Непентес раджа

Непентес раджа
	Большой нижний кувшин раджи Непентеса . Гора Кинабалу, Борнео.
Статус сохранения
	; Находящийся под угрозой исчезновения ( МСОП 2.3 )
	СИТЕС Приложение I ( СИТЕС )
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	покрытосеменные растения
Клэйд :	эвдикоты
Заказ:	Кариофиллы
Семья:	Непентовые
Род:	Непентес
Разновидность:	Н. рис
Биномиальное имя
	Непентес раджа ; Крюк.ф. (1859)
	Борнео: естественный ареал раджи Непентеса выделен зеленым цветом.
Синонимы
	показывать Гетерохрезонимы

Непентес раджа / n ɪ ˈ p ɛ n θ iː z ˈ r ɑː dʒ ə / — хищный растений вид семейства Nepenthaceae . кувшинных Это эндемик горы Кинабалу и соседней горы Тамбуюкон в Сабахе , Малазийское Борнео . ^{[ 3 ]} Непентес раджа растет исключительно на змеевидных субстратах , особенно в местах просачивания грунтовых вод , где почва рыхлая и постоянно влажная. Вид высотный диапазон имеет

Высота 1500–2650 метров (4920–8690 футов) над уровнем моря и поэтому считается высокогорным или субальпийским растением . Из-за локализованного распространения N. rajah классифицируется МСОП как , находящийся под угрозой исчезновения вид , и внесен в Приложение I СИТЕС . ^{[ 2 ]}

Вид был собран Хью Лоу следующем году Джозефом Далтоном Хукером , который назвал его в честь Джеймса Брука , первого Белого раджи Саравака на горе Кинабалу в 1858 году, а описан в . Хукер назвал это «одним из самых ярких овощных продуктов, когда-либо обнаруженных». ^{[ 4 ]} С момента введения в культуру в 1881 году Непентес Раджа всегда был очень востребованным видом. Долгое время растение редко можно было увидеть в частных коллекциях из-за его редкости, цены и особых требований к выращиванию. Однако недавние достижения в технологии культивирования тканей привели к резкому падению цен, и в настоящее время N. Rajah относительно широко выращивается.

Непентес Раджа наиболее известен своими гигантскими ловушками в форме урн, высота которых может достигать 41 см. ^{[ 5 ]} и шириной 20 см. ^{[ 6 ]} Они способны вместить 3,5 литра воды. ^{[ 7 ]} и более 2,5 литров пищеварительной жидкости, что делает их, вероятно, самыми крупными по объему среди представителей рода . Другой морфологической особенностью N. rajah является пельтатное листу прикрепление пластинки и усика к , которое присутствует лишь у некоторых других видов.

Непентес раджа ловит позвоночных и даже мелких млекопитающих , в ловушках в форме кувшинов наблюдались утонувшие крысы. ^{[ 8 ]} Это один из трех видов Nepenthes, которые, как документально подтверждено, ловили добычу млекопитающих в дикой природе, остальные - N. rafflesiana и N. attenboroughii . N. rajah Известно также, что иногда ловит мелких позвоночных, таких как лягушки, ящерицы и даже птицы, хотя эти случаи, вероятно, связаны с больными животными и, конечно, не являются нормой. Насекомые , и особенно муравьи, составляют основную добычу как воздушных, так и наземных кувшинов.

Хотя Непентес раджа наиболее известен тем, что ловит и переваривает животных, его кувшины также являются домом для большого количества других организмов, которые, как полагают, образуют симбиотическую связь с растением. Многие из этих животных настолько специализированы, что не могут выжить где-либо еще, и их называют непентебионтами . У N. rajah есть два таких комаров таксона , названных в его честь: Culex rajah и Toxorhynchites rajah .

Еще одной ключевой особенностью N. Rajah является относительная легкость, с которой он способен гибридизоваться в дикой природе. Гибриды между ним и всеми другими видами Непентеса на горе Кинабалу были зарегистрированы. Однако из-за медленного роста N. rajah искусственно создано лишь несколько гибридов с участием этого вида.

Этимология

Джозеф Далтон Хукер описал раджу Непентеса его в честь сэра Джеймса Брука , первого Белого раджи Саравака в 1859 году, назвав . ^{[ 9 ]} В прошлом латинское имя писалось как Непентес Раджа , ^{[ 4 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} поскольку оно происходит от имени собственного . Однако сегодня такая капитализация считается неправильной. «Кувшинный завод Раджи Брука» ^{[ 14 ]} — точное, но редко используемое общее название . Н. раджу также иногда называют «гигантским малазийским кувшинным растением». ^{[ 15 ]} или просто «Растение гигантского кувшина», хотя биномиальное название остается, безусловно, самым популярным способом обозначения этого вида. Специфический эпитет раджа означает «король» на малайском языке , и это, в сочетании с впечатляющими размерами кувшинов, означает, что Н. раджа часто называют «королем Непентеса ». ^{[ 16 ]}

Характеристики растения

Непентес раджа , как и практически все виды этого рода, представляет собой вьющуюся лозу. Стебель . обычно растет вдоль земли, но пытается подняться всякий раз, когда вступает в контакт с объектом, который может его поддержать Стебель относительно толстый (<30 мм) и может достигать 6 м в длину, хотя редко превышает 3 м. ^{[ 17 ]} N. rajah не дает побегов, как некоторые другие виды этого рода, но известно, что более старые растения образуют прикорневые побеги . Это особенно часто встречается у растений из тканевой культуры , у которых в молодом возрасте могут образовываться многочисленные ответвления.

Листья

Листья образуются через равные промежутки времени вдоль стебля. Они соединены со стеблем покрытыми оболочками структурами, известными как черешки . длинный узкий усик Из конца каждого листа выходит . На кончике усика находится небольшой бутон, который при физиологической активации превращается в функционирующую ловушку. Следовательно, кувшины представляют собой видоизмененные листья, а не специализированные цветы , как часто полагают. Зеленая структура, наиболее похожая на нормальный лист, известна как пластинка или листовая пластинка.

Листья Н. раджи очень своеобразны и достигают больших размеров. Они кожистые по текстуре с волнистым внешним краем. Листья имеют характерную пластинчатую форму , при этом усик присоединяется к пластинке на нижней стороне, перед верхушкой. Эта характеристика более выражена у N. rajah , чем у любого другого вида Nepenthes , за исключением N. clipeata . Однако это не уникально для этих двух таксонов, поскольку у зрелых растений многих видов Nepenthes листья слегка пластинчатые. Усики вставляются на 5 см ниже верхушки листа и достигают длины примерно 50 см. ^{[ 18 ]} Вдоль каждой стороны пластинки проходят от трех до пяти продольных жилок, а пеннатные к краю - (ветвящиеся) жилки. Пластинка имеет продолговатую или ланцетную форму, длину ≤80 см и ширину ≤15 см.

кувшины

Все кувшины Nepenthes имеют несколько общих характеристик. Ловушки состоят из основной чашки кувшина, которая закрыта крышкой или крышкой, предотвращающей попадание дождевой воды в кувшин и вытеснение или разбавление его содержимого. рефлекторное кольцо затвердевшей ткани, известное как перистом Вход в кувшин окружает (только у воздушных кувшинов N. inermis перистом отсутствует). Пара крыльев с бахромой проходит по передней части нижних ловушек и, предположительно, служит для направления наземных насекомых в рот кувшинов. Соответственно, крылья сильно редуцированы или полностью лишены воздушных кувшинов, для которых летающие насекомые составляют большую часть добычи.

Nepenthes rajah , как и большинство видов этого рода, производит ловушки двух разных типов. Наиболее распространены «нижние» или «земные» кувшины. Они очень большие, ярко окрашенные и яйцевидной формы. У нижних кувшинов прикрепление усиков происходит в передней части чашки кувшина относительно перистома и крыльев. Исключительные экземпляры могут достигать длины более 40 см и вмещать 3,5 литра воды. ^{[ 7 ]} и более 2,5 л пищеварительной жидкости , хотя большинство из них не превышает 200 мл. ^{[ 19 ]}

Самый большой зарегистрированный кувшин Н. раджи размером 41 см был найден 26 марта 2011 года во время поездки в Месилау , организованной Обществом Сабаха. ^{[ 5 ]} Ловушка была обнаружена рядом с крутой боковой тропой природной тропы Месилау и измерена Алексом Лэмбом, сыном Антеи Филлипс и Энтони Лэмба , которые также были в поездке. ^{[ 5 ]} Он был собран для хранения в штаб-квартире Месилау. ^{[ 5 ]} В тот же день была обнаружена еще одна ловушка размером 40 см. ^{[ 5 ]} Предыдущий рекорд питчера Н. Раджи составлял 38 см. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Нижние кувшины N. rajah , вероятно, являются самыми большими по объему в этом роде, с ними могут конкурировать только N. merrilliana , N. truncata и гигантская форма N. rafflesiana . Эти ловушки стоят на земле и часто откидываются, прислоняясь к окружающим предметам для поддержки. Снаружи они обычно имеют цвет от красного до фиолетового, а внутренняя поверхность от салатового до фиолетового. Это контрастирует со всеми остальными частями растения, которые имеют желто-зеленый цвет. Нижние кувшины N. rajah безошибочно узнаваемы, и по этой причине его легко отличить от всех других борнейских видов Nepenthes . ^{[ 20 ]}

Взрослые растения также могут давать «верхние» или «воздушные» кувшины, которые намного меньше, имеют воронкообразную форму и обычно более красочны, чем нижние. Крепление усика в верхних кувшинах обычно находится в задней части чашки кувшина. Настоящие верхние кувшины встречаются редко, поскольку стебли N. rajah редко достигают длины более нескольких метров, прежде чем отмирают и заменяются побегами от основного подвоя. ^{[ 21 ]}

Верхние и нижние кувшины существенно различаются по морфологии , так как специализированы для привлечения и захвата разной добычи. Питчеры, которые не попадают ни в одну из категорий, известны просто как питчеры «среднего уровня».

Перистом N. rajah имеет характерный зубчатый край и сильно расширен, образуя привлекательную красную губу вокруг рта ловушки. Ряд приподнятых выступов, известных как ребра, пересекают перистом и заканчиваются короткими острыми зубцами, выстилающими его внутренний край. У этого вида внутренняя часть перистома составляет около 80% от общей длины его поперечного сечения. ^{[ 22 ]} От места прикрепления усика к нижнему краю перистома идут два крыла с бахромой.

Огромная сводчатая крышка N. rajah , крупнейшего представителя рода, является еще одной отличительной чертой этого вида. Он имеет форму от яйцевидной до продолговатой, с отчетливым килем, идущим посередине, с двумя выступающими боковыми жилками. ^{[ 23 ]} Шпора . на задней стороне крышки имеет длину около 20 мм и неразветвленную ^{[ 24 ]}

Непентес раджа известен своими очень большими нектароносными , железами . покрывающими его кувшины Они сильно отличаются от таковых у любого другого Непентеса и легко узнаваемы. В частности, внутренняя поверхность кувшина полностью железистая , с 300–800 железками/см. ². ^{[ 13 ]}

Цветы

Непентес раджа цветет в любое время года. Цветки в большом количестве образуются на соцветиях , растущих на верхушке главного стебля. Н. раджа дает очень крупное соцветие, которое может достигать 80 см, а иногда и 120 см в высоту. ^{[ 7 ]}^{[ 24 ]} Отдельные цветки N. rajah образуются на частичных цветоносах (двойных стеблях ), поэтому соцветие называется кистью (в отличие от метелки для многоцветковых гроздей). Сообщается, что цветы имеют сильный сахарный запах и имеют коричневато-желтый цвет. Чашелистики от эллиптических до продолговатых, длиной ≤8 мм. ^{[ 24 ]} Как и все Непентеса виды , Н. раджа раздельнополый , что означает , что отдельные растения дают цветки одного пола. Плоды оранжево-коричневые, длиной от 10 до 20 мм (см. изображение ). Исследование 300 образцов пыльцы , взятых из гербарного экземпляра ( JHAdam 2443 , собранного на высоте 1930–2320 м), показало, что средний диаметр пыльцы составляет 34,7 мкм ( SE = 0,3; CV = 7,0%). ^{[ 25 ]}

Другие характеристики

Корневая система N. rajah , относительно неглубокая весьма обширная, хотя, как и у большинства видов Nepenthes .

