Непентес длиннолистный

Непентес длиннолистный
Промежуточный кувшин N. longifolia.
Статус сохранения
Наименее опасные ( МСОП 3.1 )
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	покрытосеменные растения
Клэйд :	Эвдикоты
Заказ:	Кариофиллы
Семья:	Непентовые
Род:	Непентес
Разновидность:	Н. длиннолистная
Биномиальное имя
Непентес длиннолистный Норка и Вистуба (1994)
Синонимы
показывать Синонимы Nepenthes rafflesiana var. longicirrhosa nom.nud. Tamin & M.Hotta in M.Hotta (1986) Nepenthes sumatrana auct. non (Miq.) Beck: Jebb & Cheek (1997); Cheek & Jebb (2001) [=N. longifolia/N. sumatrana]

Непентес длиннолистный ( / n ɪ ˈ p ɛ n θ iː z ˌ l ɒ ŋ ɡ ɪ ˈ f oʊ l i ə / ) — тропическое кувшинчатое растение , эндемичное для Суматры , где оно растет на высоте от 300 до 1100 м над уровнем моря. . Видовой эпитет longifolia , образованный от латинских слов longus (длинный) и folius (лист), относится к исключительно крупным листьям этого вида.

Ботаническая история

Первая известная коллекция N. longifolia была собрана Виллемом Мейером в 1957 году. Экземпляр Meijer 6913 был собран 24 августа 1957 года. ^{[обратите внимание]} в песчаниковом районе реки Тьямпо близ Тарама на Западной Суматре , на высоте 500–1000 м. Растение росло в лесу на склоне речной долины. Образец представляет собой лист HLB 958.85111 из Национального гербария Нидерландов в Лейдене .

В 1986 году Русжди Тамин и Мицуру Хотта неверно описали Nepenthes rafflesiana var. лонцирроза . Чарльз Кларк наблюдал этот таксон в типовом местонахождении в 1995 году и пришел к выводу, что он конспецифичен N. longifolia . Последующие пересмотры рода формально сделали эти таксоны синонимами.

Непентес длиннолистный был официально описан. ^{[примечание б]} Иоахима Нерца и Андреаса Вистубы в выпуске журнала Carnivorous Plant Newsletter за 1994 год . Голотип , был собран Иоахимом Нерцем 25 сентября 1992 года в горах Тьямпо недалеко от Тарама , N. longifolia Nerz 2801 , Западная Суматра, на высоте 1000 м. Хранится в Национальном гербарии Нидерландов в Лейдене . Еще семь экземпляров N. longifolia были собраны в тот же день и в том же месте; Nerz 2802 , 2803 , 2804 и 2805 хранятся в Национальном гербарии Нидерландов (L) вместе с голотипом, а Nerz 2806 , 2807 и 2808 хранятся в Институте биологии I при Тюбингенском университете (TUB). в Германии.

Мэтью Джебб и Мартин Чик рассматривали N. longifolia как синоним N. sumatrana в своей монографии 1997 года « Ревизия скелета непентеса (Nepenthaceae) ». Авторы предварительно поддержали эту синонимию в своей редакции 2001 года « Nepenthaceae », написав:

Хотя мы рассматриваем N. longifolia как синоним [ N. sumatrana ], она является репрезентативной для других экземпляров из внутренней части Суматры, на больших высотах (около 1000 м), которые демонстрируют отличия от растений на уровне моря на побережье. У внутренних растений более тонкие кувшины, эллипсоидные в нижней половине и цилиндрические в верхней (не воронкообразные), с эллиптической (не подкруглой) крышкой. Однако сообщается о промежуточных продуктах. необходимо больше образцов . Прежде чем N. longifolia можно будет полностью выявить,

Самый последний таксономический пересмотр, проведенный Чарльзом Кларком , Непентесом Суматры и полуостровной Малайзии (2001), повысил статус N. longifolia до статуса вида. снова

Описание

Непентес длиннолистный — сильный вьющийся растение; стебель часто вырастает до 10 м и может достигать длины до 12 м. Его диаметр достигает 9 мм. Междоузлия субцилиндрические в поперечном сечении, длиной до 12 см.

