Парнасовые

Parnassiaceae Grey — семейство цветковых растений отряда эвдикотовых Celastrales . ^{[ 1 ]} Семейство не признано в APG III системе классификации растений . ^{[ 2 ]} Когда эта система была опубликована в 2009 году, Parnassiaceae рассматривались как подсемейство Parnassioideae расширенного семейства Celastraceae . ^{[ 3 ]}

У Parnassiaceae только два рода : Lepuropetalon и Parnassia . ^{[ 4 ]} Lepuropetalon имеет только один вид , Lepuropetalon spathulatum , зимний однолетник , который обычно предпочитает песчаную почву . Это одно из самых маленьких цветковых растений, до 2 см высотой. ^{[ 5 ]} Lepuropetalon имеет разрозненное распространение , известен из юго-восточной части США и центральной части Чили . ^{[ 6 ]} но, вероятно, встречается гораздо чаще, чем сообщалось. ^{[ 7 ]}

Парнасия — род многолетних трав до 60 см высотой, произрастающих на болотах , топях и других влажных территориях, в основном в прохладном или холодном климате северной умеренной зоны . Существует не менее 70 видов. ^{[ 8 ]} Шестьдесят три вида встречаются в Китае , а 49 из них не встречаются больше нигде. ^{[ 9 ]} Второй областью разнообразия Парнасии , является Северная Америка где встречается около 9 видов. ^{[ 10 ]} Parnassia palustris — наиболее известный и широко распространенный вид. Он распространен на большей части северной Евразии , в Канаде и на западе США . ^{[ 11 ]} Parnassia palustris Широко культивируется . В культуре известно около 10 видов, все как декоративные . ^{[ 12 ]}

Описание

Парнассии — корневищные многолетние травы ( Парнасия ) или озимые однолетники без корневища ( Lepuropetalon ). Самая молодая часть стебля имеет три коллатеральных сосудистых пучка . На стеблях, листьях и цветках эпидермис имеет мешочки, наполненные дубильными веществами . Листья очередные или супротивные , без прилистников , по краю цельные . Листовая пластинка широкая по сравнению с ее длиной, жилкование субпальчатое . вторичное

У Парнассии листья собраны в прикорневую розетку с несколькими стеблевыми листьями наверху. все листья стеблевые У Lepuropetalon .

У обоих родов нижние стеблевые листья псевдосидячие . ^{[ 4 ]} это означает, что черешки срослись со стеблями. Верхние стеблевые листья, если они есть, действительно сидячие .

Соцветие с состоит из одного, реже двух цветков, обращенных вверх и находящихся на конце цветоноса небольшим количеством листьев или без них. Цветки совершенные слегка , зигоморфные . ^{[ 4 ]} Пять чашелистиков вскоре срослись у основания. ^{[ 3 ]} и сохраняется на протяжении всего периода созревания плодов. Лепестки друг от либо отсутствуют, либо пять и свободны друга. У Парнассии лепестки эффектные, белые или кремовые, с заметными прожилками, обычно зелеными или серыми. Края цельные , зубчатые или бахромчатые . У Lepuropetalon лепестки рудиментарны или отсутствуют.

У обоих родов пять тычинок свободны друг от друга. Они располагаются напротив чашелистиков и поэтому чередуются с лепестками. Пыльники (см. следующий последовательно открываются над гинецеем раздел). Пять стаминодий свободны и расположены напротив лепестков. Они созревают после тычинок. ^{[ 3 ]} Каждый состоит из нектароносной подушечки с отходящими от ее края нитевидными лучами. Каждый луч заканчивается большой шаровидной железой.

Завязь сросшихся верхняя , или наполовину нижняя состоит из 3–4, реже 5, плодолистиков . Стенки плодолистиков неполные, завязь одногнездная . в верхней части ^{[ 4 ]} Плацента париетальная . ^{[ 3 ]} Семязачатки к прикрепляются к Т-образным и непосредственно плацентам у Парнассии стенке яичника у Lepuropetalon . Стиль . отсутствует или очень короткий Рыльца называемые нисходящие спаек вдоль завязи и иногда расширяются выше, образуя ложные столбики, стилодиями . Стигматические участки сухие. Мегагаметофит относится к типу «Polygonum» .

Плод представляет собой прямостоячую пленчатую коробочку , открывающуюся только на верхушке . Семена . мелкие, легкие и многочисленные

Странности

Парнассии часто выращивают как диковинку из-за их уникальных и выдающихся стаминодий . Дальнейшее изучение выявляет дополнительные странности.

