Во время движения сперматозоида обе стороны движутся относительно друг друга, помогая сформировать форму волны хвоста сперматозоида. [5]
У млекопитающих сперматозоиды функционально созревают посредством процесса, известного как капацитация . Сообщается, что когда сперматозоиды достигают истмического яйцевода , их подвижность снижается, поскольку они прикрепляются к эпителию. Ближе к моменту овуляции происходит гиперактивация. Во время этого процесса жгутики движутся с большой кривизной и длинной волной. [6] Гиперактивация инициируется внеклеточным кальцием; однако факторы, регулирующие уровень кальция, неизвестны. [7]
Без технологического вмешательства неподвижная или аномально подвижная сперма не оплодотворится. Поэтому доля подвижных сперматозоидов широко используется в качестве показателя качества спермы. Недостаточная подвижность сперматозоидов является частой причиной бесплодия или бесплодия . Существует несколько мер по улучшению качества спермы.
Движение аксонемы
[ редактировать ]Подвижность сперматозоидов зависит от нескольких метаболических путей и регуляторных механизмов.
Аксонемальное изгибное движение основано на активном скольжении дублетных микротрубочек аксонемы с помощью молекулярного мотора динеина, который разделен на внешнее и внутреннее плечо. Внешнее и внутреннее плечо играют разные роли в производстве и регуляции подвижности жгутика: внешнее плечо увеличивает частоту сокращений, внутреннее плечо участвует в движении и распространении изгиба жгутика. Изгиб жгутика происходит за счет последующих циклов прикрепления динеинового плеча, генерации силы и отсоединения B-субъединицы. Связывание аксонемы является результатом наличия сопротивления скольжению микротрубочек, генерируемого динеином.
Динеины на двух сторонах центрального парного аппарата регулируются противоположным образом посредством игры активации/дезактивации, осуществляемой аппаратом радиальная спица-центральная пара, который регулирует изгиб жгутика. Подвижность сперматозоидов регулируется несколькими путями, наиболее важными из которых являются кальциевый путь и путь ПКА. В этом пути участвуют ионы, аденилатциклаза, цАМФ, мембранные каналы и фосфорилирование.
Первое событие – это активация Na + /HCO3 − (NBC) котранспортер и регуляция HCO3 − /Cl − транспортерами SLC26, что приводит к увеличению HCO3 − уровни.
Второе событие — активация Na + /ЧАС + обменника и протонного канала Hv-1, что приводит к повышению уровня pH.
Это увеличение HCO3 − Уровень pH приводит к активации канала CatSper, специфичного для мембран сперматозоидов кальциевого канала. CatSperm также может быть активирован прогестероном и альбумином. CatSper после активации открывается и позволяет свободному входу кальция внутрь клетки, что приводит к глобальному увеличению внутриклеточного уровня кальция.
В совокупности увеличение HCO3 − , pH и кальций приводит к активации растворимой аденилатциклазы (SAC или SACY), которая увеличивает выработку цАМФ и приводит к активации PKA, протеинкиназы, которая фосфорилирует несколько тирозинкиназ и приводит к каскаду фосфорилирования, который заканчивается фосфорилирование аксонемального динеина и начало движения жгутиков. [8]
Повреждение ДНК сперматозоидов
[ редактировать ]спермы Повреждение ДНК часто встречается у бесплодных мужчин . [9] Около 31% мужчин с дефектами подвижности сперматозоидов имеют высокий уровень фрагментации ДНК сперматозоидов . [10]
Подвижность сперматозоидов и возраст
[ редактировать ]Подвижность сперматозоидов увеличивается с периода полового созревания до середины тридцатых годов. Исследования показывают, что начиная с 36 лет подвижность сперматозоидов снижается с 40% классов A и B до 31% к 50 годам. Влияние старения на качество спермы обобщено ниже на основе исследования 1219 субъектов: [11]
| Возрастная группа (лет) | Количество субъектов (n) | Подвижность (% Оценка A+B) [Мин-Макс] |
|---|---|---|
| 21-28 | 57 | 47.5 ± 25.4 [0-88] |
| 29-35 | 450 | 48.1 ± 30.4 [0-95] |
| 36-42 | 532 | 40.0 ± 27.1 [0-83] |
| 43-49 | 165 | 33.1 ± 25.1 [0-84] |
| 50-60 | 15 | 31.3 ± 23.9 [0-59] |
Классификации моторики
[ редактировать ]- Прямое движение,
- Зигзагообразное движение,
- Вибрирующий,
- Неподвижный
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Квилл, А.Т., Гарберс, Л.Д. (2002). «Активация подвижности сперматозоидов и хемоаттрактация». В Дэниеле М. Харди (ред.). Оплодотворение . Калифорния: Академическая пресса. п. 29. ISBN 978-0-12-311629-1 .