Нижний кувшин

Листья кожистые по текстуре. Пластинка . ланцетная или ланцетно- лопатчатая или ланцетно-обратнояйцевидной формы по форме и до 55 см в длину и 9 см в ширину. Имеет выемчатую вершину. Пластинка постепенно утончается в короткий черешок (до 7 см). Черешок нисходящий , образующий пару крыльев (шириной до 2 мм), простирающихся почти на всю длину междоузлия. Три до восьми продольные вены присутствуют по обе стороны от средней жилки . Перистые жилки многочисленные, но нечеткие. Усики обычно короче или равны по длине пластинке. хотя их длина может достигать 110 см.

Розетка и нижние кувшинчики образуются нечасто и растут на очень длинных усиках. Они желудочковые или узкояйцевидной формы в нижней части и цилиндрической вверху. Они вырастают до 20 см в высоту и 5 см в ширину. Пара крыльев с бахромой (шириной ≤5 мм) проходит по передней части кувшина. Элементы бахромы имеют длину до 6 мм и расположены на расстоянии от 1 до 3 мм друг от друга. Горловина-кувшин имеет косую вставку и заостренная к крышке. Перистом . уплощенный, шириной до 6 мм, имеет отчетливый приподнятый участок спереди, часто с одной или двумя вырезками Он имеет широкоцилиндрическое поперечное сечение и имеет ряд ребер, расположенных на расстоянии 0,2 мм друг от друга. Железистая . область покрывает желудочковую часть внутренней поверхности Выпуклые железы присутствуют в концентрации около 500 на квадратный сантиметр. Крышка кувшина или жаберная крышка округлая . или яйцевидной формы, до 3 см в диаметре, придатков не имеет. Рядом со средней жилкой на нижней поверхности века сосредоточено несколько крупных желез округлой или яйцевидной формы. Неразветвленная шпора (длиной ≤15 мм) вставляется у основания века.

Светло-зеленый верхний кувшин

Верхние кувшины постепенно возникают от конца усика, образуя изгиб шириной до 4 см. В самых нижних частях они узко воронкообразные , до бедра слегка яйцевидные, вверху цилиндрические или трубчатые . Верхние кувшины производятся на более коротких усиках, но они крупнее своих нижних собратьев и вырастают до 25 см в высоту и 4 см в ширину. Вместо крыльев у них есть пара выступающих ребер, иногда с элементами бахромы возле перистома. Как и у нижних кувшинов, рот наклонный, приподнятый и заостренный к крышке. Уплощенный перистом имеет ширину до 6 мм. Он имеет приподнятую часть спереди и характерно смят в три заметные складки. Железистая область покрывает воронкообразную часть внутренней поверхности, насчитывая около 500 желез на квадратный сантиметр. Крышка и шпора аналогичны таковым у нижних кувшинов.

Непентес длиннолистный имеет кистевидное соцветие . Мужские и женские соцветия имеют одинаковое строение. Цветонос . до 25 см в длину и 3 мм в ширину Рахис . также имеет длину до 25 см Частичные цветоносы одно- или двухцветковые, длиной до 15 мм, могут быть или не быть прицветниковыми . Чашелистики яйцевидные, длиной до 5 мм. Тычинки около 5 мм в длину, включая пыльники . Семенные коробочки длиной до 3 см.

Большая часть растения покрыта коротким, редким волоском из простых и звездчатых волосков. Однако многие из этих волосков каучуковые , поэтому зрелые растения кажутся в основном голыми . Края пластинки густо выстланы короткими красновато-коричневыми волосками.

