✖


Jump to content

Протоплотоядное растение

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
Прицветники со слизистыми кончиками и незрелый цветок Passiflora foetida , протоплотоядного растения.

Протоплотоядное растение (иногда также параплотоядное , субплотоядное или пограничное хищное животное ), согласно некоторым определениям, ловит и убивает насекомых или других животных , но не имеет способности напрямую переваривать или поглощать питательные вещества из своей добычи, как плотоядное растение . Морфологические такие адаптации, как липкие трихомы или ловушки протоплотоядных растений, аналогичны структурам ловушек подтвержденных плотоядных растений .

Некоторые авторы предпочитают термин «протоплотоядные», поскольку он подразумевает, что эти растения находятся на эволюционном пути к истинному хищничеству, тогда как другие выступают против этого термина по той же причине. Та же проблема возникает и с «подплотоядными». Дональд Шнелл, автор книги « Хищные растения США и Канады» , предпочитает термин «парахищные» для менее жесткого определения плотоядных растений, которое может включать в себя множество возможных плотоядных растений. [ 1 ]

Граница между плотоядными и протоплотоядными размыта из-за отсутствия строгого определения ботанических хищников и неоднозначной научной литературы по этому вопросу. Существует множество примеров протоплотоядных растений, некоторые из которых в соответствии с историческими предпочтениями причисляются к числу настоящих плотоядных растений. Дальнейшие исследования хищнических адаптаций этих растений могут показать, что некоторые протоплотоядные растения действительно соответствуют более жесткому определению плотоядных растений.

Исторические наблюдения

[ редактировать ]
Чарльз Дарвин предположил, что Эрика тетраликс может быть плотоядной.

Исторические наблюдения за синдромом плотоядности у видов растений ограничивались более очевидными примерами плотоядности, такими как активные механизмы отлова Drosera (росянка) и Dionaea (венеринская мухоловка), хотя авторы часто отмечали предположения о других видах, которые могут не будь таким явно плотоядным. В одной из более ранних публикаций о плотоядных растениях Чарльз Дарвин предположил, что многие растения, у которых развиты клейкие железы, такие как Erica Tetralix , Mirabilis longifolia , Pelargonium zonale , Primula sinesis и Saxifraga umbrosa , действительно могут быть плотоядными, но исследований было проведено мало. на них. Сам Дарвин лишь вскользь упомянул об этих видах и не провел никаких исследований. [ 2 ] [ 3 ] В дополнение к небольшому, но постоянно растущему списку Фрэнсис Ллойд представил свой собственный список видов, подозреваемых в хищничестве, в своей книге о плотоядных растениях 1942 года, хотя эти виды и их потенциал были упомянуты только во введении. [ 4 ] Позже, в обзоре литературы 1981 года, Пол Саймонс заново открыл статьи в итальянских журналах начала 1900-х годов, в которых идентифицировалось несколько дополнительных липких видов, переваривающих добычу насекомых. Саймонс был удивлен, обнаружив, что эти статьи отсутствуют в литературе, цитировал разделы многих современных книг и статей о плотоядных растениях, предполагая, что академические исследования рассматривали книгу Ллойда 1942 года как авторитетный и всеобъемлющий источник исследований синдрома плотоядных животных до 1942 года. [ 5 ]

Определение плотоядности

[ редактировать ]

Споры о том, каким критериям должно соответствовать растение, чтобы считаться плотоядным, привели к появлению двух предложенных определений: одно со строгими требованиями, а другое менее ограничительное.

Дарлингтония калифорнийская не вырабатывает собственных пищеварительных ферментов.

Строгое определение требует, чтобы растение обладало морфологическими адаптациями, которые привлекают добычу с помощью запаха или визуальных сигналов, захватывают и удерживают добычу (например, восковые чешуйки Brocchinia reducta или обращенные вниз волоски Heliamphora предотвращают побег), переваривают мертвую добычу с помощью вырабатываемых ферментов. растением и поглощает продукты пищеварения через специализированные структуры. Присутствие комменсалов также считается убедительным свидетельством долгой эволюционной истории плотоядности. [ 6 ] По этому определению многие солнечные растения ( Heliamphora ) [ 7 ] и кобровая лилия ( Darlingtonia Californica ) [ 8 ] не были бы включены в список хищных растений, поскольку они полагаются на симбиотические бактерии и другие организмы для производства необходимых протеолитических ферментов.