В молодости все части растения покрыты длинными белыми волосками, но зрелые растения практически голые (без волос). Этот покров волос известен как волосяной покров .

Цвет гербарных экземпляров темно-коричневый, различных оттенков (см. изображение ).

наблюдались небольшие вариации, В природных популяциях Nepenthes rajah и, следовательно, никакие формы или разновидности не были описаны. Более того, у Н. раджа нет настоящих номенклатурных синонимов . ^{[ 26 ]} в отличие от многих других видов Nepenthes , которые проявляют большую изменчивость.

Плотоядность

Утонувшую ящерицу нашли в только что открытом кувшине. Для фотографии животное вытащили из зоны пищеварения.

Непентес раджа – хищное растение разновидности ловушки-ловушки . Он известен тем, что иногда ловит позвоночных , даже мелких млекопитающих . Существуют как минимум две записи об утонувших крысах, найденных в кувшинах Н. Раджа . Первое наблюдение датируется 1862 годом и было сделано Спенсером Сент-Джоном , который сопровождал Хью Лоу во время двух восхождений на гору Кинабалу. ^{[ 16 ]} В 1988 году Антея Филлипс и Энтони Ламб подтвердили правдоподобность этой записи, когда им удалось наблюдать утонувших крыс в большом кувшине Н. раджи . ^{[ 8 ]}^{[ 16 ]} об обнаружении утонувшей горной бурозубки ( Tupaia montana ) в кувшине северного раджи . В 2011 году сообщалось ^{[ 27 ]}

непентес раджа иногда ловит других мелких позвоночных, в том числе лягушек, ящериц и даже птиц, хотя в этих случаях, вероятно, участвуют больные животные или те, кто ищет укрытие или воду в кувшине, и, конечно, это не является нормой. Известно также, что ^{[ 28 ]} Насекомые , и особенно муравьи, составляют большую часть добычи как воздушных, так и наземных кувшинов. ^{[ 19 ]} Другие членистоногие, например многоножки, также становятся жертвами N. rajah .

Nepenthes rafflesiana — один из немногих других видов Nepenthes, о которых достоверно известно, что они ловили добычу млекопитающих в естественной среде обитания. В Брунее лягушки, гекконы и сцинки . в кувшинах этого вида были обнаружены ^{[ 28 ]}^{[ 29 ]} Сообщалось также об останках мышей. ^{[ 30 ]} 29 сентября 2006 г. в Лионском ботаническом саду во Франции был сфотографирован культивируемый N. truncata, содержащий разлагающийся труп мыши. ^{[ 31 ]}

Мутуализм с млекопитающими

Непентес раджа установил мутуалистические отношения с горными землеройками ( Tupaia montana ), чтобы собирать их помет. Внутренняя часть отогнутой крышки источает сладкий нектар. Расстояние от устья кувшина до экссудата такое же, как средняя длина тела горной бурозубки. Эти пропорции справедливы и для N. lowii и N. macrophylla . Во время кормления землеройка испражняется, по-видимому, для обозначения территории кормления. Считается, что в обмен на нектар фекалии обеспечивают N. rajah большую часть необходимого ему азота . ^{[ 32 ]}^{[ 33 ]}^{[ 34 ]}^{[ 35 ]}^{[ 36 ]} У N. lowii , N. macrophylla и N. rajah цвет поверхности нижнего века соответствует максимумам зрительной чувствительности горной землеройки в зеленом и синем диапазонах волн , благодаря чему нижняя сторона крышки выделяется на фоне соседних частей кувшина. ^{[ 37 ]} Из трех видов N. rajah демонстрирует наиболее плотное соответствие, особенно в зеленом диапазоне волн. ^{[ 37 ]}

В 2011 году сообщалось, что N. rajah имеет аналогичные мутуалистические отношения с вершинной крысой ( Rattus baluensis ). ^{[ 27 ]}^{[ 38 ]} В то время как горная землеройка посещает кувшины в светлое время суток, вершинная крыса активна в основном ночью; это может быть примером разделения ресурсов . Было обнаружено, что суточные темпы осаждения фекалий одинаковы для обоих видов млекопитающих. ^{[ 38 ]}

Слева: частота посещения млекопитающими питчеров Н. Раджи . Белые столбцы показывают посещение T. montana , а черные столбцы - R. baluensis . Горизонтальная полоса под осью X указывает фотопериод : белый цвет представляет дневное время, а черный — ночное время. ^{[ 38 ]}
Справа: скорость осаждения Scat в N. Rajah питчеры . Черные квадраты показывают среднее количество помета T. montana, обнаруженного в кувшинах; белые квадраты показывают среднее количество найденных за пределами питчеров. Черные и белые ромбы показывают то же самое для R. baluensis . ^{[ 38 ]}

Другие взаимодействия с животными

Кувшин инфауна

Хотя непентес наиболее известен тем, что ловит и переваривает животных, их кувшины также являются домом для большого количества других организмов (известных как инфауна ). К ним относятся мух и мошек личинки , пауки ( пауки-крабы, такие как Henriksenia labuanica ), клещи , муравьи и даже разновидность краба Geosesarma Malayanum . Наиболее распространенными и заметными хищниками, встречающимися в кувшинах, являются личинки комаров, которые во время своего развития поедают большое количество других личинок. Многие из этих животных настолько специализированы, что не могут выжить где-либо еще, и их называют непентебионтами . ^{[ 39 ]}

Сложные взаимоотношения между этими различными организмами еще не до конца изучены. Вопрос о том, «крадут» ли инфаунистические животные пищу у своих хозяев или участвуют во взаимовыгодной ( симбиотической ) ассоциации, еще не исследован экспериментально и является источником серьезных дискуссий. Кларк предполагает, что мутуализм - это «вероятная ситуация», при которой «инфауна получает место жительства , защиту и пищу от растения, в то время как, в свою очередь, инфауна помогает расщеплять добычу, увеличивать скорость пищеварения и поддерживать низкое количество бактерий». ^{[ 40 ]}

Видозависимый

Поскольку размеры и форма кувшинов непентеса сильно различаются между видами, но мало в пределах одного таксона, неудивительно, что многие инфаунистические организмы специально приспособлены к жизни только в ловушках определенных видов. N. rajah не является исключением, и фактически в его честь названы два таксона комаров. Culex (Culiciomyia) rajah и Toxorhynchites (Toxorhynchites) rajah были описаны Масухисой Цукамото в 1989 году на основе личинок, собранных в кувшинах N. rajah на горе Кинабалу тремя годами ранее. ^{[ 41 ]} Было обнаружено, что эти два вида живут в ассоциации с личинками Culex (Lophoceraomyia) jenseni , Uranotaenia (Pseudoficalbia) moultoni и неописанным таксоном Tripteroides (Rachionotomyia) sp. № 2 . Что касается C. rajah что «поверхность тела большинства личинок покрыта вортицеллоподобными , Цукамото отметил , простейшими ». ^{[ 42 ]} В настоящее время об этом виде ничего не известно относительно его биологии взрослых особей, среды обитания или медицинского значения как переносчика болезней. То же самое верно и для Т. раджи ; о его биологии ничего не известно, за исключением того, что взрослые особи не являются гематофагами .

Другой вид, Culex shebbearei , также был зарегистрирован как инфаунальный организм N. rajah в прошлом . Оригинальная пластинка Ф. В. Эдвардса 1931 года. ^{[ 43 ]} основан на коллекции Г. М. Пендлбери в 1929 году растений, растущих на горе Кинабалу. Однако Цукамото отмечает, что в свете новой информации об этих видах «кажется, более вероятным будет сделать вывод, что вид [ C. rajah ошибочно идентифицировался как C. shebbearei ] — это новый вид, который долгое время , чем думать, что что и C. shebbearei , и C. rajah n sp. обитают в кувшинах Nepenthes rajah на горе Кинабалу». ^{[ 42 ]}

Вредители

Не все взаимодействия Непентеса с фауной приносят пользу растению. Непентес раджа иногда подвергается нападению насекомых, которые питаются его листьями и повреждают значительные части листовой пластинки. Кроме того, известно, что обезьяны и долгопяты иногда разрывают кувшины, чтобы полакомиться их содержимым. ^{[ 44 ]}

История и популярность

Благодаря своим размерам, необычной морфологии и яркой окраске N. Rajah всегда был очень популярным и востребованным насекомоядным растением. Однако, несмотря на свою популярность среди любителей кувшинных растений, N. rajah остается малоизвестным видом за пределами плотоядных растений. Из-за особых требований к выращиванию оно не является подходящим кандидатом в качестве комнатного растения , и поэтому его выращивает лишь относительно небольшое количество любителей и профессиональных производителей во всем мире. В этом случае Н. раджа, тем не менее, вероятно, является самым известным из всех кувшинных растений. Его репутация производителя одних из самых великолепных кувшинов в этом роде восходит к концу 19 века. ^{[ 45 ]}

Непентес раджа был впервые собран Хью Лоу на горе Кинабалу в 1858 году. ^{[ 14 ]} В следующем году его описал Джозеф Далтон Хукер , который назвал его в честь Джеймса Брука , первого Белого раджи Саравака. Описание было опубликовано в «Трудах Линнеевского общества Лондона» : ^{[ 4 ]}

Непентес Раджа , Х.ф. (Кисть, 4 фута, Низкая ). Гигантские асцидии (с 1-2-футовой крышкой) имеют самые крупные 2-футовые листья, продолговато-ланцетный черешок и очень толстые ребра, ампулированные с суженным краем, прикрепленные к пельтатному черешку листа, очень широкое перевернутое кольцо с множеством пластинок. , очень крупная яйцевидно-сердцевидная крышка, вся асцидия ровная — ( Таб. 72.)
Хаб. — Борнео, северное побережье, Кина Балу, альт. 5000 футов ( низкая ). Это чудесное растение, безусловно, является одним из самых ярких овощных растений, обнаруженных до сих пор, и в этом отношении оно достойно того, чтобы стоять рядом с Rafflesia Arnoldii . Поэтому он носит титул моего друга Раджи Брука, заслуги которого на его родине могут быть отмечены среди ботаников. . . . У меня есть только два экземпляра листьев и кувшинов, оба очень похожи, но один в два раза больше другого. Из них лист большего имеет длину 18 дюймов, не считая черешков, толщиной с большой палец и шириной 7–8 дюймов, очень кожистый и голый, с нечеткими жилками. Ножки кувшина отходят ниже вершины листа, имеют длину 20 дюймов и толщину с палец. Широкий ампулярный кувшин имеет 6 дюймов в диаметре и 12 дюймов в длину: спереди он имеет два бахромчатых крыла, сверху покрыт длинными ржавыми волосками, внутри весь усеян железами, широкое кольцо вывернуто наружу, 1–1 1 ⁄ дюйма в диаметре. Жаберная крышка на короткой ножке, 10 дюймов в длину и 8 в ширину.
Соцветие едва пропорциональное. Мужские кисти длиной 30 дюймов, из которых 20 заняты цветками; верхняя часть и цветки покрыты коротким ржавым опушением. Цветоносы тонкие, простые или раздвоенные. Плодоносящая кисть толстая. Цветоносы 1 1 ⁄ дюйма длиной, часто раздвоенные. Капсула, 3 ⁄ дюйма в длину, 1/3 На ширины, довольно набухшие, густо покрыты ржавым войлком.