Стебель и листья зеленые, последние иногда имеют красноватую нижнюю поверхность. Листья розеточных растений часто имеют красную жилку. Нижние кувшины обычно коричневато-красные с перистомом от зеленого до красновато-зеленого цвета. Внутренняя поверхность кувшина обычно бледно-зеленая, а крышка красная. Верхние кувшины имеют характерный светло-зеленый цвет.

Экология

Nepenthes longifolia встречается в индонезийской провинции Западная Суматра , а также может присутствовать на Северной Суматре . На суше он растет в густых, тенистых низинах или предгорных лесах на крутых склонах и хребтах из песчаника . В результате развития на таких наклонных поверхностях листья розеточных растений часто принимают почти вертикальную ориентацию. Вид имеет высотное распространение от 300 до 1100 м над уровнем моря. ^{[примечание с]}

В районе реки Тьямпо на Западной Суматре N. longifolia симпатичен N. adnata , N. albomarginata , N. ampullaria , N. eustachya , N. gracilis и N. reinwardtiana . Однако известно, что этот вид гибридизуется только с N. eustachya . На самой горе Тьямпо N. longifolia растет на ряде изолированных участков и симпатичен N. albomarginata , N. eustachya и N. reinwardtiana .

Растения, напоминающие тип N. longifolia, в изобилии встречаются вдоль дороги из Сиболги в Тарутунг на Северной Суматре. Они отличаются от таковых Западной Суматры по ряду морфологических особенностей и могут представлять собой малоизвестную N. beccariana . Этот таксон симпатичен N. ampullaria , N. gracilis , N. rafflesiana , N. reinwardtiana и N. tobaica .

Nepenthes longifolia не внесен в Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП 2006 года , поскольку этот список следует за Джеббом и Чиком в отношении N. longifolia как синонима N. sumatrana . Общий природоохранный статус для обоих таксонов указан как вызывающий наименьшие опасения . Однако недавние исследования показали, что эти два таксона представляют собой отдельные виды. В 2001 году Чарльз Кларк предложил пересмотренный статус уязвимого для N. longifolia на основе критериев МСОП. Ареалу обитания этого вида в ближайшем будущем могут угрожать пожары, умышленно начатые с целью вырубки леса для сельскохозяйственных целей.

Родственные виды

Верхний кувшин N. longifolia (слева) и верхний кувшин N. sumatrana (справа)

Считается, что Nepenthes longifolia наиболее близок к N. sumatrana ; стебель и пластинка этих видов практически идентичны по внешнему виду. Тем не менее N. longifolia можно отличить от N. sumatrana по ряду существенных и устойчивых морфологических различий. Усики розеточных листьев N. longifolia исключительно длинные, достигающие 110 см, тогда как у N. sumatrana их длина не превышает 60 см. В результате нижние кувшины N. longifolia обычно составляют около 1/10 длины усика по сравнению с 1/5 в случае N. sumatrana . Хотя нижние кувшинчики на незрелых розетках по общей морфологии сходны, виды различаются формой нижних кувшинов на розетках, прорастающих из взрослых растений. У N. sumatrana они имеют яйцевидную форму, с округлой крышкой и бедром непосредственно под перистомом и сужены под углом 45 ° ко рту. У N. longifolia яйцевидная форма в нижней части, с бедром посередине и яйцевидной крышкой. Кроме того, верхние кувшины N. longifolia не издает заметного запаха, тогда как N. sumatrana имеет сладкий фруктовый аромат. Кроме того, верхние кувшины N. longifolia воронкообразные только в нижних частях по сравнению с полностью воронкообразными воздушными кувшинами N. sumatrana . Кроме того, перистом N. longifolia , хотя и с отчетливой выемкой, никогда не приподнимается спереди, как у N. rafflesisna , в отличие от перистома N. sumatrana , у которого очень выраженный приподнятый участок. В своем описании N. longifolia Нерц и Вистуба также использовали строение соцветия для различения этих таксонов. но последующие наблюдения показали, что оба вида дают одно- и двухцветковые частичные цветоносы.

