Jump to content

Группа филогении покрытосеменных

Эволюция покрытосеменных . согласно группе филогении покрытосеменных (2013)

Группа филогенеза покрытосеменных ( APG ) — это неформальная международная группа ботаников- систематиков , которые сотрудничают для достижения консенсуса по таксономии цветковых растений (покрытосеменных растений), которая отражает новые знания о взаимоотношениях растений, обнаруженные в ходе филогенетических исследований.

По состоянию на 2016 год В результате этого сотрудничества возникли четыре дополнительные версии системы классификации, опубликованные в 1998, 2003, 2009 и 2016 годах. Важным мотивом для группы было то, что они считали недостатками в предыдущих классификациях покрытосеменных, поскольку они не были основаны на монофилетических группах (т.е. группы, включающие всех потомков общего предка).

Публикации APG становятся все более влиятельными: ряд крупных гербариев меняют расположение своих коллекций в соответствии с новейшей системой APG.

Классификация покрытосеменных и APG

[ редактировать ]

В прошлом системы классификации обычно создавались отдельным ботаником или небольшой группой. Результатом стало большое количество систем (см. Список систем систематики растений ). В разных странах обычно отдавалось предпочтение разным системам и их обновлениям. Примерами являются система Энглера в континентальной Европе, система Бентама и Хукера в Великобритании (особенно влиятельная, поскольку ее использовал Кью ), система Тахтаджана в бывшем Советском Союзе и странах, находящихся в сфере ее влияния, а также система Кронквиста в Соединенных Штатах. . [1]

До появления генетических данных классификация покрытосеменных растений (также известных как цветковые растения , Angiospermae , Anthophyta или Magnoliophyta ) основывалась на их морфологии (особенно цветков) и биохимии (видах химических соединений в растении).

После 1980-х годов стали доступны подробные генетические данные, проанализированные филогенетическими методами, которые, подтвердив или прояснив некоторые связи в существующих классификационных системах, радикально изменили другие. Эти генетические данные привели к быстрому увеличению знаний, что привело ко многим предложенным изменениям; стабильность была «грубо подорвана». [2] Это создавало проблемы для всех пользователей классификационных систем (включая энциклопедистов). Толчком послужило крупное молекулярное исследование, опубликованное в 1993 году. [3] на основе 5000 цветковых растений и гена фотосинтеза ( rbcL ). [4] Это дало ряд неожиданных результатов с точки зрения взаимоотношений между группами растений: например, двудольные не выделялись как отдельная группа. Поначалу существовало нежелание разрабатывать новую систему, полностью основанную на одном гене. Однако последующие работы продолжали поддерживать эти выводы. Эти научные исследования включали беспрецедентное сотрудничество между очень большим количеством ученых. Поэтому вместо того, чтобы называть всех отдельных участников, было принято решение принять название «Классификация филогенетических групп покрытосеменных», или сокращенно APG. [4] Первая публикация под этим названием состоялась в 1998 году. [2] и привлек значительное внимание средств массовой информации. [4] Намерение состояло в том, чтобы обеспечить широко принятую и более стабильную точку отсчета для классификации покрытосеменных.

По состоянию на 2016 год были опубликованы три редакции: в 2003 г. (APG II), в 2009 г. (APG III) и в 2016 г. (APG IV), каждая из которых заменяет предыдущую систему. Тринадцать исследователей были указаны в качестве авторов трех статей, а еще 43 — в качестве соавторов (см. Члены APG ниже). [5]

Классификация представляет точку зрения на определенный момент времени, основанную на определенном состоянии исследований. Независимые исследователи, в том числе члены APG, продолжают публиковать свои собственные взгляды на области систематики покрытосеменных. Классификации меняются, как бы неудобно это ни было пользователям. Однако публикации APG все чаще рассматриваются как авторитетный ориентир, и ниже приведены некоторые примеры влияния системы APG:

Принципы системы ПНГ

[ редактировать ]