Спенсер Сент-Джон написал следующий отчет о своей встрече с Н. Раджей на горе Кинабалу в книге «Жизнь в лесах Дальнего Востока» , опубликованной в 1862 году: ^{[ 46 ]}

Еще один крутой подъем на 800 футов привел нас к отрогу Марей Парей, к тому месту, где земля была покрыта великолепными кувшинными растениями, которые мы пришли искать. Это растение называли Непентес Раджа , и это растение около четырех футов в длину, с широкими листьями, простирающимися во все стороны, а большие кувшины стоят на земле по кругу. Их форма и размер замечательны. Я приведу мерку одного, чтобы обозначить форму: длина по спине почти четырнадцать дюймов; от основания до верха колонны впереди пять дюймов; и его крышка длиной в фут, шириной в четырнадцать дюймов и овальной формы. Его устье было окружено плетеной кучей, которая возле колонны имела ширину в два дюйма, а в самой узкой части уменьшалась до трех четвертей дюйма. Заплетенная шея рта тоже колыхалась широкими волнами. У ножки кувшин имеет глубину четыре дюйма, так что горлышко расположено на нем треугольным образом. Цвет старой чаши темно-фиолетовый, а у остальных обычно лиловый снаружи, действительно очень темный в нижней части, хотя светлее к краю; внутренняя часть того же цвета, но выглядит как глазурованная и блестящая. В центре крышка лиловая, по краям переходящая в зеленый. Стебли женских цветков мы всегда находили на фут короче мужских, причем первых было гораздо меньше, чем вторых. Это действительно одно из самых удивительных творений природы. [...] Кувшины, как я уже заметил, стоят на земле по кругу, а у молодых растений чашечки такой же формы, как и у старых. Пока мужчины готовили рис, мы сидели перед палаткой, наслаждались шоколадом и наблюдали, как один из наших последователей несет воду в великолепном образце Непентес Раджа попросил его принести его нам и обнаружил, что в нем содержится ровно четыре пинты бутылки. Его окружность составляла 19 дюймов. Позже мы видели и другие, по-видимому, намного крупнее, а мистер Лоу, бродя в поисках цветов, наткнулся на один, в котором была утонувшая крыса.

Непентес раджа был впервые собран для питомника Veitch Фредериком Уильямом Бербиджем в 1878 году во время его второй поездки на Борнео. ^{[ 47 ]} Вскоре после введения в культуру в 1881 году N. Rajah оказался очень популярным среди богатых викторианских садоводов и стал очень востребованным видом. В заметке в «Хрониках садоводов» 1881 года растение Вейча упоминается следующим образом: « Н. раджа в настоящее время - всего лишь молодой раджа, каким он станет, было недавно показано в наших колонках...». ^{[ 48 ]} Год спустя молодые растения N. Rajah были представлены на ежегодной выставке Королевского садоводческого общества . впервые ^{[ 49 ]} Образец, представленный на выставке питомником Veitch, первый представитель этого вида, выращенный в Европе, получил сертификат первого класса. ^{[ 50 ]} В каталоге Вейча за 1889 год Н. раджа стоил фунта стерлингов 2,2 за растение. ^{[ 51 ]} В это время интерес к Непентесу достиг своего апогея. The Garden сообщил, что Непентес размножали тысячами , чтобы удовлетворить спрос в Европе.

Однако снижение интереса к Непентесу на рубеже веков привело к упадку питомников Veitch и, как следствие, к потере нескольких видов и гибридов в культивировании, включая N. Northiana и N. Rajah . К 1905 году последние экземпляры N. rajah из питомников Вейча исчезли, поскольку культурные требования растений оказались слишком трудными для размножения. ^{[ 49 ]} Последний выживший Н. раджа , культивируемый в то время, находился в Национальном ботаническом саду в Гласневине в Ирландии, однако вскоре он тоже погиб. ^{[ 49 ]} Пройдет много лет, прежде чем Н. раджа снова будет введен в культуру.

Нажмите [показать], чтобы просмотреть список ранних публикаций, иллюстраций и коллекций Раджи Непентеса .

Недавняя популярность

В последние годы во всем мире возобновился интерес к Непентесу . Большая часть нынешней популярности растения, вероятно, может быть приписана Сигэо Курате , чья книга «Непентес горы Кинабалу» (1976), в которой представлены лучшие на сегодняшний день цветные фотографии Непентеса , во многом способствовала привлечению внимания к этим необычным растениям.

Неудивительно, что Н. раджа — относительно известное растение в Малайзии, особенно в ее родном штате Сабах. Этот вид часто используется для продвижения Сабаха, и особенно национального парка Кинабалу, как туристического направления , и занимает видное место на открытках из этого региона. Непентес Раджа появлялся на обложках нескольких популярных изданий о Непентесе , в том числе «Непентес с горы Кинабалу» ( Курата , 1976) и «Непентес с Борнео» ( Кларк , 1997), оба опубликованные в Кота-Кинабалу , Малайзия. 6 апреля 1996 года Малайзия выпустила серию из четырех почтовых марок с изображением некоторых из наиболее известных видов Nepenthes . Были выпущены две номиналом 30 центов марки с изображением N. macfarlanei и N. sanguinea , а также две марки номиналом 50 центов с изображением N. lowii и N. rajah . ^{[ 52 ]} Марке N. Rajah присвоен уникальный идентификационный номер в двух популярных системах нумерации марок : Scott #580 и Yvert #600. Любопытно, что столь характерное для этого вида пельтатное прикрепление листьев не показано. Непентес раджа был показан в первом эпизоде « Королевства растений 3D» , документального сериала о естествознании, представленного Дэвидом Аттенборо . ^{[ 53 ]}

Классификация

*Королевская* Клада
Н. максимумы	Н. волосатый	Н. моргать
Н. oblanceolata *	Н. burbidgeae	Н. усечено
Н. веитчи	Н. рис	Н. жук
Н. эфиппиата	Н. бошиана	Н. стенофилла **
Н. клоссии	№ мягкий	Н
* Сейчас считается младшим синонимом N. maxima . *Описание Дансера основано на типовом экземпляре N. Fallax* .
Distribution of the Regiae Распределение регий по данным Дансера (1928). Примечание: теперь известно, что N. maxima отсутствует на Борнео.

Непентес раджа обычно не считается близким родственником какого-либо другого вида из-за его необычной морфологии кувшина и листьев. Тем не менее, было предпринято несколько попыток вывести естественные группы внутри рода Nepenthes , которые сгруппировали N. rajah с другими видами, которые, как считается, имеют с ним определенные общие черты.

Непентесы об были впервые разделены в 1873 году, когда Хукер опубликовал свою монографию этом роде под названием « Непентесовые ». Гукер отличал N. pervillei от всех других таксонов по его семенам, у которых отсутствуют придатки, типичные для большинства непентесов . Он поместил его в монотипический подрод Anourosperma . Все остальные виды были отнесены ко второму подроду Eunepenthes .

Вторая попытка установить естественное подразделение внутри рода была предпринята в 1895 году Гюнтером Беком фон Маннагетта и Лерхенау в « Die Gattung Nepenthes ». ^{[ 54 ]} Бек сохранил два подрода, созданные Хукером, но разделил Eunepenthes на три подгруппы: Retiferae , Apruinosae и Pruinosae . Непентес раджа входил в состав Apruinosae (лат.: мн. apruinosa : не матовый).

Таксономия непентесов была еще раз пересмотрена в 1908 году Джоном Мюрхедом Макфарлейном в его собственной монографии « Непентесовые ». ^{[ 55 ]} Как ни странно, Макфарлейн не назвал группы, которые он выделил. Его ревизия обычно не считается естественным разделением рода.

В 1928 году Б. Х. Дансер опубликовал свою основополагающую монографию « Непентесовые Нидерландской Индии », в которой он разделил непентес на шесть клад на основе наблюдений за гербарным материалом. ^{[ 56 ]} Клады были: Vulgatee , Montanae , Nobiles , Regiae , Insignes и Urceolatae . Дансер поместил Н. раджу в Regiae (лат.: мн. rēgia : королевский). Королевская клада, предложенная Дансером , показана в соседней таблице.

Большинство видов этой клады представляют собой крупные растения с черешковыми листьями, волосистым покровом из грубых красновато-коричневых волосков, кистевидным соцветием и воронковидными (воронковидными) верхними кувшинами. Все они имеют характерный придаток на нижней поверхности века возле вершины. За исключением N. lowii , все Regiae имеют в основном уплощенный или расширенный перистом. Большинство видов, входящих в состав Regiae, являются эндемиками Борнео. Судя по нынешнему пониманию рода, Regiae , по-видимому, довольно хорошо отражает взаимоотношения его членов, хотя этого нельзя сказать о других кладах. ^{[ 57 ]} Несмотря на это, классификация Дансера, несомненно, была большим улучшением по сравнению с предыдущими попытками.

Таксономическая работа Дансера (1928) была пересмотрена Германом Хармсом в 1936 году. Хармс разделил Nepenthes на три подрода: Anurosperma Hooker.f. (1873), Эунепентес Хукер.ф. (1873) и Mesonepenthes Harms (1936) (лат. meso : средний; «средний» Nepenthes ). Виды Nepenthes , обнаруженные в подродах Anurosperma и Mesonepenthes, отличаются от видов Vulgatae , куда их поместил Дансер. Хармс включил N. rajah в подрод Eunepenthes вместе с подавляющим большинством других Nepenthes ; Anurosperma представляла собой монотипический подрод, а Mesonepenthes содержала всего три вида. Он также создал дополнительную кладу Distillatoriae (после N. distillatoria ).

В своей книге 1976 года «Непентес горы Кинабалу » Сигэо Курата представил подробные фотографии нектарных желез век и пищеварительных желез внутренней части ловушки. Последнюю он разделил на «нижнюю», «верхнюю» и «среднюю» части.

Биохимический анализ

Совсем недавно биохимический анализ стал использоваться как средство определения кладистических отношений между Nepenthes видами . В 1975 году Дэвид Э. Фэйрбразерс и др. ^{[ 58 ]} впервые предположил связь между химическими свойствами и определенными морфологическими группировками, основываясь на теории, согласно которой морфологически схожие растения производят химические компоненты со сходным терапевтическим эффектом. ^{[ нужна ссылка ]}

В 2002 году фитохимический скрининг и аналитическая хроматография были использованы для изучения присутствия фенольных соединений и лейкоантоцианов в нескольких встречающихся в природе гибридах и их предполагаемых родительских видах (включая N. rajah ) из Сабаха и Саравака. ^{[ нужна ссылка ]} В основу исследования лег листовой материал девяти сухих гербарных экземпляров. восемь пятен, содержащих фенольные кислоты , флавонолы , флавоны , лейкоантоцианы и «неизвестные флавоноиды По хроматографическим профилям было идентифицировано » 1 и 3. Распределение их у гибрида N. × alisaputrana и его предполагаемых родительских видов N. rajah и N. burbidgeae показано в соседней таблице. Также был протестирован образец N. × alisaputrana, выращенный из тканевой культуры ( in vitro ).