Nepenthes longifolia также тесно связан с N. rafflesiana . Его можно отличить от этого вида по бахромчатым краям листьев, очень длинным усикам розеток, цилиндрическим верхним кувшинам над бедром и зубчатому перистому, который не сильно расширен возле крышки, как у N. rafflesiana .

Иллюстрация N. beccariana из монографии Макфарлейна (слева) и верхний кувшин растения из Сиболги, напоминающего N. beccariana (справа).

Растения, напоминающие вид N. longifolia, растут вдоль дороги из Сиболги в Тарутунг на Северной Суматре. Они нетипичны для этого вида тем, что основания листьев не нисходящие вдоль междоузлия, некоторые волоски, выстилающие края листьев, кавидные , а растения растут как на открытых участках, так и среди густой растительности. Этот таксон также похож на малоизвестный N. beccariana и может быть его родственником .

Nepenthes beccariana был описан Джоном Мюрхедом Макфарлейном в 1908 году на основе экземпляра, собранного на Ниасе , острове, расположенном примерно в 120 км от портового города Сиболга. Двадцать лет спустя Б. Х. Дансер синонимизировал этот таксон с N. mirabilis в своей основополагающей монографии « Непентовые в Нидерландской Индии он не видел », хотя типового экземпляра N. beccariana . В 2000 году Ян Шлауэр и К. Непи исследовали типовой экземпляр N. beccariana и отметили существенные различия между ним и N. mirabilis , что позволяет предположить, что его следует восстановить как отдельный вид. Чарльз Кларк соглашается, что N. beccariana , по-видимому, отличается как от N. mirabilis , так и от N. sumatrana , но отмечает, что если окажется, что N. beccariana конспецифичен с N. longifolia , последний таксон станет младшим синонимом первого. Однако наблюдения за N. beccariana для разрешения этой таксономической путаницы необходимо провести в типовом местонахождении, поскольку типовой экземпляр N. beccariana состоит только из фрагментов трех листьев и трех кувшинов (двух розеточных кувшинов и одного верхнего кувшина). и находится в поврежденном состоянии; листья отделены от стебля так, что их крепление неизвестно.

В 2001 году Кларк опубликовал кладистический анализ видов Nepenthes на Суматре и полуостровной Малайзии , основанный на 70 морфологических характеристиках каждого таксона. Ниже приведена часть полученной кладограммы , показывающая часть «Клады 5», которая имеет 69% поддержки начальной загрузки. Сестринская пара N. rafflesiana и N. sumatrana имеет поддержку 58%. N. beccariana не была включена в это исследование.

	69% безымянный Н. длиннолистная безымянный 58% Н. раффлезиана Н. суматраана

Розеточное растение N. adnata, растущее на скале.

Проростки N. adnata и N. longifolia практически неотличимы, хотя у взрослых растений общих морфологических признаков мало. Кларк пишет, что N. longifolia, вероятно, является одним из ближайших родственников N. adnata .

Естественные гибриды

встречается симпатично с рядом других видов Nepenthes , Несмотря на то, что N. longifolia гибридизация происходит очень редко; только одно естественное скрещивание с N. eustachya , достоверно известно хотя он также может гибридизироваться с N. sumatrana .

Nepenthes eustachya × N. longifolia был зарегистрирован в ряде мест вблизи Паякумбуха и Сиболги , где его родительские виды симпатичны. Это относительно редко, поскольку N. eustachya и N. longifolia встречаются в совершенно разных средах обитания; первый обычно растет на открытых солнечных местах, а второй чаще встречается в густом и тенистом лесу. Этот гибрид отличается от N. eustachya наличием бахромчатых краев пластинок с короткими красновато-коричневыми волосками. Перистом часто имеет характерную приподнятую часть спереди, характерную черту, унаследованную от N. longifolia . Его можно отличить от N. longifolia по более коротким усикам и наличию продольных борозд на поверхности пластинки, подобных таковым у N. eustachya .