Более широкое определение отличается главным образом включением растений, которые не производят собственных пищеварительных ферментов, но полагаются на внутренние пищевые сети или микробы для переваривания добычи, такие как Дарлингтония и некоторые виды Heliamphora . Первоначальное определение ботанического хищничества, изложенное в Givnish et al. (1984), [ 9 ] требовалось, чтобы растение продемонстрировало адаптацию некоторого признака специально для привлечения, захвата или переваривания добычи, одновременно получая преимущество в приспособленности за счет поглощения питательных веществ, полученных из указанной добычи. После дальнейшего анализа родов, которые в настоящее время считаются плотоядными, ботаники расширили первоначальное определение, включив в него виды, которые используют мутуалистические взаимодействия для пищеварения.

И строгое, и широкое определение требуют поглощения переваренных питательных веществ. Растение должно получить некоторую пользу от синдрома плотоядности; то есть растение должно демонстрировать некоторое улучшение приспособленности благодаря питательным веществам, полученным в результате его плотоядных приспособлений. Повышение приспособленности может означать улучшение скорости роста, увеличение шансов на выживание, более высокое производство пыльцы или завязывание семян. [ 9 ]

Степени плотоядности

[ редактировать ]
Plumbago auriculata с обильными трихомами на чашечках.

Одна из преобладающих идей заключается в том, что плотоядность растений — это не черно-белая двойственность, а скорее спектр от строгих нехищных фотоавтотрофов ( розы например, ) до полностью плотоядных растений с активными механизмами ловушки, такими как у Дионеи или Альдрованды . Однако пассивные ловушки по-прежнему считаются полностью плотоядными. Растения, попадающие между определениями строгого разграничения плотоядных и неплотоядных, могут быть определены как протоплотоядные.

Считается, что эти растения, у которых развились протоплотоядные привычки, обычно обитают в средах обитания, где наблюдается значительный дефицит питательных веществ, но не острый дефицит азота и фосфора, наблюдаемый там, где растут настоящие плотоядные растения. [ 10 ] Однако функция протоплотоядного образа жизни не обязательно должна быть напрямую связана с отсутствием доступа к питательным веществам. Некоторые классические протоплотоядные растения представляют собой конвергентную эволюцию по форме, но не обязательно по функциям. Пламбаго , например, имеет железистые трихомы на чашечках которые по структуре напоминают щупальца Drosera , и Drosophyllum . [ 11 ] Однако функция щупалец Пламбаго оспаривается. Некоторые утверждают, что их функция — способствовать опылению , прикрепляя семена к приезжим опылителям. [ 12 ] Другие отмечают, что у некоторых видов ( Plumbago auriculata ) мелкие ползающие насекомые задерживаются в слизи Plumbago , что подтверждает вывод о том, что эти щупальца могли развиться, чтобы исключить ползающих насекомых и отдать предпочтение летающим опылителям для большего распространения семян или, возможно, для защита от ползающих насекомых-хищников. [ 11 ]

Механизмы ловушки

[ редактировать ]

Существуют видимые параллели между механизмами отлова хищных и протоплотоядных растений. Пламбаго и другие виды с железистыми трихомами напоминают из липучки Drosera ловушки и Drosophyllum . Ловушки , настолько похожи на ловушки настоящих плотоядных растений, что единственная причина, по протоплотоядных растений, таких как некоторые виды Heliamphora и Darlingtonia Californica которой их можно считать протоплотоядными, а не плотоядными, заключается в том, что они не производят собственных пищеварительных ферментов. Существуют также протоплотоядные бромелии , которые образуют ловушку в «урне» из розеточных листьев, которые плотно скреплены. Есть также другие растения, которые производят липкую слизь, не обязательно связанную с щупальцами или железистыми трихомами, но вместо этого их можно описать скорее как слизь, способную ловить и убивать насекомых.