Принципы подхода APG к классификации были изложены в первом документе 1998 года и остались неизменными в последующих версиях. Вкратце, это: [2]

  • Линнеевскую систему орденов и семей следует сохранить. «Семейство занимает центральное место в систематике цветковых растений». Порядковая классификация семей предлагается как «справочный инструмент широкого применения». Ордена считаются имеющими особую ценность в преподавании и изучении семейных отношений.
  • Группы должны быть монофилетическими (т.е. состоять из всех потомков общего предка). Основная причина, по которой отвергаются существующие системы, заключается в том, что они не обладают этим свойством, они не являются филогенетическими .
  • Применяется широкий подход к определению границ таких групп, как отряды и семейства. Таким образом, о заказах говорят, что ограниченное количество более крупных заказов будет более полезным. Семейства, содержащие только один род, и отряды, содержащие только одно семейство, избегают, если это возможно без нарушения основного требования монофилии.
  • Выше или параллельно уровню отрядов и семейств термин клады используется более свободно. (Некоторым кладам позже были даны официальные названия в документе, связанном с пересмотром системы APG в 2009 году. [10] ) Авторы говорят, что «невозможно и нежелательно» называть все клады на филогенетическом дереве; однако систематикам необходимо согласовать названия некоторых клад, особенно отрядов и семей, чтобы облегчить общение и обсуждение.

Подробное обсуждение филогенетической номенклатуры см. Cantino et al. (2007). [11] )

АПГ I (1998)

[ редактировать ]

Первоначальная статья APG 1998 года сделала покрытосеменные растения первой большой группой организмов, которая была систематически переклассифицирована в первую очередь на основе генетических характеристик. [2] В документе объясняется мнение авторов о том, что существует необходимость в системе классификации покрытосеменных на уровне семейств, отрядов и выше, но существующие классификации «устарели». Основная причина отклонения существующих систем заключалась в том, что они не были филогенетическими , т. е. не основывались на строго монофилетических группах (группах, состоящих из всех потомков общего предка). Порядковая классификация семейств цветковых растений была предложена как «справочный инструмент широкого применения». Широкий подход, принятый к определению пределов приказов, привел к признанию 40 приказов по сравнению, например, с 232 в классификации Тахтаджана 1997 года . [2] [1]

В 1998 году лишь несколько семейств были должным образом изучены, но основной целью было достижение консенсуса по поводу наименования высших порядков. Такого консенсуса оказалось относительно легко достичь, но полученное дерево оказалось крайне неразрешимым. То есть, хотя взаимосвязь орденов была установлена, их состав не был установлен. [12]

Другие особенности предложенной классификации включали: [ нужна ссылка ]

  • Формальные научные названия не используются выше уровня порядка, именованные клады вместо этого используются . Таким образом, эвдикотам и однодольным не присваивается формальный ранг на том основании, что «пока неясно, на каком уровне их следует признавать».
  • Значительному числу таксонов, классификация которых традиционно была неопределенной, отведены места, хотя все еще остаются 25 семейств с «неопределенным положением».
  • Для некоторых групп предусмотрены альтернативные классификации, в которых ряд семейств можно либо рассматривать как отдельные, либо объединять в одну более крупную семью. Например, Fumariaceae можно рассматривать как отдельное семейство или как часть Papaveraceae .

Важным результатом классификации стало исчезновение традиционного разделения цветковых растений на две группы: однодольные и двудольные . Однодольные были признаны кладой, а двудольные - нет, при этом ряд бывших двудольных были помещены в отдельные группы, базальные как для однодольных, так и для оставшихся двудольных, эвдикотов или «настоящих двудольных». [2] Общая схема была относительно простой. Он состоял из класса , состоящего из изолированных таксонов (называемых ANITA ), за которыми следовали основная радиация покрытосеменных , клады однодольных, магнолид и эвдикотов. Последняя представляет собой большую кладу с меньшими субкладами и двумя основными группами, розидами и астеридами , каждая из которых, в свою очередь, имеет два основных субклада. [12]