Фенольная и эллаговая кислоты не были обнаружены у N. rajah , тогда как концентрации кемпферола оказались очень слабыми. Хроматографические картины изученных образцов N. × alisaputrana показали комплементарность предполагаемого родительского вида. ^{[ нужна ссылка ]}

мирицетина Установлено отсутствие во всех исследованных таксонах. Это согласуется с выводами предыдущих авторов ( РМ Сом в 1988 году; М. Джей и П. Лебретон в 1972 году). ^{[ 59 ]}^{[ 60 ]} и предполагает, что отсутствие широко распространенного соединения, такого как мирицетин, среди исследованных непентесов может предоставить «дополнительную диагностическую информацию для этих шести видов». ^{[ нужна ссылка ]}

Некоторые белки и нуклеотиды N. Rajah были частично или полностью секвенированы . Они заключаются в следующем:

Родственные виды

новый поразительный вид Непентеса обнаружил на Филиппинах В 1998 году Андреас Вистуба . Временно названный N. sp. Палаван 1, он очень похож на N. rajah по морфологии кувшина и листьев. [1] [2] [3] В 2007 году этот вид был описан Вистубой и Иоахимом Нерцем как N. mantalingajanensis . ^{[ 63 ]}

Экология

Кинабалу

Непентес раджа имеет очень локализованное распространение: он ограничен горой Кинабалу и соседней горой Тамбуюкон , оба расположены в национальном парке Кинабалу , Сабах , Малайзийское Борнео . ^{[ 3 ]} Гора Кинабалу представляет собой массивную гранитную куполообразную структуру, геологически молодую и образовавшуюся в результате внедрения и поднятия гранитного батолита . Ее высота составляет 4095,2 м. Это, безусловно, самая высокая гора на острове Борнео и одна из самых высоких вершин Юго-Восточной Азии . ^{[ 64 ]} Нижние склоны горы в основном состоят из песчаника и сланца , преобразованных из морского песка и ила около 35 миллионов лет назад. Интрузивная ультраосновная ( серпентиновая ) порода поднята вместе с ядром батолита и образует воротник вокруг горы. Именно на этих ультраосновных почвах флора горы Кинабалу демонстрирует наибольший уровень эндемичности , и здесь можно встретить многие из самых редких видов этого региона.

Субстрат

Непентес раджа , кажется, растет исключительно на змеевидных почвах, содержащих высокие концентрации никеля и хрома , которые токсичны для многих видов растений. ^{[ 15 ]} Таким образом, его толерантность к ним означает, что он может расти в экологической нише, где он сталкивается с меньшей конкуренцией за пространство и питательные вещества. ^{[ 65 ]} Корневая система N. × alisaputrana ^{[ 66 ]} и Н. виллоза ^{[ 67 ]} Также известно, что они устойчивы к тяжелым металлам, присутствующим в серпентиновых субстратах. Эти почвы также богаты магнием являются слегка щелочными и в результате . Они часто образуют относительно тонкий слой на основании ультраосновных пород и поэтому известны как ультраосновные почвы. Считается, что ультраосновные почвы покрывают примерно 16% территории национального парка Кинабалу. Эти почвы имеют высокий уровень эндемичности для многих таксономических групп, не в последнюю очередь для непентеса . Четыре вида рода, включая N. rajah , можно встретить только в пределах парка.

Непентес раджа обычно растет на открытых травянистых полянах на старых осыпях и плоских вершинах хребтов, особенно в местах просачивания грунтовых вод, где почва рыхлая и постоянно влажная. Хотя на этих участках может выпадать очень большое количество осадков, избыток воды быстро стекает, предотвращая заболачивание почвы. Н. раджу часто можно встретить в травянистом подлеске, особенно среди осоки.

Климат

Непентес раджа имеет высотное распространение 1500–2650 м над уровнем моря. ^{[ 9 ]}^{[ 26 ]} и поэтому считается (ультра) высокогорным или верхнегорным растением. ^{[ 68 ]} В верхней границе диапазона ночные температуры могут приближаться к нулю, а дневные максимумы редко превышают 25 °C. ^{[ 69 ]} Из-за ночного понижения температуры значительно возрастает относительная влажность воздуха : с 65–75 % до более 95 %. Растительность на этой высоте очень чахлая и медленнорастущая из-за преобладающих экстремальных условий окружающей среды. Растения часто подвергаются сильным ветрам и проливным дождям, а также воздействию интенсивных прямых солнечных лучей. Относительно открытая растительность верхних горных лесов также испытывает большие колебания температуры и влажности по сравнению с более низкими высотами. Эти изменения во многом определяются степенью облачности. В отсутствие облаков температура быстро повышается, влажность падает, а уровень освещенности может быть очень высоким. Когда облачный покров возвращается, температура и уровень освещенности падают, а уровень влажности увеличивается. ^{[ 70 ]} Среднегодовое количество осадков в этом регионе составляет около 3000 мм.

Статус сохранения

Вымирающие виды

Непентес раджа классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения (EN – B1+2e) в МСОП Красном списке видов, находящихся под угрозой исчезновения . ^{[ 1 ]} Он также внесен в Список I, Часть II Закона об охране дикой природы (WCE) 1997 г. ^{[ 71 ]} и Приложение I СИТЕС , ^{[ 2 ]} который запрещает коммерческую международную торговлю растениями, собранными в дикой природе. Однако из-за его популярности среди коллекционеров многие растения были незаконно вывезены из дикой природы. ^{[ 72 ]} хотя распространение вида полностью находится в пределах парка Кинабалу. Это привело к тому, что некоторые популяции были сильно истощены из-за чрезмерного сбора в 1970-х годах, что в конечном итоге привело к включению этого вида в Приложение I СИТЕС в 1981 году. ^{[ 73 ]} Вместе с N. khasiana это один из двух видов рода, включенных в этот список; все остальные виды Nepenthes включены в Приложение II.

Однако в этом случае краткосрочное будущее N. rajah кажется относительно безопасным, и, возможно, его точнее было бы классифицировать как уязвимый (VU) или, принимая во внимание охраняемые популяции в национальных парках, как зависимый от охраны природы с низким риском ( LR (cd)). ^{[ 74 ]} Это согласуется с природоохранным статусом N. rajah согласно Всемирному центру мониторинга охраны природы (WCMC), согласно которому он также считается уязвимым. Более того, до введения категорий угрозы в 1994 году МСОП первоначально отнес этот вид к категории уязвимых (V).

Хотя N. rajah имеет ограниченное распространение и его часто называют растением, находящимся под угрозой, ^{[ 75 ]} он не является редкостью в районах, где он растет, и большинство популяций в настоящее время закрыты для посетителей и проживают в отдаленных частях национального парка Кинабалу . Кроме того, N. Rajah имеет характерную форму листьев, что затрудняет незаконную доставку за границу, даже если кувшины удалены, поскольку информированный таможенный чиновник должен быть в состоянии идентифицировать его.

Недавнее появление технологии культуры искусственных тканей , или, точнее , технологии in vitro в Европе и США, означает, что растения можно производить в больших количествах и продавать по относительно низким ценам (~ 20–30 долларов США в случае N. rajah). ). in vitro Размножение означает получение целых растений из клеточных культур, полученных из эксплантов (обычно семян). Эта технология в значительной степени лишила коллекционеров стимула ездить в Сабах для нелегального сбора растения, а спрос на растения, собранные в дикой природе, значительно упал в последние годы. ^{[ 76 ]}

Роб Кэнтли , известный защитник природы и искусственный размножитель растений непентеса , оценивает современное состояние растений в дикой природе следующим образом: ^{[ 77 ]}

Этот вид растет как минимум в двух отдельных субпопуляциях, обе из которых хорошо охраняются Управлением национальных парков Сабаха. Одна из популяций произрастает на территории, доступ к которой без разрешения строго запрещен. Однако на более известном и менее патрулируемом участке наблюдается сокращение популяции половозрелых особей. Во многом это связано с повреждением среды обитания и растений неосторожными посетителями, а не с организованным сбором растений. Непентес раджа стал широко культивироваться в последние годы благодаря доступности недорогих клонов, полученных из тканевой культуры. Я считаю, что в настоящее время коммерческий сбор этого вида в дикой природе незначителен.

Однако в этом случае генетическая изменчивость культивируемых растений N. rajah очень мала, поскольку считается, что все коммерчески доступные растения, выращенные в тканевых культурах, принадлежат всего к четырем клонам, происходящим из Королевского ботанического сада Кью в Лондоне, Англия.

Однако незаконный сбор — не единственная угроза, с которой сталкиваются растения в дикой природе. явление Ниньо Климатическое Эль - 1997/98 года оказало катастрофическое воздействие на виды Nepenthes на горе Кинабалу. ^{[ 78 ]} Последовавший за этим засушливый период серьезно истощил некоторые естественные популяции. Лесные пожары вспыхнули в 9 местах парка Кинабалу, охватывая общую площадь 25 квадратных километров и создав большое количество смога. В период Эль-Ниньо многие растения были временно перенесены в питомник парка, чтобы спасти хотя бы часть особей. Позже они были пересажены в « Сад Непентес » в Месилау (см. Ниже). Несмотря на это, N. rajah оказался одним из наименее пострадавших видов, и в результате погибло относительно небольшое количество растений. С тех пор Ансоу Гунсалам основал питомник рядом с домиком Месилау у подножия парка Кинабалу, чтобы защитить исчезающие виды этой территории, в том числе Н. раджу .

Ограниченное распространение

Недавно открывшийся природный курорт Месилау , расположенный недалеко от поля для гольфа за деревней Кундасанг , теперь является единственным местом, где постоянные посетители могут надеяться увидеть этот вид в его естественной среде обитания. ^{[ 79 ]} Здесь Н. раджа у вершины крутого оползня растет несколько десятков растений . Встречаются как молодые, так и зрелые растения, некоторые из которых имеют большие кувшины, высота которых иногда может превышать 40 см. ^{[ 5 ]} (см. изображение ). Ежедневные экскурсии организуются в « Сад Непентеса », где расположены эти растения. Природная тропа Непентес Раджа является платной и работает ежедневно с 9:00 до 16:00. Почти все остальные естественные популяции этого вида встречаются в отдаленных частях национального парка Кинабалу, закрытых для туристов. ^{[ 79 ]} Посетители парка также могут увидеть Н. раджу в питомнике, примыкающем к «Горному саду» в штаб-квартире парка Кинабалу. ^{[ 80 ]}

Другие известные места обитания диких популяций N. Rajah включают Марай-Парай плато , Ист-Ривер Месилау возле пещеры Месилау , реку Верхний Колопис и восточный склон горы Тамбуюкон . ^{[ 81 ]} На Свиньем холме Н. раджа растет на высоте 1950–2320 м. ^{[ 82 ]} и симпатичен N. burbidgeae , N. tentaculata и естественному гибриду N. × alisaputrana . ^{[ 83 ]}

Естественные гибриды

Известно, что Непентес раджа гибридизуется с несколькими другими видами, которым он симпатичен . Кажется, что он цветет в любое время года, и по этой причине относительно легко гибридизуется. Чарльз Кларк также отмечает, что « N. rajah , больше, чем любой другой вид, по-видимому, преуспел в транспортировке своей пыльцы на значительные расстояния. Следовательно, ряд предполагаемых гибридов N. rajah существует без того, чтобы родительское растение росло поблизости». Однако оказывается, что предел дальности переноса пыльцы составляет примерно 10 км. ^{[ 84 ]} Гибриды N. rajah и всех других видов Nepenthes были зарегистрированы на горе Кинабалу. ^{[ 3 ]}^{[ 85 ]} Из-за медленного роста N. rajah , искусственно создано лишь несколько гибридов с его участием. ^{[ 86 ]}

В настоящее время известны следующие природные гибриды: ^{[ 26 ]}

N. burbidgeae × N. rajah [= N. × alisaputrana JHAdam & Wilcock (1992)]
Н. Эдвардсиана × Н. Раджа
Н. fusca × Н. раджа
Н. lowii × Н. раджа ^{[ 87 ]}
Н. макроvgaris × Н. раджа
Н. раджа × Н. stenophylla
Н. раджа × Н. тентакулата
N. rajah × N. villosa [= N. × kinabaluensis Ш.Курата (1976) ном.нуд. ]

«Горный сад» национального парка Кинабалу содержит ряд хорошо выращенных непентесов , в том числе редкий гибрид N. rajah × N. stenophylla . Это растение имеет листья, напоминающие листья N. stenophylla , но крышка и крылья типичны для N. rajah . Перистом находится под сильным влиянием N. stenophylla , и на краю века имеются щетинки, что является уникальной характеристикой этого гибрида. ^{[ 88 ]} Встречается на высоте 1500–2600 м.