Ловушки из липучки

[ редактировать ]
Ловушка из липкой бумаги для протоплотоядных под цветками Stylidium Productum .

Доктор Джордж Спомер из Университета Айдахо обнаружил протоплотоядную активность и функцию у нескольких видов железистых растений, включая Cerastium arvense , Ipomopsis aggregata , Heuchera cylindrica , Mimulus lewisii , Penstemon attenuata , Penstemon diphyllus , Potentilla Glandulosa var. intermedia , Ribes cereum , Rosa nutkana var. hispida , Rosa woodsii var. ультрамонтана , Solanum tuberosum , Stellaria americana и Stellaria jamesiana . Эти виды дали положительный результат на протеазную активность, хотя неясно, вырабатывается ли протеаза растением или поверхностными микробами. Два других вида, исследованных доктором Спомером, Geranium viscosissimum и Potentilla arguta , проявили протеазную активность и были дополнительно исследованы с помощью 14 C -меченный белок водорослей, обеспечивающий активность всасывания питательных веществ. Оба последних вида продемонстрировали способность переваривать и поглощать меченый белок. [ 13 ]

Другие растения, считающиеся протоплотоядными, имеют липкие трихомы на некоторой поверхности, например цветочный стебель и бутон Stylidium и Plumbago . [ 14 ] прицветники ​ пассифлоры . и роридулы листья трихомы Stylidium Известно, что , появляющиеся под цветком, ловят и убивают мелких насекомых с момента их открытия несколько столетий назад, но их цель оставалась неоднозначной. В ноябре 2006 года доктор Дуглас Дарновски опубликовал статью, описывающую активное переваривание белков, когда они вступают в контакт с трихомами вида Stylidium, выращенными в асептической культуре тканей , доказывая, что растение, а не поверхностные микробы, было источником производство протеазы. [ 15 ] Дарновский утверждает в этой статье, что, учитывая эти доказательства, виды Stylidium правильно называются плотоядными, хотя для того, чтобы соответствовать строгому определению плотоядности, необходимо доказать, что они способны поглощать питательные вещества, полученные из добычи, и что эта адаптация дает растениям некоторые конкурентное преимущество.

Железистые волоски на чашечке растений рода Plumbago были предложены как потенциальная плотоядная адаптация. Хотя эти чашечки долгое время считались механизмом распространения семян, [ 16 ] многие исследователи отмечают попадание в ловушку многочисленных муравьев и других мелких насекомых вида Plumbago auriculata . [ 17 ] свинг европейский , [ 18 ] Пламбаго индийский , [ 19 ] и Plumbago zeylanica . [ 20 ] [ нужна ссылка ] Исследования P. auriculata и P. indica выявили потенциальную протеазную активность этих желез. [ 19 ] но были непоследовательны в его обнаружении. Спектры энергодисперсионной рентгеновской спектроскопии желез P. auriculata и P. zeylanica показали, что железистый секрет состоит в основном из элементов C, O, Si, Mg и Al. [ 21 ] Также было отмечено, что один из таких видов, P. europaea , убивает мелких птиц, покрывая их липкими чашечками, из-за чего они не могут летать и впоследствии умирают. [ 22 ] Похожий механизм убийства липкими семенами был изучен Pisonia grandis , но был сделан вывод, что это не плотоядная адаптация. [ 23 ]

Жук-убийца ( Pameridea roridulae ) на Roridula gorgonias , который получает питательные вещества от своей «добычи» через помет жука-убийцы.

