Камнеломковые

Камнеломковые
	Тиарелла ; (Пенистый цветок)
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	покрытосеменные растения
Клэйд :	Эвдикоты
Заказ:	камнеломки
Семья:	Камнеломковые ; Джусс.
Типовой род
	Камнеломка ; Л.
Клады
	Посмотреть текст
	Ассортимент камнеломковых

Saxifragaceae — семейство травянистых многолетних цветковых растений , входящее в эвдикотовых основной отряд Saxifragales. Таксономия молекулярно семейства была значительно пересмотрена, а ее объем значительно сократился в эпоху -филогенетического анализа. Семейство разделено на десять клад , насчитывающих около 640 известных видов примерно 35 признанных родов . Около половины из них относятся к одному виду, но около 400 видов относятся к типовому роду Saxifraga . Семейство преимущественно распространено в северном полушарии, а также в Андах Южной Америки.

Описание

Виды — травянистые многолетники (редко однолетние или двулетние ), иногда суккулентные или ксерофитные , часто с многолетними корневищами . Листья обычно у основания собраны в очередные розетки, иногда на стеблях соцветий . Они обычно простые, редко перисто- или пальчато-сложные. Их края могут быть цельными, глубоко лопастными, расщелинами, городчатыми или зубчатыми, на черешках с прилистниками. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

Соцветия представляют собой прицветниковые кисти или цимы. Цветки андродиодные гермафродитные ) (обоеполые), реже однополые ( ) , актиноморфные (реже зигоморфные . Околоцветник завязью располагается на гипантии, который может быть свободным или частично сросшимся с ( которая в этом случае является полунижней). обычно пять Чашелистиков , но может быть и от трех до десяти, сросшихся с гипантием, изредка лепестковидных. Лепестки . когтистые, иногда расщепленные на кончике или мелко рассеченные Цветки имеют от пяти до десяти тычинок , свободных и расположенных напротив лепестков, с пыльниками, обычно фиксированными в основании и открывающимися продольными щелями. Завязь нижняя полунижняя, с двумя (иногда тремя) плодолистиками, обычно сросшимися у основания, иногда свободными, каждый из которых увенчан стилием и головчатым рыльцем. Семяпочек . немного или много, с осевой или теменной плацентой и двумя- столбиками тремя Плод обычно представляет собой септицидную капсулу или фолликул с многочисленными мелкими семенами . ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

Таксономия

Saxifragaceae долгое время считались ключевыми в эволюции линии покрытосеменных, находящейся в наследственном «камнеломочном запасе». Исторически Saxifragaceae включали множество очень морфологически различных таксонов в системы, основанные только на морфологии, и их было очень трудно классифицировать и фенотипически охарактеризовать . В результате было опубликовано множество различных классификаций, значительно различающихся как по отношению семейства к другим покрытосеменным, так и по его внутренней структуре, например системы Кронквиста (1981), Дальгрена (1983), Энглера (1890), Хатчинсона (1973). , Шульце-Менц (1964), ^{[ 3 ]} Тахтаджан (1980) и Торн (1992) ( историю см. в Morgan & Soltis (1993) . В самом широком смысле оно включало 17 подсемейств. ^{[ 3 ]} Эту конструкцию называют Saxifragaceae sensu lato ( sl ). Внутри этих подсемейств подавляющее большинство родов (30) относилось к подсемейству Saxifragoideae, основной группе, при этом все остальные, кроме двух, имели только 1-3 рода. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

Очертания семейства значительно изменились за последние годы, во многом благодаря молекулярно-филогенетическим работам, показавшим, что семейство sl является полифилетическим и, вероятно, представляет собой самый крайний пример, по крайней мере, с 10 эволюционными линиями. Следовательно, границы значительно сократились, при этом многие подсемейства были либо выделены в отдельные семейства, либо помещены в состав других семейств, часто весьма отдаленных. Например, подсемейство Parnassioideae было поднято до уровня семейства Parnassiaceae и, в конечном итоге, до подсемейства Celastraceae (отряд Celastrales ). Точно так же Hydrangoideae теперь относится к семейству Hydrangeaceae (отряд Cornales ). ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]}