Единственный экземпляр N. lowii × N. rajah растет вдоль природной тропы Месилау . ^{[ 85 ]}^{[ 87 ]}

Два гибрида N. rajah были официально описаны и получили конкретные названия: N. × alisaputrana и N. × kinabaluensis . Оба вида внесены в Приложение II СИТЕС, а последний также считается находящимся под угрозой исчезновения (EN (D)) согласно действующим критериям МСОП. ^{[ 89 ]}

Непентес × алисапутрана

Непентес × алисапутрана (первоначально опубликовано как « Непентес × алисапутрана ») ^{[ 90 ]} назван в честь Датука Ламри Али , директора парков Сабаха . Он известен только из нескольких отдаленных мест в национальном парке Кинабалу , где растет в чахлой открытой растительности на змеевидных почвах на высоте около 2000 м над уровнем моря, часто среди популяций N. burbidgeae . Это растение примечательно сочетанием лучших качеств обоих родительских видов, не в последнюю очередь размером его кувшинов, которые по объему соперничают с кувшинами N. rajah (высота ≤35 см, ширина ≤20 см). ^{[ 91 ]} Другие гибриды с участием N. rajah не демонстрируют таких впечатляющих размеров. Кувшины N. × alisaputrana можно отличить от кувшинов N. burbidgeae более широким перистомом, большей крышкой и просто огромным размером. Гибрид отличается от своего другого родителя, N. rajah , строением век, волосяным покровом из коротких коричневых волосков, более узким и цилиндрическим перистомом и кувшинчатым цветом, который обычно желто-зеленый с красными или коричневыми крапинками. По этой причине Филлиппс и Лэмб (1996) дали ему общее название «Леопардовый кувшин» , хотя оно используется редко. Перистом от зеленого до темно-красного цвета с полосами фиолетового цвета. Листья часто слегка пластинчатые. Растение хорошо лазит, и часто получаются воздушные кувшины. N. × alisaputrana больше напоминает N. rajah , чем N. burbidgeae , но это растение трудно спутать ни с тем, ни с другим. Однако эта ошибка ранее уже допускалась по крайней мере один раз; кувшин, изображенный в книге « Насекомоядные растения и способы их выращивания» ( Slack , 1986) как N. rajah на самом деле был N. burbidgeae × N. rajah . ^{[ 92 ]}^{[ 93 ]}

Непентес × kinabaluensis

Nepenthes × kinabaluensis – еще одно впечатляющее растение. Кувшины тоже становятся большими, но не сравнимы с кувшинами N. rajah или N. × alisaputrana . Это хорошо известный природный гибрид двух самых впечатляющих видов непентеса Борнео: N. rajah и N. villosa . Nepenthes × kinabaluensis встречается только на горе Кинабалу (отсюда и название) и неподалеку от горы Тамбуюкон, где два родительских вида встречаются симпатически . ^{[ 94 ]} В частности, растения известны на тропинке возле пещеры Пака и в нескольких местах вдоль неизвестного маршрута на юго-восточном хребте, который лежит на западном берегу реки Верхний Колопис. ^{[ 95 ]} Единственное доступное место, где известен этот гибрид, - это тропа на вершину Кинабалу, между Лаян-Лаянгом и вертолетной площадкой , где он растет на высоте около 2900 м на поляне, где преобладают Dacrydium gibbsiae и Leptospermum recurvum деревья . Nepenthes × kinabaluensis имеет высотное распространение от 2420 до 3030 м. ^{[ 96 ]} Растет на открытых участках в облачных лесах. Этот гибрид можно отличить от N. rajah по наличию приподнятых ребер, выстилающих внутренний край перистома и заканчивающихся удлиненными зубцами. Они более заметны, чем те, что обнаружены у N. rajah , и позволяют определить происхождение гибрида ( N. villosa имеет сильно развитые ребра перистома). Перистом грубый, расширенный по краю (но не фестончатый, как у N. rajah ), крышка округлая или почковидная, почти плоская. В целом кувшинчики крупнее, чем у N. villosa , и усик присоединяется к вершине примерно на 1–2 см ниже кончика листа, что характерно для N. rajah . ^{[ 97 ]} У старых растений усик может быть почти деревянистым. Nepenthes × kinabaluensis имеет волосистый покров из ворсинчатых волосков, покрывающий кувшины и края листьев, который занимает примерно промежуточное положение между родителями. Нижние кувшины имеют два крыла с бахромой, тогда как у верхних кувшинов их обычно нет. Цвет кувшина варьируется от желтого до алого. Nepenthes × kinabaluensis, кажется, дает верхние кувшины с большей готовностью, чем любой из его родителей. По всем параметрам N. × kinabaluensis занимает промежуточное положение между двумя родительскими видами и его легко отличить от всех других непентесов Борнео. Однако однажды его смутили, когда гибрид был обозначен как N. rajah в Латышском справочнике по хищным растениям мира (Cheers, 1992). ^{[ 98 ]}

Nepenthes × kinabaluensis был впервые собран недалеко от Камбаранго Лилиан Гиббс в 1910 году и позже упомянут Макфарлейном как « Nepenthes sp.». в 1914 году. ^{[ 99 ]} Хотя Макфарлейн официально не назвал растение, он отметил, что «все доступные морфологические данные позволяют предположить, что это гибрид N. villosa и N. rajah ». ^{[ 100 ]} Название N. × kinabaluensis было впервые опубликовано в книге Сигэо Кураты 1976 года «Непентес с горы Кинабалу» , но в то время оно было nomen nudum , поскольку отсутствовало адекватное описание и информация о типовом экземпляре . Впоследствии это имя было официально опубликовано Куратой в 1984 году. ^{[ 101 ]}

Гибрид или вид?

Nepenthes × alisaputrana и N. × kinabaluensis часто плодовиты и поэтому могут размножаться между собой. Клайв А. Стейс пишет, что мы можем говорить о «стабилизированных гибридах, когда они развили распределительный, морфологический или генетический набор признаков, который больше не связан строго с набором признаков его родителей... если гибрид стал независимым, узнаваемым , самопроизводящаяся единица, это де-факто отдельный вид». ^{[ 102 ]} Nepenthes hurrelliana и N. murudensis — два примера видов, имеющих предполагаемое гибридное происхождение. Nepenthes × alisaputrana и N. × kinabaluensis достаточно стабилизированы, поэтому их видовой статус обсуждается. ^{[ 16 ]} Действительно, N. kinabaluensis был описан как вид Адамом и Уилкоком в 1996 году.

Из-за своей раздельнополой природы гибрид, включающий пару видов Непентеса , может представлять собой одно из двух возможных скрещиваний, в зависимости от того, какой вид был женским, а какой мужским. Когда известно скрещивание, сначала обычно упоминается родитель-женщина (или стручок), а затем родитель-мужчина (или пыльца ). Это важное различие, поскольку гибрид обычно имеет разные морфологические особенности в зависимости от типа скрещивания; Родитель-стручок в большинстве случаев считается доминантным, и гибридное потомство обычно больше напоминает его, чем родителя-пыльцы. большинство диких растений N. × kinabaluensis Например, проявляют большее сходство с N. rajah, чем с N. villosa , и поэтому считается, что они представляют собой гибрид N. rajah × N. villosa . Однако были обнаружены экземпляры, которые кажутся более похожими на N. villosa , что позволяет предположить, что они могут быть обратным скрещиванием (см. [4] ). То же самое верно и для других гибридов с участием N. rajah .

Выращивание

Непентес раджа всегда считался одним из наиболее сложных Непентеса видов для выращивания . Однако в последние годы стало очевидно, что завод, возможно, не заслуживает своей репутации.

Факторы окружающей среды

Непентес раджа — горный вид или «горец», произрастающий на высоте от 1500 до 2650 м. Таким образом, для него требуются теплые дни с температурой (в идеале) примерно от 25 до 30 °C. ^{[ 103 ]} и прохладные ночи с температурой от 10 до 15 °C. ^{[ 103 ]} Решающее значение имеют не сами температуры (если их держать в разумных пределах), а сам перепад температур; Н. раджа нуждается в значительно более прохладных ночах, предпочтительнее понижение температуры на 10 ° C или более. Несоблюдение этого требования почти наверняка обречет растение в долгосрочной перспективе или, в лучшем случае, превратит его в небольшой, не впечатляющий экземпляр.

Кроме того, как и всем непентесам , этому растению необходима достаточно влажная для хорошего роста среда. Значения в районе 75% относительной влажности. ^{[ 103 ]} обычно считаются оптимальными, с повышенной влажностью в ночное время (~90% относительной влажности). Однако N. Rajah переносит колебания влажности, особенно в молодом возрасте, при условии, что воздух не становится слишком сухим (относительная влажность ниже 50%). Влажность можно легко контролировать с помощью ультразвукового увлажнителя в сочетании с гигростатом .

В своей естественной среде обитания Н. раджа растет на открытых участках, где он подвергается воздействию прямых солнечных лучей, поэтому при выращивании ему также необходимо обеспечить значительное количество света. Чтобы удовлетворить эту потребность, многие производители со значительным успехом использовали металлогалогенные лампы мощностью 500–1000 Вт. Растение должно быть расположено на достаточном расстоянии от источника света, рекомендуется от 1 до 2 м. ^{[ 103 ]} В зависимости от местоположения производители могут использовать естественный солнечный свет в качестве источника освещения. Однако это рекомендуется только тем, кто живет в экваториальных регионах, где интенсивность света достаточна для удовлетворения потребностей растения. Фотопериод в 12 часов сравним с наблюдаемым в природе, поскольку Борнео лежит на экваторе . ^{[ 103 ]}

Посадка и полив

Чистый длинноволокнистый сфагнум мох является превосходной горшечной средой, хотя комбинации, включающие любое из следующих веществ: торф , перлит , вермикулит , песок , лавовый камень , пемзу , осмунды волокно , кору орхидеи и садовый уголь с равным успехом можно использовать . Почвенная среда должна быть хорошо дренированной и не слишком уплотненной. Мох полезен для удержания влаги возле корней. Перед посадкой растения смесь следует тщательно замочить в воде.

Было отмечено, что N. rajah дает очень обширную корневую систему (для Непентеса ), и по этой причине рекомендуется использовать широкий горшок, чтобы обеспечить правильное развитие корневой системы. ^{[ 103 ]} Это также устраняет необходимость частой пересадки, которая может привести к шоку при пересадке и возможной гибели растения. ^{[ 103 ]}

Для полива следует использовать очищенную воду, хотя « жесткой воды допускается использование ». Это делается для того, чтобы свести к минимуму накопление минералов и химикатов в почве. Чистота воды, превышающая 100 ppm общего количества растворенных твердых веществ , часто считается идеальной. ^{[ 104 ]} можно приобрести Для фильтрации воды можно использовать установку обратного осмоса или, альтернативно, дистиллированную воду бутилированную . Полив следует производить регулярно. Однако нельзя оставлять растения в воде, так как это может привести к загниванию корней.

Подкормка и удобрение

Непентес раджа является плотоядным растением и, как таковое, дополняет питательные вещества, полученные из почвы с пойманной добычей (особенно насекомыми), чтобы восполнить дефицит важных элементов, таких как азот , фосфор и калий . Как и в природе, «рацион» культурного растения может включать насекомых и другие объекты добычи, хотя для успешного выращивания это не обязательно. Сверчки рекомендуются из-за их размера и низкой стоимости. Их можно приобрести в Интернете или в специализированных зоомагазинах. Их можно просто бросить в кувшины вручную или поместить внутрь с помощью металлических щипцов или чего-то подобного, независимо от того, живые или мертвые.

По результатам испытаний, проведенных коммерческим питомником Непентеса , ^{[ 105 ]} Судя по всему, растворы микроэлементов оказывают «благотворное воздействие на растения с улучшенной окраской листьев, не оказывая вредного воздействия», насколько можно судить. Однако для проверки этих результатов необходимы дополнительные исследования. настоящие удобрения (содержащие N P K С другой стороны, было обнаружено, что ) «наносят вред растениям, способствуют распространению патогенов и не приносят заметной пользы». Следовательно, использование химических удобрений обычно не рекомендуется.