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Дженсен, Мартин Бломберг (март 2014 г.). «Витамин D и мужское воспроизводство». Обзоры природы Эндокринология . 10 (3): 175–186. дои : 10.1038/nrendo.2013.262 . ПМИД 24419359 . S2CID 32394600 .
- ^ Дарсзон, Альберто; Лабарка, Педро; Нисигаки, Такуя; Эспиноза, Фелипе (1 апреля 1999 г.). «Ионные каналы в физиологии спермы». Физиологические обзоры . 79 (2): 481–510. дои : 10.1152/physrev.1999.79.2.481 . ПМИД 10221988 . S2CID 30768971 .
- ^ Авидор-Рейсс, Томер; Карр, Алекса; Фишман, Эмили Лилиан (декабрь 2020 г.). «Центриоли спермия» . Молекулярная и клеточная эндокринология . 518 : 110987. doi : 10.1016/j.mce.2020.110987 . ПМЦ 7606549 . ПМИД 32810575 .
- ^ Перейти обратно: а б Фишман, Эмили Л.; Джо, Кёнг; Нгуен, Куинь ПХ; Конг, Донг; Ройфман, Рэйчел; Чекич, Энтони Р.; Ханал, Сушил; Миллер, Энн Л.; Симерли, Кальвин; Шаттен, Джеральд; Лонкарек, Ядранка; Меннелла, Вито; Авидор-Рейсс, Томер (декабрь 2018 г.). «Новая атипичная центриоль сперматозоида функционирует во время оплодотворения человека» . Природные коммуникации . 9 (1): 2210. Бибкод : 2018NatCo...9.2210F . дои : 10.1038/s41467-018-04678-8 . ПМЦ 5992222 . ПМИД 29880810 .
- ^ Мортимер, Д; Эйткен, Р.Дж.; Мортимер, ул. Пейси, Аа (1995). «Отчет о семинаре: клиническое CASA - поиск консенсуса». Воспроизводство, рождаемость и развитие . 7 (4): 951–959. дои : 10.1071/RD9950951 . ПМИД 8711226 .
- ^ Янагимачи, Р. (1994). «Оплодотворение млекопитающих». В Кнобиле, Э.; Нил, Джей Ди (ред.). Физиология размножения . Нью-Йорк: Рэйвен Пресс. стр. 189–317. [ ISBN отсутствует ]
- ^ Сунь, Сян-хун; Чжу, Ин-ин; Ван, Линь; Лю, Хун-лин; Линг, Юн; Ли, Цзун-ли; Вс, Ли-бо (декабрь 2017 г.). «Канал Catsper и его роль в мужской фертильности: систематический обзор» . Репродуктивная биология и эндокринология . 15 (1): 65. дои : 10.1186/s12958-017-0281-2 . ПМЦ 5558725 . ПМИД 28810916 .
- ^ Саймон, Люк; Луттон, Дебора; Макманус, Джоан; Льюис, Шина Э.М. (февраль 2011 г.). «Повреждение ДНК сперматозоидов, измеренное с помощью щелочного анализа Comet, как независимый предиктор мужского бесплодия и успеха экстракорпорального оплодотворения» . Фертильность и бесплодие . 95 (2): 652–657. doi : 10.1016/j.fertnstert.2010.08.019 . ПМИД 20864101 .
- ^ Беллок, Стефани; Бенхалифа, Монсеф; Коэн-Бакри, Мартина; Даллеак, Ален; Шахин, Хикмат; Амар, Эдуард; Зини, Арманд (май 2014 г.). «Какие изолированные аномалии спермы больше всего связаны с повреждением ДНК сперматозоидов у мужчин, обращающихся на обследование по поводу бесплодия» . Журнал вспомогательной репродукции и генетики . 31 (5): 527–532. дои : 10.1007/s10815-014-0194-3 . ПМК 4016368 . ПМИД 24566945 .
- ^ Кумар, доктор медицинских наук, Наина; Сингх, доктор медицинских наук, Амит К.; Чоудхари, доктор медицинских наук, Аджай Р. (август 2017 г.). «Влияние возраста на параметры спермы у партнеров-мужчин бесплодных пар в сельском центре третичной медицинской помощи в центральной Индии: поперечное исследование» . Международный журнал репродуктивной биомедицины . 15 (8): 497–502.
Внешние ссылки
[ редактировать ]