Примечания

а. ^{^} Мейер исследовал леса региона Тьямпо с 20 по 28 августа. Он собрал N. longifolia 24 августа вместе с типовым материалом N. adnata и N. tenuis .

б. ^{^} Оригинальное латинское описание N. longifolia гласит:

Листья средней величины, пластинка продолговатая или ланцетная, с 3-4 продольными жилками с обеих сторон, основание переходит в 2 крыла; Ascidia rosularum средняя, ​​в нижней части желудка, рот цилиндрический, кончиков 2 бахромчатых; брюшная сторона асцидий приподнята под перистомом, перистом между крыльями очень отчетливо волнистый, крышка заостренная и приподнятая, шириной до 6 мм, ребра на расстоянии 0,2 мм, зубцы 0. Крышка округлая, нижняя грань плоская. Верхняя асцидия крупная, с нижней части узко воронкообразная трубчатая, с 2 выступающими ребрами, вентральная грань асцидии приподнята под перистомом, как и перистом между крыльями очень отчетливо волнисто, крышка в сторону заостренная и приподнятая, шириной до 6 мм, ребра 0,2 мм. врозь, зубцов 0. Крышка круглая, нижняя грань рояля. Соцветие кистевидное, цветоножки 1-1,2 см длиной, все двухцветковые. Короткая открытая парка.

в. ^{^} Верхняя высотная граница N. longifolia указана как 1200 м в сравнительной таблице на стр. 158 книги « Непентес Суматры и полуостровной Малайзии» , но в других местах книги указана как 1100 м. и это последнее значение включено в последующие работы по этому роду.

Дальнейшее чтение

• Бауэр, У., К.Дж. Клементе, Т. Реннер и В. Федерле, 2012. Форма следует за функцией: морфологическое разнообразие и альтернативные стратегии отлова хищных растений-кувшинов непентеса . Журнал эволюционной биологии 25 (1): 90–102. два : 10.1111/j.1420-9101.2011.02406.x
• Боном, В., Х. Пеллу-Прайе, Э. Жуслен, Ю. Фортер, Ж.-Ж. Лабат и Л. Гауме, 2011. Скользкий или липкий? Функциональное разнообразие в стратегии отлова хищных растений непентеса . Новый фитолог 191 (2): 545–554. два : 10.1111/j.1469-8137.2011.03696.x
• Эрнавати и П. Ахриади 2006. Полевой путеводитель по непентесу Суматры . Движение ПИЛИ-НПО, Богор.
• Меймберг, Х., А. Вистуба, П. Диттрих и Г. Хойбл, 2001. Молекулярная филогения Nepenthaceae на основе кладистического анализа данных последовательности пластидных интронов trnK. Биология растений 3 (2): 164–175. два : 10.1055/с-2001-12897
• (на немецком языке) Меймберг, Х. 2002. «Молекулярно-систематические исследования семейств Nepenthaceae и Ancistrocladaceae и родственных таксонов из подкласса Caryophyllidae sl» (PDF) . доктор философии диссертация, Мюнхенский университет Людвига-Максимилиана, Мюнхен.
• Меймберг, Х. и Г. Хойбл, 2006. Введение ядерного маркера для филогенетического анализа Nepenthaceae. Биология растений 8 (6): 831–840. два : 10.1055/с-2006-924676
• Меймберг, Х., С. Талхаммер, А. Брахманн и Г. Хойбл, 2006. Сравнительный анализ транслоцированной копии интрона trnK у плотоядных представителей семейства Nepenthaceae. Молекулярная филогенетика и эволюция 39 (2): 478–490. дои : 10.1016/j.ympev.2005.11.023

Внешние ссылки

• Непентес длиннолистный в естественной среде обитания