Роридула имеет более сложные отношения со своей добычей. Растения этого рода производят липкие листья с железами со смолистыми кончиками, похожими на листья более крупных Drosera . Однако смола, в отличие от слизи, не способна переносить пищеварительные ферменты. Таким образом, виды Roridula не получают прямой выгоды от пойманных ими насекомых. Вместо этого они образуют мутуалистический симбиоз с видами жуков-убийц , которые поедают пойманных насекомых. клопов Растение получает пользу от питательных веществ, содержащихся в фекалиях . [ 24 ]

Точно так же липкие видоизмененные прицветники страстоцветов секции Dysosmia имеют заметные железистые прицветники, окружающие цветы и образующие плоды. [ 25 ] Хотя это уже давно обсуждается как защитный механизм, исследования Passiflora foetida выявили у них потенциальные плотоядные способности. В статье 1995 года, опубликованной в Журнале биологических наук, подробно описаны доказательства того, что железистые прицветники играют особую роль в защите цветка, а также способны переваривать пойманную добычу и поглощать питательные вещества. [ 26 ] Различные авторы подвергали сомнению методы и выводы этой статьи. [ 27 ] Дальнейшие исследования железистых прицветников с использованием гистохимических тестов подтвердили наличие ферментов как у Passiflora foetida, так и у Passiflora sublanceolata . [ 28 ]

Различные растения семейства Martyniaceae считались протохищниками из грубой липучки. Ранние публикации выявили захват многочисленных насекомых железистыми волосками, покрывающими стебли и листья Martynia annua . [ 17 ] Хоботка Луизиана , [ 29 ] Хоботка парвифлора , [ 30 ] и Ибицелла желтая . [ 31 ] Ранние элементарные исследования показали, что кусочки пищи — говядины и сваренного вкрутую яичного белка — разрушаются, когда их кладут на поверхность листьев P. louisiana. [ 32 ] и я. желтая , [ 31 ] соответственно. не обнаруживаются протеазы. Несмотря на это, более поздние исследования показали, что на листьях I. lutea и P. louisiana [ 33 ] и не обнаруживаются фосфатазы или поглощение N, P, K, Mg из высушенных мух на I. lutea и P. parviflora . [ 34 ] Наблюдения показали, что , может существовать пищеварительный мутуализм между плотоядными насекомыми и липкой поверхностью растения, подобной Roridula . [ 35 ] Похожая связь была обнаружена у многих других липких растений пустыни и была признана механизмом пассивной защиты. [ 36 ]

Ловушки-ловушки

[ редактировать ]
Водоем Dipsacusfullonum , ловушка-ловушка.

Ловушки протоплотоядных растений идентичны ловушкам хищных растений во всех отношениях, за исключением способа пищеварения растения. Жесткое определение плотоядности у растений требует переваривания добычи ферментами, вырабатываемыми растением. Учитывая этот критерий, многие растения-ловушки, которые обычно считаются плотоядными, вместо этого были бы классифицированы как протоплотоядные. Однако это весьма спорно и обычно не отражено в современной филогении или литературе хищных растений. [ 37 ] [ 38 ] Дарлингтония калифорнийская [ 8 ] а некоторые виды Heliamphora не производят собственных ферментов, вместо этого полагаясь на внутреннюю пищевую сеть, которая расщепляет добычу на усваиваемые питательные вещества. [ 7 ]

Еще одна форма ловушки-ловушки, не связанная с семейством Sarraceniaceae, - это урны из листьев бромелиевых , которые образуются, когда листья плотно упакованы в розетку, собирая воду и ловя насекомых. В отличие от Brocchinia reducta , которая, как было доказано, вырабатывает по крайней мере один пищеварительный фермент и поэтому может считаться плотоядной, у эпифитного Catopsis berteroniana мало доказательств, подтверждающих утверждения о ее плотоядности. Он способен привлекать и убивать добычу, а трихомы на поверхности листьев могут поглощать питательные вещества, но активность фермента пока не обнаружена. Возможно, это растение также использует внутреннюю пищевую сеть для пищеварения мягких тканей. [ 39 ] То же самое можно сказать и о Paepalanthus bromelioides , хотя он принадлежит к семейству Eriocaulaceae , а не к бромелиевым. Он также образует центральный резервуар для воды, имеющий приспособления для привлечения насекомых. Он, как и C. berteroniana , не производит пищеварительных ферментов. [ 40 ]