Непентес раджа – медленнорастущий непентес . В оптимальных условиях N. Rajah может достичь размера цветения в течение 10 лет после прорастания семян .

Распространенные заблуждения

Непентес раджа уже более века является хорошо известным и востребованным видом, поэтому вокруг этого растения сплетено множество историй. Одним из таких примеров является известная легенда о том, что Н. раджа растет исключительно в зонах брызг водопадов , на ультраосновных почвах. Хотя это правда, что они растут в таких местах, N. rajah определенно встречается не только в зонах брызг водопадов, и это утверждение, похоже, не имеет под собой никаких оснований. ^{[ 3 ]} Вполне вероятно, что это заблуждение было популяризировано Сигэо Кураты в 1976 году книгой «Непентес с горы Кинабалу» . ^{[ нужна ссылка ]} в котором он заявляет, что « Н. Раджа скорее любит влажные места, такие как болота или окрестности водопада». ^{[ 9 ]}

В этом случае некоторые растения N. Rajah действительно растут вблизи водопадов (как отмечает Х. Штайнер , 2002), «обеспечивая довольно влажный микроклимат», ^{[ 16 ]} что действительно может быть источником этого конкретного заблуждения.

Еще один миф, окружающий этот вид, заключается в том, что он иногда ловит в свои кувшины мелких обезьян и других крупных животных. Подобные истории существуют уже очень давно, но, вероятно, их можно объяснить тем, что грызунов принимают за другие виды. ^{[ 106 ]} Интересно отметить, что одно из распространенных названий растений непентеса — « Чаши обезьяны ». Название связано с тем фактом, что обезьяны пьют дождевую воду из этих растений.

Хронология

Хронология Непентеса Раджи и его естественных гибридов

Цитаты

^ Перейти обратно: ^а ^б Кларк, К.; Кэнтли, Р.; Нерц, Дж.; Ришер, Х.; Вицуба, А. (2000). « Непентес раджа » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2000 : e.T39690A10251581. doi : 10.2305/IUCN.UK.2000.RLTS.T39690A10251581.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с «ПРИЛОЖЕНИЯ I И II, принятые Конференцией Сторон» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 14 февраля 2006 г. (120 КиБ )
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Кларк 1997, с. 123.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Хукер 1859.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Гамильтон, Дж. 2011. «Поездка Общества Сабаха в Месилау, 26–27 марта 2011 г.» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 30 сентября 2018 г. Проверено 2 июля 2011 г. Общество Сабаха.
^ Перейти обратно: ^а ^б Макферсон, С.Р. 2009. Кувшинные растения Старого Света . 2 тома. Redfern Natural History Productions, Пул.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с «В центре внимания: кувшинный завод Раджи Брука» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 26 мая 2006 г. (111 КиБ )
^ Перейти обратно: ^а ^б Филлипс 1988, с. 55.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Курата 1976, с. 61.
^ Мастерс 1881.
^ Реджинальд 1883.
^ Хемсли 1905.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Танцовщица 1928, 38 лет.
^ Перейти обратно: ^а ^б Филлипс и Ламб 1996, с. 129.
^ Перейти обратно: ^а ^б Гибсон 1983.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Штайнер 2002, с. 94.
^ Кларк 1997, стр. 10, 120.
^ Кларк 1997, стр. 120, 122.
^ Перейти обратно: ^а ^б Кларк 2001b, с. 7.
^ Кларк 2001b, с. 26.
^ Кларк и Крюгер 2005.
^ Бауэр, У., К.Дж. Клементе, Т. Реннер и В. Федерле, 2012. Форма следует за функцией: морфологическое разнообразие и альтернативные стратегии отлова плотоядных кувшинных растений Nepenthes . Журнал эволюционной биологии 25 (1): 90–102. два : 10.1111/j.1420-9101.2011.02406.x
^ (на немецком языке) Шмид-Холлингер, Р. Н. Каннендекель (крышка). Архивировано 6 декабря 2013 г. в Wayback Machine . био-schmidhol.ch.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Кларк 1997, с. 122.
^ Адам, Дж. Х. и К. К. Уилкок, 1999. «Палинологическое исследование борнейского непентеса (Nepenthaceae)» (PDF) . Пертаника Журнал тропической сельскохозяйственной науки 22 (1): 1–7.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Кларк 1997, с. 120.
^ Перейти обратно: ^а ^б Уэллс, К., М.Б. Лаким, С. Шульц и М. Аяссе, 2011. Кувшины Nepenthes rajah собирают фекалии как дневных, так и ночных мелких млекопитающих и источают фруктовый запах. Журнал тропической экологии 27 (4): 347–353. дои : 10.1017/S0266467411000162
^ Перейти обратно: ^а ^б Кларк 1997, с. 33.
^ Моран 1991.
^ «Однажды я нашел идеальный скелет мыши в кувшине N. rafflesiana » — Чьен Ли.
^ [Анонимно] 2006.
^ Чин, Л., Дж. А. Моран и К. Кларк, 2010. Геометрия ловушек у трех видов гигантских горных кувшинов с Борнео зависит от размера тела землеройки. Новый фитолог 186 (2): 461–470. два : 10.1111/j.1469-8137.2009.03166.x
^ Уокер, М. 2010. Гигантские плотоядные растения предпочитают питаться какашками землероек . BBC Earth News , 10 марта 2010 г.
^ Кларк, К., Дж. А. Моран и Л. Чин, 2010. Взаимность между землеройками и кувшинчатыми растениями: перспективы и направления будущих исследований. Сигнализация и поведение растений 5 (10): 1187–1189. дои : 10.4161/psb.5.10.12807
^ Кларк, К. и Дж. А. Моран, 2011. Включение экологического контекста: пересмотренный протокол сохранения образцов растений-кувшинов непентеса (Nepenthaceae). Блюмеа 56 (3): 225–228. два : 10.3767/000651911X605781
^ Дэвис, Э. 2012. Жизненные уроки Дэвида Аттенборо . BBC Nature Features , 15 ноября 2012 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Моран, Дж. А., К. Кларк, М. Гринвуд и Л. Чин, 2012. Настройка сигналов цветового контраста в соответствии с максимумами зрительной чувствительности древесных землероек тремя горными видами Nepenthes с Борнея . Сигнализация и поведение растений 7 (10): 1267–1270. дои : 10.4161/psb.21661
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Гринвуд, М., К. Кларк, К.С. Ли, А. Гансалам и Р. Х. Кларк, 2011. Уникальный взаимовыгодный ресурс между гигантским борнейским кувшинным растением Nepenthes rajah и членами сообщества мелких млекопитающих. PLoS ONE 6 (6): e21114. дои : 10.1371/journal.pone.0021114
^ Бивер 1979, стр. 1–10.
^ Кларк 1997, стр. 42–43.
^ Цукамото 1989, стр. 216.
^ Перейти обратно: ^а ^б Цукамото 1989, стр. 220.
^ Эдвардс 1931, стр. 25–28.
^ Бербидж 1880.
^ Мастерс, MT 1872. Культивируемые виды Непентеса . Хроника садовников и сельскохозяйственный вестник 1872 (16): 540–542.
^ Св. Иоанн 1862, стр. 324, 334.
^ Филлипс и Лэмб 1996, стр. 20.
^ [Анонимно] 1881.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Филлипс и Ламб 1996, с. 22.
^ Филлипс и Лэмб 1996, стр. 21.
^ Филлипс и Лэмб 1996, стр. 18.
^ Эллис 2000.
^ Королевство растений: Эпизод 1 - Жизнь во влажной зоне . Скай Атлантик HD.
^ Бек, Г. 1895.
^ Макфарлейн 1908, стр. 1–91.
^ Кларк 2001a, стр. 81–82.
^ Кларк 2001a, с. 82.
^ Fairbrothers, Мабри, Скогин и Тернер 1975.
^ Как и в 1988 году.
^ Джей и Лебретон 1972, стр. 607–613.
^ Меймберг и др. 2006 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Меймберг и др. 2001 г.
^ Нерц и Вистуба 2007.
^ «Домашняя страница Министерства туризма, культуры и окружающей среды штата Сабах» . Архивировано из оригинала 23 апреля 2006 г. Проверено 2 мая 2006 г.
^ Адлассниг, Перутка, Ламберс и Лихтшайдль 2005.
^ Кларк 2001b.
^ Каул 1982.
^ «Зоны растительности на горе Кинабалу» . Архивировано из оригинала 15 сентября 2005 г. Проверено 14 апреля 2006 г.
^ Кларк 1997, с. 2.
^ Кларк 1997, с. 29.
^ Постановление об охране дикой природы 1997 г.
^ Крик, М. 1990. «Сохранение хищных растений» (PDF) . Информационный бюллетень о плотоядных растениях 19 (3–4): 109–112.
^ Кларк 2001b, с. 29.
^ Кларк 1997, стр. 170–172.
^ Симпсон 1991.
^ Кларк 1997, с. 172.
^ «Девятнадцатое заседание Комитета по животным. Женева (Швейцария), 18–21 августа 2003 г.» . Архивировано из оригинала 28 сентября 2006 г. Проверено 15 мая 2006 г.
^ Кларк 2001a, с. 236.
^ Перейти обратно: ^а ^б Кларк 2001b, с. 38.
^ Малуф 1995, с. 68.
^ Курата 1976, с. 64–65.
^ Адам, Дж. Х., CC Уилкок и доктор медицинских наук Суэйн, 1992. «Экология и распространение борнейского непентеса » (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 22 июля 2011 г. Журнал науки о тропическом лесу 5 (1): 13–25.
^ Тонг, Дж. 2006. «Путешествие по Северному Борнео – Часть 2» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 7 июля 2011 г. Проверено 4 июля 2011 г. Журнал Викторианского общества плотоядных растений 82 : 6–12.
^ Кларк 1997, с. 143.
^ Перейти обратно: ^а ^б Редкая находка: Н. Раджа Нат. гибрид . Флора Непентовые.
^ [Анонимно] 2012. «BE-3518 Непентес раджа х мира » (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 10 мая 2013 г. Проверено 31 декабря 2012 г. Информационный бюллетень производителей непентеса 1 (2): 2.
^ Перейти обратно: ^а ^б Тонг, Дж. 2006. «Путешествие по Северному Борнео – Часть 1» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 7 июля 2011 г. Журнал Викторианского общества плотоядных растений 81 : 12–17.
^ Штайнер 2002, с. 124.
^ Arx, Schlauer & Groves 2001, стр. 44.
^ Адам и Уилкок 1992.
^ Кларк 2001b, с. 10.
^ Кларк 1997, с. 157.
^ Слак 1986.
^ Кларк 1997, стр. 165–167.
^ Курата 1976, с. 65.
^ Штайнер 2002, с. 112.
^ Кларк 2001b, с. 19.
^ Приветствую, 1992.
^ Курата 1976, с. 64.
^ Макфарлейн 1914, с. 127.
^ Курата, С. 1984. Журнал Общества насекомоядных растений 35 : 65.
^ Стейси 1980.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г О выращивании Непентеса Раджи
^ Д'Амато 1998, с. 7.
^ « Руководства по выращиванию и выращиванию непентеса » . Архивировано из оригинала 21 июля 2007 г. Проверено 22 января 2006 г.
^ Д'Амато 1998, XV.