Самые нижние листья на стебле кажутся сидячими , но на самом деле черешок прирос к стеблю и встроен в него. Проводящие сосуды , иннервирующие лист, отходят от сосудов стебля намного ниже места прикрепления листа.

Как только цветок раскрывается, тычинки начинают удлиняться. ^{[ 4 ]} них наклоняется внутрь, раскрывает теку пыльника Один из и сбрасывает пыльцу на завязь . Затем он отгибается от завязи наружу цветка. Затем другая тычинка повторяет этот процесс. Тычинке требуется около одного дня, чтобы завершить свое движение, и порядок, в котором они это делают, варьируется от одного цветка к другому.

Область, восприимчивая к пыльце, стигматическая область , не ограничивается верхушкой завязи и не прикреплена к столбику, как у большинства цветов, а простирается полосами вниз по бокам завязи вдоль комиссур , швов, где плодолистики составляющие яичник, соединены вместе. Такие комиссуральные рыльца были обнаружены у Celastraceae . ^{[ 13 ]} но еще в 1972 году они были известны только из Parnassiaceae и из базального эвдикотового семейства Papaveraceae . ^{[ 5 ]}

Lepuropetalon разделяет с Parnassia псевдосидячие листья и комиссуральные рыльца. Он также сбрасывает пыльцу на завязь, но без сложного танца тычинок. Однако, в отличие от Парнассии , его стаминодии маленькие и лишены желез.

Отношения

Род Parnassia был назван Линнеем в 1753 году в честь горы Парнас в Греции . ^{[ 14 ]} В 1821 году Сэмюэл Фредерик Грей выделил Парнасию в отдельное семейство Parnassiaceae. ^{[ 15 ]} В том же году Стивен Эллиот дал Lepuropetalon имя и опубликовал его описание. ^{[ 16 ]} Название происходит от двух греческих слов: lepyron — «шелуха, кожура или скорлупа» и Petalon — «лист или лепесток». ^{[ 17 ]}

В 1930 году ботаник Адольф Энглер опубликовал описания Lepuropetalon и Parnassia с подробными иллюстрациями. ^{[ 6 ]} Он не считал их близкими родственниками и помещал каждое в собственное подсемейство среди 15 подсемейств, которые он признавал у Saxifragaceae . Другие думали, что они были близкими родственниками. Одним из них был Стивен Спонгберг , который подробно изучил Lepuropetalon и поместил его в Saxifragaceae в одно подсемейство с Parnassia . ^{[ 5 ]} Большинство авторов следовали Энглеру или Спонгбергу в трактовке этих двух родов, но часто со значительными сомнениями. Было предложено несколько других возможных отношений. ^{[ 4 ]}

В 2001 году исследование ДНК показало, что Lepuropetalon и Parnassia были гораздо ближе друг к другу, чем к каким-либо другим. ^{[ 18 ]} Это было первое исследование ДНК, которое дало убедительную статистическую поддержку (98% начальной поддержки) этой связи.

В 2005 году исследование структуры цветка пришло к выводу, что семейство Parnassiaceae принадлежит к отряду Celastrales с Lepidobotryaceae и к широко определяемому Celastraceae , включая Mortonia и Pottingeria . ^{[ 13 ]}

В 2006 году исследование последовательностей ДНК подтвердило, что Lepuropetalon и Parnassia образуют сильно поддерживаемую кладу . ^{[ 19 ]} Это исследование также показало сильную поддержку пентатомии, состоящей из Pottingeria , Mortonia , Parnassiaceae и двух клад родов Celastraceae , поскольку это семейство было описано в APG II . Отношения между этими пятью кладами остаются нерешенными.

В 2009 году группа покрытосеменных филогении расширила семейство Celastraceae, включив в него пять клад пентатомии, упомянутых выше. ^{[ 2 ]} Филогенетическая внутрисемейная sensu классификация Celastraceae APG III еще не опубликована.