Еще одна потенциальная ловушка для протоплотоядных — это вид ворсинки , Dipsacusfullonum который только предполагается как возможный хищник. изучали Только в одном крупном исследовании D.fullonum на предмет плотоядности, и не было обнаружено никаких доказательств пищеварительных ферментов или поглощения питательных веществ листьями. [ 41 ]

Другой

[ редактировать ]

Capsella bursa-pastoris , пастушья сумка, — еще одно растение, хищничество которого оспаривается. Это уникальное протоплотоядное растение способно захватывать и переваривать добычу только на одном этапе своего жизненного цикла. Семена растения при увлажнении выделяют слизь , которая привлекает и убивает добычу. Имеются также данные об активности протеаз и поглощении питательных веществ. [ 42 ] [ 1 ] Более поздние исследования показали, что растениям может быть полезно питание нематодами семян растений. [ 43 ] но из-за небольшого размера выборки такие выводы сделать невозможно. Было также отмечено, что другие растения, такие как Descurainia pinnata , Descurainia sophia , Hirschfeldia incana и Lepidium flavum , ловят мелких насекомых. [ 44 ] Производство слизи семенами довольно распространено в царстве растений и обычно связано с проникновением корней и побегов. Для понимания хищнических аспектов этой системы необходимы дальнейшие работы по выявлению потоков питательных веществ в этой системе семена-насекомые in-situ.

Puya raimondii и Puya chilensis — две крупные засушливые бромелии , которые предположительно являются протохищными растениями из-за того, что они ловят мелких животных своими колючими листьями. Было отмечено, что Puya raimondii общается с многочисленными птицами, некоторые из которых попадают в колючую листву и умирают. Предполагается, что они, а также помет птиц, живших среди листьев, являются источником питательных веществ при разложении и последующем поглощении листвы растением. [ 45 ] Точно так же было отмечено, что Puya chilensis ловит в ловушку домашний скот, например, овец, которые, если их не спасти, будут деградировать и кормить растение. [ 46 ] адаптации Несмотря на это, наблюдаемые у Пуйи , которые приводят к поимке животных, скорее всего, являются защитным механизмом. [ 47 ]

Потеря плотоядности

[ редактировать ]
Nepenthes ampullaria хорошо приспособлен для сбора опавших листьев .

Некоторые растения, которые можно считать протоплотоядными или параплотоядными, - это те, которые когда-то имели плотоядные адаптации, но, по-видимому, развиваются или эволюционировали от прямых отношений добычи с членистоногими и полагаются на другие источники для получения питательных веществ. Одним из примеров такого явления является ловушка-ловушка Nepenthes ampullaria , тропического кувшинчатого растения. Хотя он сохраняет свою способность привлекать, захватывать, убивать и переваривать добычу насекомых, этот вид приобрел приспособления, которые, по-видимому, способствуют перевариванию опавших листьев . Потенциально его можно назвать детритофагом . [ 48 ] Известно, что другое тропическое кувшинчатое растение, Nepenthes lowii , ловит очень мало добычи по сравнению с другими непентесами . [ 49 ] Предварительные наблюдения позволяют предположить, что этот конкретный вид, возможно, отошел от исключительно (или даже преимущественно) плотоядной природы и приспособился к «ловле» помета птиц, питающихся его нектарниками. [ 48 ] [ 50 ] Исследование 2009 года показало, что зрелые растения N. lowii получают 57–100% внекорневого азота из помета землероек . [ 51 ] [ 52 ]

Utricularia purpurea , пузырчатка , происходит из другого рода плотоядных растений и, возможно, утратила аппетит к плотоядности, по крайней мере частично. Этот вид все еще может ловить и переваривать добычу членистоногих в своих специализированных ловушках для мочевого пузыря , но делает это экономно. Вместо этого в его мочевых пузырях обитает сообщество водорослей, зоопланктона и мусора, что дает основание предположить, что мочевые пузыри U. purpurea благоприятствуют мутуалистическому взаимодействию, а не отношениям хищник-жертва. [ 53 ]

Эволюция

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Плотоядное растение § Экология и моделирование плотоядных животных.