АПГ II (2003)

[ редактировать ]

По мере того, как общие взаимоотношения между группами цветковых растений стали более ясными, фокус сместился на уровень семьи, в частности на те семьи, которые обычно считаются проблемными. Опять же, консенсус был достигнут относительно легко, что привело к обновленной классификации на уровне семьи. [12] Второй документ, опубликованный APG в 2003 году, представил обновление первоначальной классификации 1998 года. Авторы заявили, что изменения предлагались только тогда, когда существовали «существенные новые доказательства», подтверждающие их. [13]

Классификация продолжила традицию поиска более широких границ таксонов, например, пытаясь поместить небольшие семейства, содержащие только один род, в более крупную группу. Авторы заявили, что в целом приняли точку зрения специалистов, хотя и отметили, что специалисты «почти всегда выступают за разделение групп», считающихся слишком разнообразными по своей морфологии. [13]

APG II продолжил и даже расширил использование альтернативных таксонов, включенных в скобки, позволяя выбирать либо большое семейство, либо несколько более мелких. Например, большое семейство Asparagaceae включает семь семейств, взятых в скобки, которые можно рассматривать либо как часть Asparagaceae, либо как отдельные семейства.Некоторые из основных изменений в APG II были:

  • Предлагаются новые порядки, в частности, для размещения «базальных клад», оставшихся семьями в первой системе.
  • Многие из ранее не размещенных семей теперь находятся в системе.
  • Несколько крупных семей реструктурированы. [13]

В 2007 году была опубликована статья, дающая линейное упорядочение семейств в APG II, подходящее, например, для упорядочения образцов гербария. [14]

АПГ III (2009)

[ редактировать ]

Третий документ APG обновляет систему, описанную в документе 2003 года. В общих чертах система остается неизменной, но число ранее неразмещенных семейств и родов значительно сокращается. Это требует признания как новых отрядов, так и новых семейств по сравнению с предыдущей классификацией. Количество заказов увеличивается с 45 до 59; только 10 семейств не помещены в порядок и только два из них ( Apodanthaceae и Cynomoriaceae ) вообще остались вне классификации. Авторы говорят, что они попытались оставить неизменными давно признанные семейства, объединив при этом семейства с немногими родами. Они «надеются, что классификация [...] не потребует больших дальнейших изменений». [6]

Основное изменение заключается в том, что в документе прекращается использование семей, включенных в скобки, в пользу более крупных и инклюзивных семей. В результате система APG III содержит всего 415 семейств, а не 457 семейств APG II. Например, семейство агавовых ( Agavaceae ) и семейство гиацинтовых ( Hyacinthaceae ) больше не считаются отличными от более широкого семейства спаржевых ( Asparagaceae ). Авторы говорят, что альтернативные ограничения, как в APG I и II, вероятно, вызовут путаницу, и что все крупные гербарии, которые перестраивают свои коллекции в соответствии с подходом APG, согласились использовать более инклюзивные семейства. [6] [15] [12] Этот подход все чаще используется в коллекциях гербариев и ботанических садов . [16]

В том же томе журнала были опубликованы две смежные статьи. Один дает линейное упорядочение семейств в APG III; как и в случае с линейным упорядочением, опубликованным для APG II, оно предназначено, например, для упорядочения образцов гербария. [17] В другой статье впервые представлена ​​классификация семейств APG III, использующая формальные таксономические ранги ; ранее выше порядкового уровня использовались только неофициальные названия клад. [10]

ПНГ IV (2016)

[ редактировать ]

При разработке четвертой версии возникли разногласия по поводу методологии. [18] и достижение консенсуса оказалось более трудным, чем в предыдущих итерациях. [5] В частности, Питер Стивенс поставил под сомнение обоснованность дискуссий о разграничении семей при отсутствии изменений филогенетических отношений. [19]