Ссылки

^ Вернон Х. Хейвуд, Ричард К. Браммитт, Оле Сиберг и Аластер Калхэм. Семейства цветковых растений мира . Firefly Books: Онтарио, Канада. (2007).
^ Jump up to: ^а ^б Филогеническая группа покрытосеменных. 2009. «Обновление классификации групп филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества 161 (2): 105-121. (см. Внешние ссылки ниже).
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Питер Ф. Стивенс (с 2001 г.). Веб-сайт филогении покрытосеменных. В: Веб-сайт Ботанического сада Миссури. (см. внешние ссылки ниже)
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Марк П. Симмонс «Парнасские» В: Клаус Кубицки (ред.). Семейства и роды сосудистых растений, том. VI . Springer-Verlag: Берлин, Гейдельберг (2004).
^ Jump up to: ^а ^б ^с Стивен А. Спонгберг (1972). «Parnassioideae», страницы 458–466 В: «Роды Saxifragaceae на юго-востоке США» Журнал Arnold Arboretum 53 (4): 409–498.
^ Jump up to: ^а ^б Адольф Энглер (1930). «Saxifragaceae» В: Адольф Энглер и Карл Прантл (ред.). Семейства естественных растений, издание 2, том 18а: 178-182.
^ Дэниел Б. Уорд и Ангус К. Голсон (1987). «Скрытое изобилие Lepuropetalon spathulatum (Saxifragaceae) и его первое зарегистрированное появление во Флориде». Кастанея 52 (1):59-67.
^ Дин Ву, Хун Ван, Де-Чжу Ли и Стивен Блэкмор (2005). «Морфология пыльцы Parnassia L. (Parnassiaceae) и ее систематическое значение». Журнал интегративной биологии растений 47 (1): 2-12. doi : 10.1111/j.1744-7909.2005.00008.x (см. внешние ссылки ниже).
^ Гу Цуйжи и Улла-Мэй Хултгард (2001). «Парнасия» В: У Чжэн-и и Питер Х. Рэйвен. Флора Китая т. 8: 358-379. Научная пресса: Пекин. Издательство Ботанического сада Миссури: Сент-Луис. Сент-Луис, Миссури, США.
^ База данных растений Министерства сельского хозяйства США (см. внешние ссылки ниже)
^ Раймонд Б. Филлипс (1982). «Систематика Парнасии (Parnassiaceae): Общий обзор и пересмотр таксонов Северной Америки». Кандидатская диссертация. Калифорнийский университет в Беркли.
^ Энтони Хаксли , Марк Гриффитс и Марго Леви (1992). Новый словарь садоводства Королевского садоводческого общества . The Macmillan Press, Limited: Лондон. Стоктон Пресс: Нью-Йорк.
^ Jump up to: ^а ^б Мерран Л. Мэтьюз и Питер К. Эндресс (2005). «Сравнительная цветочная структура и систематика Celastrales». Ботанический журнал Линнеевского общества 149 (2): 129-194.
^ Линней (1753). Виды Plantarum, том 1, стр. 273. (см. внешние ссылки ниже).
^ Сэмюэл Фредерик Грей (1821). Естественное расположение британских растений в соответствии с их отношением друг к другу... том II, страницы 623 и 670. Болдуин, Крэддок и Джой: Лондон. (см. внешние ссылки ниже).
^ Стивен Эллиотт (1821). Очерк ботаники Южной Каролины и Джорджии , том I, стр. 370. Дж. Р. Шенк: Чарльстон, Южная Каролина, США. (см. внешние ссылки ниже).
^ Умберто Кватрокки (2000). Всемирный словарь названий растений CRC , том II, стр. 1474. CRC Press.
^ Марк П. Симмонс, Винсент Саволайнен , Кертис К. Клевинджер, Роберт Х. Арчер и Джерролд И. Дэвис (2001). «Филогения Celastraceae, выведенная на основе 26S ядерной рибосомальной ДНК, фитохрома B, rbcL, atpB и морфологии». Молекулярная филогенетика и эволюция 19 (3): 353-366. два : 10.1006/mpev.2001.0937
^ Ли-Бин Чжан и Марк П. Симмонс (2006). «Филогения и разграничение Celastrales, выведенное из ядерных и пластидных генов». Систематическая ботаника 31(1):122-137.

Внешние ссылки

ПНГ III два : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x
Пыльца Парнасии ^{[ мертвая ссылка ]} Дин Ву и др. (2005) В: Журнал интегративной биологии растений.
«Целастралес» . Веб-сайт филогении покрытосеменных . Ботанический сад Миссури . Проверено 13 февраля 2009 г.
Виды растений
Естественное расположение британских растений...
Очерк ботаники Южной Каролины и Джорджии

[heywood2007-1] Вернон Х. Хейвуд, Ричард К. Браммитт, Оле Сиберг и Аластер Калхэм. Семейства цветковых растений мира . Firefly Books: Онтарио, Канада. (2007).