Дисциплины экологии и эволюционной биологии представили несколько гипотез эволюции плотоядных растений, которые также могут быть применимы к протоплотоядным растениям. Само название «протоплотоядное растение» предполагает, что эти виды находятся на пути к плотоядности, хотя другие могут быть просто примером защитной адаптации, например, обнаруженной у Plumbago . [ 11 ] [ 12 ] Третьи ( Utricularia purpurea , Nepenthes ampullaria и Nepenthes lowii ) могут быть примерами отхода плотоядных растений от плотоядного синдрома.

В своей книге 1998 года «Взаимосвязь между насекомыми и растениями » Пьер Жоливе считал протоплотоядными только четыре вида растений: Catopsis berteroniana , Brocchinia reducta , B. hectioides и Paepalanthus bromeloides . Жоливе пишет: «Важно помнить, что все плотоядные растения являются двудольными , а все протоплотоядные растения — однодольными », хотя он не объясняет, почему, и не описывает причины исключения других двудольных растений, которые являются протоплотоядными. [ 54 ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Быстрый, 2002 г.
  2. ^ Дарвин, 1875 г.
  3. ^ Робертс, Хэтти Р.; Уоррен, Джон М.; Прован, Джим (04 июля 2018 г.). «Доказательства факультативного протокарниворства семян Capsella bursa-pastoris» . Научные отчеты . 8 (1): 10120. Бибкод : 2018NatSR...810120R . дои : 10.1038/s41598-018-28564-x . ISSN   2045-2322 . ПМК   6031654 . ПМИД   29973685 .
  4. ^ Ллойд, 1942 г.
  5. ^ Саймонс, 1981
  6. ^ Пять жестких критериев синдрома плотоядности, предложенные Juniper et al. (1989) и Альберт и др. (1992).
  7. ^ Jump up to: а б Полевые исследования Heliamphora установили, что некоторые виды ( H. nutans , H. гетероdoxa , H.minor и H. ionasi ) не производят собственных пищеварительных ферментов (Jaffe et al. , 1992).
  8. ^ Jump up to: а б Хепберн и др. (1927) упоминается в работе Эллисона и Фарнсворта (2005) как авторитетный источник информации об очевидном отсутствии у Дарлингтонии протеолитических ферментов. Эллисон и Фарнсворт (2005) также отмечают, что Дарлингтония вместо этого полагается на « пищевую сеть бактерий, простейших, клещей и личинок мух», чтобы расщеплять пойманную добычу (Наим, 1988; Нильсен, 1990).
  9. ^ Jump up to: а б Гивниш Т.Дж., Буркхардт Э.Л., Хаппель Р.Э. и Вайнтрауб Д.Д. (1984), «Пилотоядность бромелии Brocchinia reducta с моделью затрат/выгод для общего ограничения хищных растений солнечными, влажными, бедными питательными веществами местами обитания». ", Американский натуралист , 124 (4): 479–497, doi : 10.1086/284289 , JSTOR   2461590 , S2CID   84947503 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ Спумер (1999) представил аргумент о том, что плотоядные растения, возможно, произошли от протоплотоядных видов, столкнувшись с дефицитом питательных веществ, отметив генетические доказательства существования нескольких независимых линий растений, которые развили полностью плотоядные привычки (Juniper et al. , 1989; Albert et al. . , 1992).
  11. ^ Jump up to: а б с Умнее, 1997.
  12. ^ Jump up to: а б Фан и Веркер, 1972 год.
  13. ^ Спомер, 1999.
  14. ^ Рахмилевиц и Джоэл, 1976 г.
  15. ^ Дарновский и др. , 2006 г.
  16. ^ Фан, А.; Веркер, Э. (1972). «Анатомические механизмы распространения семян». Биология семян: важность, развитие и прорастание : 151–221. дои : 10.1016/B978-0-12-424301-9.50010-3 . ISBN  9780124243019 .
  17. ^ Jump up to: а б Бил, WJ (1876). «Хищные растения» . Американский натуралист . 10 (10): 588–591. дои : 10.1086/271746 . S2CID   222324082 .