Ссылки

[Аноним] 1881. господ Вейча Дом Непентеса . Хроники садовников , новая серия, 16 (410): 598–599.
[Анонимно] 1883. г-на А.Э. Рэтклифа Непентес . Хроники садовников 20 (497): 18–19.
[Аноним] 1884. Непентес Раджа . Хроника садовников , новая серия, 21 (524): 52.
[Аноним] 1884. Непентес Раджа . Хроника садовников , новая серия, 21 (526): 116.
[Анонимно] 1887. Непентес у господ Вейча, Челси. Хроника садоводов , серия 3, 2 (41): 438.
[Аноним] 2006. Растение переваривает мышь. Шпигель Онлайн , 29 сентября 2006 г.
«ТБ» 1881. Домашняя переписка. Непентес Раджа . Хроника садовников , новая серия, 16 (409): 571.
Адам, Дж.Х. и СиСи Уилкок, 1992. Новый природный гибрид Непентеса с горы Кинабалу (Сабах). Рейнвардтия 11 : 35–40.
Адам, Дж. Х. 1997. «Спектр добычи борнейских видов Nepenthes (Nepenthaceae) в зависимости от их среды обитания» (PDF) . Пертаника Журнал тропической сельскохозяйственной науки 20 (2–3): 121–134.
Адам, Дж. Х. и Си Си Уилкок , 1998 ['1996']. Кувшинные растения на горе Кинабалу в Сабахе. Журнал музея Саравака 50 (71): 145–171.
Адлассниг, В. , М. Перутка , Х. Ламберс и И.К. Лихтшайдль , 2005. Корни плотоядных растений. Физиология корня: от гена к функции 4 : 127–140. ISBN 978-1-4020-4098-6 (печать) ISBN 978-1-4020-4099-3 (онлайн) дои : 10.1007/1-4020-4099-7_6
Аркс, Б. , Дж. Шлауэр и М. Гроувс , 2001. Контрольный список СИТЕС по хищным растениям. ^{[ постоянная мертвая ссылка ]} Попечители Королевского ботанического сада Кью. 99 стр. ISBN 1-84246-035-8
Биман, Дж. Х. и К. Андерсон, 2004. Растения горы Кинабалу: 5. Семейства двудольных, от магнолиевых до зимних . Публикации естествознания (Борнео), Кота-Кинабалу.
Бивер, Р.А. 1979. Фауна и пищевые сети кувшинчатых растений в Западной Малайзии. Малайский журнал природы 33 (1): 1–10.
Бек, Г. 1895. Род Nepenthes . Газета «Венский иллюстрированный сад» .
Бербидж, осень 1880 года. Сады Солнца . Мюррей, Лондон . 364 стр.
Бербидж, осень 1882 г. Заметки о новом Непентесе . Хроника садоводов , новая серия, 17 (420): 56.
Чан, С. 2005. Рай для кувшинных растений . Звезда , 27 августа 2005 г.
Приветствую, Г. 1992. Латышский путеводитель по хищным растениям мира . Дом «Леттс оф Лондон», Паркгейт-роуд, Лондон SW11 4NQ. х + 174 стр. ISBN 1-85238-124-8
Кларк, CM 1997. Непентес Борнео . Публикации естественной истории ( Борнео ), Кота-Кинабалу . xi + 207 стр. ISBN 983-812-057-Х
Кларк, CM 2001a. Непентес Суматры и полуостровной Малайзии . Публикации естественной истории ( Борнео ), Кота-Кинабалу . ix + 325 стр. ISBN 983-812-050-2
Кларк, CM 2001b. Путеводитель по кувшинным растениям Сабаха . Публикации естественной истории ( Борнео ), Кота-Кинабалу . iv + 40 стр. ISBN 983-812-015-4
Кларк, К. 2013. Что могут рассказать нам землеройки о влиянии изменения климата на кувшинчатые растения? Архивировано 5 марта 2016 г. на семинарах Wayback Machine [видео] TESS, 25 сентября 2013 г.
Кларк, К.М. и Р. Крюгер, 2005. Nepenthes rowanae (Nepenthaceae), замечательный вид из Кейп-Йорка, Австралия. Информационный бюллетень о плотоядных растениях 34 (2): 36–41.
Кларк, К. ; Кэнтли, Р .; Нерц, Дж. ; Ришер, Х .; Вицуба, А. (2000). « Непентес раджа » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2000 : e.T39690A10251581 . Проверено 4 февраля 2020 г.
Corner, EJH 1996. Кувшинчатые растения ( Nepenthes ). В: К.М. Вонг и А. Филлипс (ред.) Кинабалу: Саммит Борнео. Переработанное и расширенное издание. Общество Сабах, Кота-Кинабалу. стр. 115–121. ISBN 9679994740 .
Д'Амато, П. 1998. Дикий сад: выращивание хищных растений . Ten Speed Press , Беркли , Калифорния . XXII + 314 стр. ISBN 0-89815-915-6
Дансер, Б.Х., 1928. 38. Непентес Раджа . В: Nepenthaceae Нидерландской Индии . Bulletin de Jardin de Botanique , Buitenzorg , Série III, 9 (3–4): 249–438.
Дуглас, Дж. 1884. Домашняя переписка. Непентес Раджа . Хроника садовников , новая серия, 21 (527): 151.
Эдвардс, FW, 1931. Комары, размножающиеся в кувшинах для растений. Журнал естественной истории 3 : 25–28.
Эллис, Р. 2000. Хищники на марках и валюте . Информационный бюллетень о плотоядных растениях 29 (3): 90–92.
Fairbrothers, DE , JJ Mabry , RL Scogin и BL Turner 1975. Анналы ботанического сада Миссури 62 : 765–800.
Фретвелл, С. 2013. Снова на Борнео за гигантским Непентесом . Часть 1: Природный заповедник Месилау, Ранау. Журнал Общества хищных растений Виктории 107 : 6–13.
Гибсон, ТК 1983. «О выращивании гигантского малазийского кувшина ( Непентес раджа )» (PDF) . (880 КиБ ) Информационный бюллетень о плотоядных растениях 12 (4): 82–84.
Гибсон, ТК 1988. «Дополнительные заметки о выращивании Непентеса Раджи » (PDF) . (112 КиБ ) Информационный бюллетень о плотоядных растениях 17 (3): 84.
Хемсли, WB 1905. Король Непентеса . Ботанический журнал Кертиса , CXXXI (4-я серия, I) т. 8017.
Хукер, JD 1859. XXXV. О происхождении и развитии кувшинчиков Непентеса с описанием некоторых новых борнейских растений этого рода . Труды Лондонского Линнеевского общества 22 (4): 415–424. дои : 10.1111/j.1096-3642.1856.tb00113.x
Джей, М. и П. Лебретон 1972. Хемотаксономические исследования сосудистых растений. Флавоноиды Sarraceniaceae, Nepenthaceae, Droseraceae и Cephlotaceae, критическое исследование порядка Sarraceniales. Naturaliste Canadien 99 : 607–613.
Джонсон, Н. 2013. История рода Nepenthes в Кью. Планта Карнивора 35 (1): 6–19.
Каул, РБ 1982. Морфология цветков и фруктов Nepenthes lowii и N. villosa , горные хищники Борнео. Американский журнал ботаники 69 (5): 793–803.
Курата, С. 1976. Непентес горы Кинабалу . Публикации национальных парков Сабаха No. 2, Попечители национальных парков Сабах , Кота-Кинабалу . 80 стр.
Курата, С. 1984. Журнал Общества насекомоядных растений (Япония) 35 : 65.
Малуф, П. 1995. «Посещение парка Кинабалу» (PDF) . (1,20 МБ ) Информационный бюллетень о плотоядных растениях 24 (3): 64–69.
Макфарлейн, Дж. М. 1908. Nepenthaceae. А. Энглер, Das Pflanzenreich IV, 111, Heft. 36 : 1–91.
Макфарлейн, Дж. М. 1911. Новый вид Непентеса . Материалы Ботанической лаборатории Пенсильванского университета 3 (3): 207–210. ( таблички I–II )
Макфарлейн, Дж. М. 1914. Nepenthes sp.. Биологический журнал Линнеевского общества , XLII.
Мастерс, МТ 1881. Новые садовые растения. Непентес Раджа , Крюк. ф. . Хроники садовников , новая серия, 16 (407): 492–493.
Макферсон, С.Р. и А. Робинсон, 2012. Полевой справочник по кувшинным растениям Борнео . Redfern Natural History Productions, Пул.
Меймберг, Х., А. Вистуба, П. Диттрих и Г. Хойбл, 2001. Молекулярная филогения Nepenthaceae на основе кладистического анализа данных последовательности пластидных интронов trnK. Биология растений 3 (2): 164–175. два : 10.1055/с-2001-12897
(на немецком языке) Меймберг, Х. 2002. «Молекулярно-систематические исследования семейств Nepenthaceae и Ancistrocladaceae и родственных таксонов из подкласса Caryophyllidae sl» (PDF) . доктор философии диссертация, Мюнхенский университет Людвига-Максимилиана, Мюнхен.
Меймберг, Х. и Г. Хойбл, 2006. Введение ядерного маркера для филогенетического анализа Nepenthaceae. Биология растений 8 (6): 831–840. два : 10.1055/с-2006-924676
Меймберг, Х., С. Талхаммер, А. Брахманн и Г. Хойбл, 2006. Сравнительный анализ транслоцированной копии интрона trnK у плотоядных представителей семейства Nepenthaceae. Молекулярная филогенетика и эволюция 39 (2): 478–490. дои : 10.1016/j.ympev.2005.11.023
Мей, Ф.С. 2014. Совместная лекция о плотоядных растениях Борнео со Стюартом Макферсоном. Странные фрукты: Хроники сада , 21 февраля 2014 г.
Моран, Дж. А. 1991. Роль и механизм действия кувшинов Nepenthes rafflesiana как ловушек для насекомых в Брунее. доктор философии диссертация, Абердинский университет , Абердин , Шотландия .
Нельсон, Э.К. Приход славного раджи . Журнал Кью [май 1991 г.] 8 (2): 81–89.
Нерц, Дж. и А. Вистуба, 2007. Nepenthes mantalingajanensis (Nepenthaceae), замечательный новый вид из Палавана (Филиппины). Таублат 55 (3): 17–25.
(на японском языке) Оикава, Т. 1992. Непентес Раджа Хук.ф.. В: Мую куса – Непентес ( 無憂草 – Непентес ) . [ Исчезновение горя .] Parco Co., Япония. стр. 8–9.
Филлипс, А. 1988. «Второй отчет о крысах как добыче в Радже Непентеса » (PDF) . (203 КиБ ) Информационный бюллетень о плотоядных растениях 17 (2): 55.
Филлипс, А. и А. Лэмб , 1996. Кувшинные растения Борнео . Публикации естественной истории ( Борнео ), Кота-Кинабалу . х + 171 стр. ISBN 983-812-009-Х
Реджинальд 1883. Непентес Раджа Дж. Д. Хукер. Садовая Флора , XXXII, с. 213.
Сен-Жон, С. 1862. Жизнь в лесах Дальнего Востока; или «Путешествие по северному Борнео» . 2 тома. Лондон: Smith, Elder & Co. (перепечатано Oxford University Press , 1974 г.)
Симпсон, Р. 1991. Растения в опасности, 15: Непентес раджа . Журнал Кью [май 1991 г.] 8 (2): 89–94.
Слэк, А. 1979. Непентес раджа . В: Хищные растения . Эбери Пресс, Лондон. п. 85.
Слэк, А. 1986. Насекомоядные растения и способы их выращивания . Alphabooks, Дорсет , Великобритания . 172 стр. ISBN 0-906670-42-X (в твердом переплете) ISBN 0-906670-35-7 (мягкая обложка)
Сом, Р.М. 1988. Систематические исследования видов и гибридов Nepenthes на Малайском полуострове. доктор философии диссертация, факультет естественных наук, Университет Кебангсаан Малайзия , UKM Bangi, Селангор Дарул Эхсан.
Стейс, Калифорния, 1980. Таксономия и биосистематика растений . Арнольд, Лондон. ISBN 0-521-42785-1
Штайнер, Х. 2002. Борнео: его горы и низменности с кувшинными растениями . Издательская компания Toihaan, Кота-Кинабалу . VIII + 136 стр. ISBN 983-40421-1-6
Торогуд, К. 2010. Малазийский непентес: эволюционные и таксономические перспективы . Издательство Nova Science, Нью-Йорк.
Цукамото, М. 1989. «Два новых вида комаров с кувшинного растения на горе Кинабалу, Сабах, Малайзия: Culex rajah и Toxorhynchites rajah (Diptera: Culicidae)» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 23 июля 2011 г. Проверено 1 декабря 2009 г. . Японский журнал тропической медицины и гигиены , 17 (3): 215–228.
Йео, Дж. 1996. Поездка в парк Кинабалу. Бюллетень Австралийского общества плотоядных растений, Inc. 15 (4): 4–5.