Редуцированные Saxifragaceae отличаются тем, что их называют Saxifragaceae sensu stricto ( ss ), что соответствует естественной монофилетической группе Saxifragoideae. ^{[ 7 ]} Исторически Saxifragaceae относили либо к отряду Rosales , либо к Saxifragales . Это уменьшенное количество Saxifragaceae, соответствующее подсемейству Saxifragoideae и его 30 родам, теперь отнесено к Saxifragales. Там вместе с тремя другими подсемействами (Ribesoideaee, Iteoideae и Pterostemonoideae) он образует альянс Saxifragaceae, тогда как Penthoroideae и Tetracarpaeoideae тесно связаны внутри ядра Saxifragales, как показано на кладограмме . Остальные подсемейства перенесены в более отдаленные отряды внутри клад розид и астерид . ^{[ 8 ]}^{[ 4 ]}^{[ 6 ]}

Кладограмма I: семейства Saxifragales. ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 6 ]}

камнеломки

Перидисковые (4)

97

Пиония (Paeoniaceae)

древесная клада

Ликвидамбар (Altingiaceae)

69

98

Гамамелидовые (27)

95

	Церцидифиллум (Cercidiphyllaceae)

	Дафнифиллум (Daphniphyllaceae)

ядро камнеломок

Толстянковые (34)

Haloragaceae sl

Афанопеталум (Aphanopetalaceae)

Тетракарпея (Tetracarpaeaceae)

	Пенторум (Penthoraceae)

	Haloragaceae с.с. (8)

Альянс камнеломковых

	Iteaceae (включая Pterostemonaceae ) (2)

	Смородина (Grossulariaceae)

	Saxifragaceae s.s. (33)

100% с максимальной вероятностью, поддержка начальной загрузки за исключением случаев, когда помечено процент начальной загрузки
Монородовые семейства обозначаются названиями родов, иначе количество родов указывается в (круглых скобках)
Циноморий ( Cynomoriaceae ) остается неразмещенным внутри этого дерева.

Подразделение

Были предприняты многочисленные попытки разделить Saxifragoideae (Saxifragaceae ss ). К ним относятся деление семейства по плацентации семяпочек, как пристеночных (например, Heuchera ), так и пазушных (например, Saxifraga ). Ни одно из этих утверждений не было подтверждено молекулярными данными. ^{[ 1 ]}^{[ 7 ]}

Молекулярные данные показывают, что семейство можно рассматривать как ряд неформальных клад с двумя основными линиями, камнеломками и гейхероидами, и дальнейшим подразделением гейхероидов на девять субкладов или групп: ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}^{[ 1 ]}

Клады (Роды (Виды))

Камнефрагоиды ( Saxifraga (370))
Гейхероиды (остальные роды):
- Лептаррена ( Лептаррена (1), Танакея (1))
- Саникулифиллум ( Saniculiphyllum (1))
- Бойкиния ( Бойкиния (6), Боландра (2), Иеронимия (1), Джепсония (3), Салливантия (3), Суксдорфия (2), Телесоникс (2))
- Астильба ( Астильба (23), Саксифрагопсис (1))
- Гейхера ( Гейхера (36), Бенсониелла (1), Конимителла (1), Эльмера (1), Литофрагма (10), Мителла (20), Теллима (1), Тиарелла (3), Толмия (1))
- Каскадия ( Каскадия (1), Камнеломки (1))
- Дармера ( Дармера (1), Астильбоидес (1), Бергения (10), Мукдения (1), Орезитрофа (1), Роджерсия (5))
- Пелтобойкиния ( Пельтобойкиния (1), Хризосплениум (55))
- Микрантес ( Микрантес (70))

Клады и субклады связаны, как показано на кладограмме: ^{[ 8 ]}

Кладограмма II: Внутрисемейная структура Saxifragaceae.