  18. ^ Хайм, Ф (1898). Биологические отношения между растениями и муравьями .
  19. ^ Jump up to: а б Штольцфус, А.; Суда, Дж.; Кеттеринг, Р.; Вульф, А.; Уильямс, С. (2002). «Секреция пищеварительных ферментов у Plumbago». В материалах: 4-я Международная конференция по плотоядным растениям (203–207).
  20. ^ Саянтан, Панда (2015). «Популяционная структура и генетическое разнообразие многолетнего лекарственного кустарника Пламбаго» . Растения АОБ . 7 : plv048. дои : 10.1093/aobpla/plv048 . ПМК   4501514 . ПМИД   25957315 .
  21. ^ Чаудхари, СС; Чаудхари, GS (2017). «Сравнительные исследования железистых трихом на чашечке цветков двух видов Plumbago Linn с помощью ЛМ и СЭМ». Архив завода . 17 (2): 948–954.
  22. ^ Пургер, Джей Джей; Клетецкий, Э.; Трочаньи, Б.; Музиник, Дж.; Пургер, Д.; Селеш, Г.Л.; Лански, Дж (2012). «Обыкновенная свинцовица Plumbago europaea L. как естественная ловушка для зимующих Goldcrests Regulus regulus: пример Адриатических островов». Журнал биологических исследований . 17 (176).
  23. ^ Бургер, А.Е. (2005). «Распространение и прорастание семян Pisonia grandis, тропического дерева Индо-Тихоокеанского региона, связанного с островными колониями морских птиц». Журнал тропической экологии . 21 (3): 263–271. дои : 10.1017/S0266467404002159 . S2CID   86457740 .
  24. ^ Хартмейер (1998) описал это явление у рода Roridula .
  25. ^ Вандерпланк, Джон (2013). «ПЕРЕСМОТР РАЗДЕЛА ПАССИФЛОРЫ ДИЗОСМИЯ: Пассифлоровые». Ботанический журнал Кертиса . 3 (4): 318–387. дои : 10.1111/curt.12050 .
  26. ^ Прицветники Passiflora foetida продуцируют протеазы и кислые фосфатазы (Radhamani et al. , 1995).
  27. ^ Чейз, штат Вашингтон; Кристенхуш, MJ; Сандерс, Д.; Фэй, МФ (2009). «Растения-убийцы: викторианская готика, Дарвин и современные взгляды на плотоядность овощей» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (4): 329–356. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.01014.x .
  28. ^ де Лемос, RCC (2017). «Анатомия, ультраструктура и химия листовых желез Passiflora L. (Passifloraceae)». Доктор ботаники, Университет Сан-Паулу .
  29. ^ Кроуфорд, Дж. (1884). «Мартыния и ее слуги Хублме». Американский фармацевтический журнал (1835–1907): 641.
  30. ^ Тирет, JW (1977). «Martyniaceae на юго-востоке США» . Журнал Дендрария Арнольда . 58 (1): 25–39. дои : 10.5962/bhl.part.29234 .
  31. ^ Jump up to: а б Мамели, Э (1916). «Анатомические, физиологические и биологические исследования Martynia lutea Lindl». Труды Университета Павии . 2 (16).
  32. ^ Ферми, К; Бускальони, Д. (1899). «Протеолитические ферменты в царстве растений». ЗБЛ. Бакт., II. Настоятель (5): 24–27.
  33. ^ Райс, Б. (1998). «Проверка аппетита ибицеллы и дрозофиллума» . Информационный бюллетень о плотоядных растениях . 28 (1): 40–43. дои : 10.55360/cpn282.br358 . S2CID   248093742 .
  34. ^ Плахно, Б.Я.; Адамец, Л.; Хют, Х. (2009). «Поглощение минеральных питательных веществ от добычи и активность железистой фосфатазы как двойной тест на плотоядность у полупустынных растений с железистыми листьями, подозреваемыми в хищничестве» . Анналы ботаники . 104 (4): 649–654. дои : 10.1093/aob/mcp155 . ПМЦ   2729641 . ПМИД   19556266 .
  35. ^ Райс, Б. (2008). «Переоценка плотоядности, связанной с комменсалами, у Proboscidea и Ibicella» . Информационный бюллетень о плотоядных растениях . 37 (1): 15–19. дои : 10.55360/cpn371.br188 . S2CID   247121501 .