Дальнейший прогресс был достигнут за счет использования крупных банков генов, в том числе пластидного , митохондриального и ядерного рибосомального происхождения, например, у Дугласа Солтиса и его коллег (2011). [20] Четвертая версия была наконец опубликована в 2016 году. [12] Он возник в результате международной конференции, состоявшейся в Королевском ботаническом саду в сентябре 2015 года. [4] а также онлайн-опрос ботаников и других пользователей. [5] Общая схема системы остается неизменной, но включено несколько новых порядков ( Boraginales , Dilleniales , Icacinales , Metteniusales и Vahliales ), признаны некоторые новые семейства ( Kewaceae , Macarthuriaceae , Maundiaceae , Mazaceae , Microteaceae , Nyssaceae , Peraceae , Petenaeaceae и Petiveriaceae ). а некоторые ранее признанные семейства объединены в единое целое ( Aristolochiaceae теперь включает Lactoridaceae и Hydnoraceae ; Restionaceae теперь снова включает Anarthriaceae и Centrolepidaceae ; а Buxaceae теперь включает Haptanthaceae ). используется название семейства Asphodelaceae Из-за номенклатурных проблем вместо Xanthorrhoeaceae , а используется название Francoaceae вместо Melianthaceae (и теперь оно также включает Vivianiaceae ). В результате общее количество отрядов и семейств, признанных в системе ПНГ, достигло 64 и 416 соответственно. Две дополнительные неофициальные основные клады, суперрозиды и суперастериды , каждая из которых включает дополнительные отряды, включенные в более крупные клады, в которых доминируют розиды и астериды. также включены. APG IV также использует линейный подход (LAPG), предложенный Haston et al. (2009) [17] В дополнительном файле Byng et al. предоставить алфавитный список семей по приказам. [21]

Обновления

[ редактировать ]

Питер Стивенс , один из авторов всех четырех статей APG, поддерживает веб-сайт Angiosperm Phylogeny Website (APWeb), размещенный в Ботаническом саду Миссури , который регулярно обновляется с 2001 года и является полезным источником последние исследования филогении покрытосеменных растений, основанные на подходе APG. [22] Другие источники включают Плакат по филогении покрытосеменных растений. [23] и Справочник по цветковым растениям. [24]

Члены АТГ

[ редактировать ]
Имя ПНГ I ПНГ II ПНГ III ПНГ IV Институциональная принадлежность
Биргитта Бремер с а а Шведская академия наук
Коре Бремер а а а Уппсальский университет; Стокгольмский университет
Джеймс В. Бинг а Ворота завода; Университет Абердина
Марк Уэйн Чейз а а а а Королевский ботанический сад, Кью
Маартен Дж. М. Кристенхус а Ворота завода; Королевский ботанический сад, Кью
Майкл Ф. Фэй с с а а Королевский ботанический сад, Кью
Уолтер С. Джадд а Университет Флориды
Дэвид Дж. Мабберли а Оксфордский университет; Лейденский университет; Центр биоразнообразия Naturalis; Университет Маккуори; Национальный гербарий Нового Южного Уэльса
Джеймс Л. Ревил а а Университет Мэриленда; Корнелльский университет
Александр Николаевич Сенников а Finnish Museum of Natural History; Komarov Botanical Institute
Дуглас Э. Солтис с а а а Университет Флориды
Памела С. Солтис с а а а Флоридский музей естественной истории
Питер Ф. Стивенс а а а а Гербарии Гарвардского университета; Университет Миссури-Сент. Ботанический сад Луи и Миссури

a = указан как автор; c = указан как участник

Библиография

[ редактировать ]
ПНГ I-IV (1998–2016 гг.)
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: ee57e6bb7ff9fdb396fac96bae68deed__1712543520
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/ee/ed/ee57e6bb7ff9fdb396fac96bae68deed.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Angiosperm Phylogeny Group - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)