[apgiii-2] Jump up to: ^а ^б Филогеническая группа покрытосеменных. 2009. «Обновление классификации групп филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества 161 (2): 105-121. (см. Внешние ссылки ниже).

[apweb-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Питер Ф. Стивенс (с 2001 г.). Веб-сайт филогении покрытосеменных. В: Веб-сайт Ботанического сада Миссури. (см. внешние ссылки ниже)

[simmons2004-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Марк П. Симмонс «Парнасские» В: Клаус Кубицки (ред.). Семейства и роды сосудистых растений, том. VI . Springer-Verlag: Берлин, Гейдельберг (2004).

[spongberg1972-5] Jump up to: ^а ^б ^с Стивен А. Спонгберг (1972). «Parnassioideae», страницы 458–466 В: «Роды Saxifragaceae на юго-востоке США» Журнал Arnold Arboretum 53 (4): 409–498.

[engler1930-6] Jump up to: ^а ^б Адольф Энглер (1930). «Saxifragaceae» В: Адольф Энглер и Карл Прантл (ред.). Семейства естественных растений, издание 2, том 18а: 178-182.

[ward1987-7] Дэниел Б. Уорд и Ангус К. Голсон (1987). «Скрытое изобилие Lepuropetalon spathulatum (Saxifragaceae) и его первое зарегистрированное появление во Флориде». Кастанея 52 (1):59-67.

[wu2005-8] Дин Ву, Хун Ван, Де-Чжу Ли и Стивен Блэкмор (2005). «Морфология пыльцы Parnassia L. (Parnassiaceae) и ее систематическое значение». Журнал интегративной биологии растений 47 (1): 2-12. doi : 10.1111/j.1744-7909.2005.00008.x (см. внешние ссылки ниже).

[Gu2001-9] Гу Цуйжи и Улла-Мэй Хултгард (2001). «Парнасия» В: У Чжэн-и и Питер Х. Рэйвен. Флора Китая т. 8: 358-379. Научная пресса: Пекин. Издательство Ботанического сада Миссури: Сент-Луис. Сент-Луис, Миссури, США.

[usdaplants-10] База данных растений Министерства сельского хозяйства США (см. внешние ссылки ниже)

[phillips1982-11] Раймонд Б. Филлипс (1982). «Систематика Парнасии (Parnassiaceae): Общий обзор и пересмотр таксонов Северной Америки». Кандидатская диссертация. Калифорнийский университет в Беркли.

[huxley1992-12] Энтони Хаксли , Марк Гриффитс и Марго Леви (1992). Новый словарь садоводства Королевского садоводческого общества . The Macmillan Press, Limited: Лондон. Стоктон Пресс: Нью-Йорк.

[matthews2005-13] Jump up to: ^а ^б Мерран Л. Мэтьюз и Питер К. Эндресс (2005). «Сравнительная цветочная структура и систематика Celastrales». Ботанический журнал Линнеевского общества 149 (2): 129-194.

[linnaeus1753-14] Линней (1753). Виды Plantarum, том 1, стр. 273. (см. внешние ссылки ниже).

[Gray1821-15] Сэмюэл Фредерик Грей (1821). Естественное расположение британских растений в соответствии с их отношением друг к другу... том II, страницы 623 и 670. Болдуин, Крэддок и Джой: Лондон. (см. внешние ссылки ниже).

[elliott1821-16] Стивен Эллиотт (1821). Очерк ботаники Южной Каролины и Джорджии , том I, стр. 370. Дж. Р. Шенк: Чарльстон, Южная Каролина, США. (см. внешние ссылки ниже).

[quattrocchi2000-17] Умберто Кватрокки (2000). Всемирный словарь названий растений CRC , том II, стр. 1474. CRC Press.

[simmons2001-18] Марк П. Симмонс, Винсент Саволайнен , Кертис К. Клевинджер, Роберт Х. Арчер и Джерролд И. Дэвис (2001). «Филогения Celastraceae, выведенная на основе 26S ядерной рибосомальной ДНК, фитохрома B, rbcL, atpB и морфологии». Молекулярная филогенетика и эволюция 19 (3): 353-366. два : 10.1006/mpev.2001.0937

[zhang2006-19] Ли-Бин Чжан и Марк П. Симмонс (2006). «Филогения и разграничение Celastrales, выведенное из ядерных и пластидных генов». Систематическая ботаника 31(1):122-137.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]