  36. ^ Криммел, Билли А. и И.С. Пирс (2013). «Липкое растение ловит насекомых, усиливая косвенную защиту». Экологические письма . 16 (2): 219–224. Бибкод : 2013EcolL..16..219K . дои : 10.1111/ele.12032 . ПМИД   23205839 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  37. ^ Гивниш, Ти Джей (2015). «Новые данные о происхождении хищных растений» . ПНАС . 112 (1): 10–11. Бибкод : 2015ПНАС..112...10Г . дои : 10.1073/pnas.1422278112 . ПМЦ   4291624 . ПМИД   25538295 .
  38. ^ Павлович А., Саганова М. (2015). «Новый взгляд на модель затрат и выгод для эволюции ботанических хищников» . Анналы ботаники . 115 (7): 1075–1092. дои : 10.1093/aob/mcv050 . ПМЦ   4648460 . ПМИД   25948113 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  39. ^ Франк и О'Мира (1984) обнаружили более высокий уровень отлова у C. berteroniana по сравнению с тремя другими танковыми бромелиевыми. Они также отметили, что комменсалы жили в резервуаре невредимыми. Бенцинг и др. (1976) обнаружили, что C. berteroniana способна поглощать меченные радиоизотопами аминокислоты через листья.
  40. ^ Пьер Жоливе (1998) предполагает, что это растение также использует свою внутреннюю пищевую сеть, чтобы расщеплять мягкие ткани добычи для ее поглощения.
  41. ^ Кристи (1923) отметила, что жидкость, собранная в бассейне, образованном листьями, имеет более низкое поверхностное натяжение, что может быть адаптацией для убийства добычи.
  42. ^ Барбер, 1978.
  43. ^ Робертс, Х.Р., Уоррен, Дж.М., и Прован, Дж. (2018). «Доказательства факультативного протокарниворства семян Capsella bursa-pastoris» . Научные отчеты . 8 (1): 10120. Бибкод : 2018NatSR...810120R . дои : 10.1038/s41598-018-28564-x . ПМК   6031654 . ПМИД   29973685 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  44. ^ Ривз, Э.Л., и Гарсия, К. (1969). «Слизистые семена семейства крестоцветных как потенциальные средства биологической борьбы с личинками комаров». Мечеть. Новости (29): 601–607. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  45. ^ Рис, МЫ, и Роу, Н.А. (1980). «Puya raimondii (Pitcairnioideae, Bromeliaceae) и птицы: гипотеза о взаимоотношениях питательных веществ». Канадский журнал ботаники . 58 (11): 1262–1268. дои : 10.1139/b80-157 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  46. ^ «Через 15 лет открывается овцеедческий завод: DNews» . ДНьюс . Архивировано из оригинала 21 ноября 2015 г. Проверено 30 ноября 2015 г.
  47. ^ Чейз, М.В., Кристенхус, М.Дж., Сандерс, Д., и Фэй, М.Ф. (2009). «Растения-убийцы: викторианская готика, Дарвин и современные взгляды на плотоядность овощей» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (4): 329–356. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.01014.x . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  48. ^ Jump up to: а б Кларк, 2001 г.
  49. ^ Адам, 1997 г.
  50. ^ Кларк, 1997.
  51. ^ Кларк и др. , 2009 г.
  52. ^ Фонтан, 2009 г.
  53. ^ Ричардс (2001) провел обширное исследование U. purpurea и отметил, что уровень отлова обычной добычи Utricularia был значительно ниже, чем у других видов этого рода.
  54. ^ Жоливе, 1998.

Ссылки

[ редактировать ]

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Protocarnivorous_plant&oldid=1237023340"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: f4eea31d0fb8066d00832a0c54b0c63d__1722096000
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/f4/3d/f4eea31d0fb8066d00832a0c54b0c63d.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Protocarnivorous plant - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)