Дальнейшее чтение

Камиллери, Т. 1998. Плотоядные растения . Kangaroo Press, Розвилл , Новый Южный Уэльс , Австралия . 104 стр.
MHP и М.Р. 1997 Чик, Джебб , . Блюмеа 42 (1): 1–106.
Слэк, А. 1979. Плотоядные растения . Alphabooks, Дорсет , Великобритания . 240 стр.

Внешние ссылки

Общий

Фокус: кувшинный завод Раджи Брука
База данных хищников: Nepenthes rajah (на немецком языке)

Изображения

Выращивание

Другой

[iucn_status_19_November_2021-1] Перейти обратно: ^а ^б Кларк, К.; Кэнтли, Р.; Нерц, Дж.; Ришер, Х.; Вицуба, А. (2000). « Непентес раджа » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2000 : e.T39690A10251581. doi : 10.2305/IUCN.UK.2000.RLTS.T39690A10251581.en . Проверено 19 ноября 2021 г.

[CITES_A1-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с «ПРИЛОЖЕНИЯ I И II, принятые Конференцией Сторон» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 14 февраля 2006 г. (120 КиБ )

[Clarke-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Кларк 1997, с. 123.

[Hooker1859-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с Хукер 1859.

[largest-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Гамильтон, Дж. 2011. «Поездка Общества Сабаха в Месилау, 26–27 марта 2011 г.» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 30 сентября 2018 г. Проверено 2 июля 2011 г. Общество Сабаха.

[McPherson-6] Перейти обратно: ^а ^б Макферсон, С.Р. 2009. Кувшинные растения Старого Света . 2 тома. Redfern Natural History Productions, Пул.

[Focus-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с «В центре внимания: кувшинный завод Раджи Брука» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 26 мая 2006 г. (111 КиБ )

[rats-8] Перейти обратно: ^а ^б Филлипс 1988, с. 55.

[Kurata-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с Курата 1976, с. 61.

[10] Мастерс 1881.

[11] Реджинальд 1883.

[12] Хемсли 1905.

[Danser-13] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Танцовщица 1928, 38 лет.

[P&L-14] Перейти обратно: ^а ^б Филлипс и Ламб 1996, с. 129.

[Gibson-15] Перейти обратно: ^а ^б Гибсон 1983.

[Steiner-16] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Штайнер 2002, с. 94.

[17] Кларк 1997, стр. 10, 120.

[Clarke120,122-18] Кларк 1997, стр. 120, 122.

[ClarkeIV-19] Перейти обратно: ^а ^б Кларк 2001b, с. 7.

[20] Кларк 2001b, с. 26.

[21] Кларк и Крюгер 2005.

[Baueretal2012-22] Бауэр, У., К.Дж. Клементе, Т. Реннер и В. Федерле, 2012. Форма следует за функцией: морфологическое разнообразие и альтернативные стратегии отлова плотоядных кувшинных растений Nepenthes . Журнал эволюционной биологии 25 (1): 90–102. два : 10.1111/j.1420-9101.2011.02406.x

[23] (на немецком языке) Шмид-Холлингер, Р. Н. Каннендекель (крышка). Архивировано 6 декабря 2013 г. в Wayback Machine . био-schmidhol.ch.

[ClarkeIII-24] Перейти обратно: ^а ^б ^с Кларк 1997, с. 122.

[25] Адам, Дж. Х. и К. К. Уилкок, 1999. «Палинологическое исследование борнейского непентеса (Nepenthaceae)» (PDF) . Пертаника Журнал тропической сельскохозяйственной науки 22 (1): 1–7.

[ClarkeII-26] Перейти обратно: ^а ^б ^с Кларк 1997, с. 120.

[Rattus2-27] Перейти обратно: ^а ^б Уэллс, К., М.Б. Лаким, С. Шульц и М. Аяссе, 2011. Кувшины Nepenthes rajah собирают фекалии как дневных, так и ночных мелких млекопитающих и источают фруктовый запах. Журнал тропической экологии 27 (4): 347–353. дои : 10.1017/S0266467411000162

[Clarke33-28] Перейти обратно: ^а ^б Кларк 1997, с. 33.

[29] Моран 1991.

[30] «Однажды я нашел идеальный скелет мыши в кувшине N. rafflesiana » — Чьен Ли.

[31] [Анонимно] 2006.

[32] Чин, Л., Дж. А. Моран и К. Кларк, 2010. Геометрия ловушек у трех видов гигантских горных кувшинов с Борнео зависит от размера тела землеройки. Новый фитолог 186 (2): 461–470. два : 10.1111/j.1469-8137.2009.03166.x

[Walker-33] Уокер, М. 2010. Гигантские плотоядные растения предпочитают питаться какашками землероек . BBC Earth News , 10 марта 2010 г.

[34] Кларк, К., Дж. А. Моран и Л. Чин, 2010. Взаимность между землеройками и кувшинчатыми растениями: перспективы и направления будущих исследований. Сигнализация и поведение растений 5 (10): 1187–1189. дои : 10.4161/psb.5.10.12807

[35] Кларк, К. и Дж. А. Моран, 2011. Включение экологического контекста: пересмотренный протокол сохранения образцов растений-кувшинов непентеса (Nepenthaceae). Блюмеа 56 (3): 225–228. два : 10.3767/000651911X605781

[36] Дэвис, Э. 2012. Жизненные уроки Дэвида Аттенборо . BBC Nature Features , 15 ноября 2012 г.

[tuning-37] Перейти обратно: ^а ^б Моран, Дж. А., К. Кларк, М. Гринвуд и Л. Чин, 2012. Настройка сигналов цветового контраста в соответствии с максимумами зрительной чувствительности древесных землероек тремя горными видами Nepenthes с Борнея . Сигнализация и поведение растений 7 (10): 1267–1270. дои : 10.4161/psb.21661

[Rattus-38] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Гринвуд, М., К. Кларк, К.С. Ли, А. Гансалам и Р. Х. Кларк, 2011. Уникальный взаимовыгодный ресурс между гигантским борнейским кувшинным растением Nepenthes rajah и членами сообщества мелких млекопитающих. PLoS ONE 6 (6): e21114. дои : 10.1371/journal.pone.0021114

[39] Бивер 1979, стр. 1–10.

[40] Кларк 1997, стр. 42–43.

[41] Цукамото 1989, стр. 216.

[Tsukamoto-42] Перейти обратно: ^а ^б Цукамото 1989, стр. 220.

[43] Эдвардс 1931, стр. 25–28.

[44] Бербидж 1880.

[45] Мастерс, MT 1872. Культивируемые виды Непентеса . Хроника садовников и сельскохозяйственный вестник 1872 (16): 540–542.

[46] Св. Иоанн 1862, стр. 324, 334.

[47] Филлипс и Лэмб 1996, стр. 20.

[48] [Анонимно] 1881.

[P&L22-49] Перейти обратно: ^а ^б ^с Филлипс и Ламб 1996, с. 22.

[50] Филлипс и Лэмб 1996, стр. 21.

[51] Филлипс и Лэмб 1996, стр. 18.

[52] Эллис 2000.

[53] Королевство растений: Эпизод 1 - Жизнь во влажной зоне . Скай Атлантик HD.

[54] Бек, Г. 1895.

[55] Макфарлейн 1908, стр. 1–91.

[56] Кларк 2001a, стр. 81–82.

[57] Кларк 2001a, с. 82.

[58] Fairbrothers, Мабри, Скогин и Тернер 1975.

[59] Как и в 1988 году.

[60] Джей и Лебретон 1972, стр. 607–613.

[61] Меймберг и др. 2006 г.

[Meimberg-62] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Меймберг и др. 2001 г.

[63] Нерц и Вистуба 2007.

[64] «Домашняя страница Министерства туризма, культуры и окружающей среды штата Сабах» . Архивировано из оригинала 23 апреля 2006 г. Проверено 2 мая 2006 г.

[65] Адлассниг, Перутка, Ламберс и Лихтшайдль 2005.

[66] Кларк 2001b.

[67] Каул 1982.

[68] «Зоны растительности на горе Кинабалу» . Архивировано из оригинала 15 сентября 2005 г. Проверено 14 апреля 2006 г.

[69] Кларк 1997, с. 2.

[70] Кларк 1997, с. 29.

[71] Постановление об охране дикой природы 1997 г.

[72] Крик, М. 1990. «Сохранение хищных растений» (PDF) . Информационный бюллетень о плотоядных растениях 19 (3–4): 109–112.

[73] Кларк 2001b, с. 29.

[74] Кларк 1997, стр. 170–172.

[75] Симпсон 1991.

[76] Кларк 1997, с. 172.

[77] «Девятнадцатое заседание Комитета по животным. Женева (Швейцария), 18–21 августа 2003 г.» . Архивировано из оригинала 28 сентября 2006 г. Проверено 15 мая 2006 г.

[78] Кларк 2001a, с. 236.

[ClarkeV-79] Перейти обратно: ^а ^б Кларк 2001b, с. 38.

[80] Малуф 1995, с. 68.

[81] Курата 1976, с. 64–65.

[82] Адам, Дж. Х., CC Уилкок и доктор медицинских наук Суэйн, 1992. «Экология и распространение борнейского непентеса » (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 22 июля 2011 г. Журнал науки о тропическом лесу 5 (1): 13–25.

[Thong2-83] Тонг, Дж. 2006. «Путешествие по Северному Борнео – Часть 2» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 7 июля 2011 г. Проверено 4 июля 2011 г. Журнал Викторианского общества плотоядных растений 82 : 6–12.

[84] Кларк 1997, с. 143.

[lowii-85] Перейти обратно: ^а ^б Редкая находка: Н. Раджа Нат. гибрид . Флора Непентовые.

[86] [Анонимно] 2012. «BE-3518 Непентес раджа х мира » (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 10 мая 2013 г. Проверено 31 декабря 2012 г. Информационный бюллетень производителей непентеса 1 (2): 2.

[Thong-87] Перейти обратно: ^а ^б Тонг, Дж. 2006. «Путешествие по Северному Борнео – Часть 1» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 7 июля 2011 г. Журнал Викторианского общества плотоядных растений 81 : 12–17.

[88] Штайнер 2002, с. 124.

[89] Arx, Schlauer & Groves 2001, стр. 44.

[90] Адам и Уилкок 1992.

[91] Кларк 2001b, с. 10.

[92] Кларк 1997, с. 157.

[93] Слак 1986.

[94] Кларк 1997, стр. 165–167.

[95] Курата 1976, с. 65.

[96] Штайнер 2002, с. 112.

[97] Кларк 2001b, с. 19.

[98] Приветствую, 1992.

[99] Курата 1976, с. 64.

[100] Макфарлейн 1914, с. 127.

[101] Курата, С. 1984. Журнал Общества насекомоядных растений 35 : 65.

[102] Стейси 1980.

[rajah-103] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г О выращивании Непентеса Раджи

[104] Д'Амато 1998, с. 7.

[BE-105] « Руководства по выращиванию и выращиванию непентеса » . Архивировано из оригинала 21 июля 2007 г. Проверено 22 января 2006 г.

[106] Д'Амато 1998, XV.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ]

[ 94 ]

[ 95 ]

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]

[ 100 ]