Камнеломковые

камнеломки

Камнеломка

30

гейхероиды

Лептаррена

8

	саникулифиллум

	Бойкиния
11

16

18

Астильба

14

20

Гейхера

7

	Каскадия
19
	Дармера
10

	Пелтобойкиния
23
	Микрантес
15

27

29

31

38

Время диверсификации в Mya под названиями групп

Роды

Saxifragaceae ss насчитывает около 33–35 родов и около 640 видов. Около половины родов (18 из 33) монотипны , однако Saxifraga насчитывает около 400 видов и в целом разделена на секции. ^{[ 7 ]}^{[ 11 ]}^{[ 2 ]}^{[ 8 ]}

Эволюция и биогеография

Группа крон Saxifragaceae диверсифицировалась примерно 38 млн лет назад (середина – поздний эоцен ), при этом диверсификация двух основных линий возникла примерно 30 млн лет назад (поздний миоцен / ранний олигоцен ). Современное разнообразие геухероидов датируется более поздним периодом, чем миоцен ( см. подметки на кладограмме II ). Предки Saxafragaceae возникли либо в Восточной Азии, либо в западной части Северной Америки с последующим распространением на запад в Европу и на юг в Южную Америку. С эоцена до позднего миоцена эти древние массивы суши соединялись Беринговым сухопутным мостом, способствовавшим миграции растений. ^{[ 8 ]}

Этимология

Название семейства и типового рода происходит от двух латинских слов saxum (камень) и frango (ломать), но точное происхождение неизвестно, хотя предполагается, что оно относится либо к росту в расщелинах скал, либо к использованию в медицинских целях при камнях в почках . ^{[ 2 ]}

Распространение и среда обитания

Преимущественно умеренные и арктические регионы Северного полушария, а также тропические горные районы, включая Америку, Европу, Северную Африку (включая горную Эфиопию), а также умеренную и субтропическую Азию до Лусона и Новой Гвинеи. В Америке он простирается на юг до центральной Мексики и от Анд до Огненной Земли . Центрами разнообразия являются западная часть Северной Америки, Восточная Азия и Гималаи. Самая большая концентрация родов находится на северо-западе Тихого океана. Некоторые Saxifraga и Chrysosplenium являются циркумбореальными . Другие таксоны имеют разрозненное распространение между Восточной Азией и Северной Америкой, в то время как другие таксоны имеют отдельные узкие ареалы на юге Южной Америки. Некоторые виды встречаются во влажных лесах, болотистых условиях и на влажных краях скал. ^{[ 2 ]}^{[ 8 ]}^{[ 1 ]}

Ссылки

Библиография

Внешние ссылки

СМИ, связанные с камнеломковыми, на Викискладе?
«Камнеломковые » энциклопедия Британская Том. 24 (11-е изд.). 1911 год
Saxifragaceae в Topwalks

[FOOTNOTEByng2014-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Бинг 2014 .

[FOOTNOTEChristenhusz_et_al2017-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Кристенхуш и др. 2017 .

[FOOTNOTESchulze-Menz1964-3] Jump up to: ^а ^б Шульце-Менц 1964 .

[FOOTNOTEMorganSoltis1993-4] Jump up to: ^а ^б ^с Морган и Солтис 1993 .

[FOOTNOTESoltisSoltis1997-5] Солтис и Солтис 1997 .

[FOOTNOTEAPG_IV2016-6] Jump up to: ^а ^б ^с ПНГ IV 2016 .

[FOOTNOTESoltis_et_al1993-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Солтис и др. 1993 .

[FOOTNOTEDeng_et_al2015-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Дэн и др. 2015 .

[FOOTNOTEJian_et_al2008-9] Цзянь и др. 2008 .

[FOOTNOTEStevens2019-10] Стивенс 2019 .

[FOOTNOTEChristenhuszByng2016-11] Кристенхуш и Бинг 2016 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]