Дафния
Дафния Временной диапазон: | |
---|---|
![]() | |
Дафния блоха | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | бранхиоподы |
Подкласс: | Филлопода |
Суперзаказ: | Диплострака |
Заказ: | Аномопода |
Семья: | Дафнииды |
Род: | Дафния Мюллер , 1785 г. |
Подроды | |
| |
Разнообразие | |
> 200 видов. | |
Синонимы [1] | |
|
Дафнии — род мелких планктонных ракообразных длиной 0,2–6,0 мм (0,01–0,24 дюйма). Дафнии относятся к отряду Anomopoda и являются одними из нескольких мелких водных ракообразных, обычно называемых водяными блохами , поскольку их скачкообразный стиль плавания напоминает движения блох . Виды дафний . живут в различных водных средах: от кислых болот до пресноводных озер и прудов.
Двумя наиболее часто встречающимися видами дафний являются D. pulex (маленький и наиболее распространенный) и D. magna (крупный). Они часто связаны с родственным родом отряда Cladocera: Moina , который относится к семейству Moinidae , а не к Daphniidae , и намного меньше, чем D. pulex (примерно половина максимальной длины).
Внешний вид и характеристики
[ редактировать ]Тело видов дафний обычно имеет длину 1–5 мм (0,039–0,197 дюйма). [2] и разделен на сегменты , хотя этого разделения не видно. [3] Голова слита и обычно наклонена к телу с видимой выемкой, разделяющей их. У большинства видов остальная часть тела покрыта панцирем с брюшной щелью, в которой лежат пять или шесть пар ног. [3] Наиболее характерными чертами являются сложные глаза , вторые усики и пара брюшных щетинок . [3] У многих видов панцирь полупрозрачен или почти полупрозрачен, поэтому они являются отличным объектом для микроскопа , так как можно наблюдать бьющееся сердце. [3]
Даже при относительно маломощной микроскопии можно наблюдать механизм питания: неполовозрелый молодняк перемещается в выводковой сумке; кроме того, можно увидеть глаз, приводимый в движение цилиарными мышцами , а также клетки крови, перекачиваемые по системе кровообращения простым сердцем. [3] Сердце находится в верхней части спины, сразу за головой, а средняя частота сердечных сокращений в нормальных условиях составляет около 180 ударов в минуту. Виды Daphnia , как и многие животные, склонны к алкогольной интоксикации и являются отличными объектами для изучения воздействия депрессанта на нервную систему из-за полупрозрачного экзоскелета и заметно измененной частоты сердечных сокращений. Они терпимы к наблюдению за ними вживую под покровным стеклом и, похоже, не причиняют никакого вреда при возвращении в открытую воду. [3] Этот эксперимент также можно провести с использованием никотина или адреналина , каждый из которых вызывает увеличение частоты сердечных сокращений. [ нужна ссылка ]
Из-за своего среднего размера Daphnia spp. использовать как диффузионные, так и циркуляционные методы, производя гемоглобин в средах с низким содержанием кислорода. [4]
Систематика и эволюция
[ редактировать ]Дафнии — большой род, насчитывающий более 200 видов, принадлежащий семейству кладоцеровых Daphniidae. [1] Подразделяется на несколько подродов ( Daphnia , Australodaphnia , Ctenodaphnia ), однако деление вызывает споры и все еще находится в разработке. Каждый подрод подразделялся на ряд видовых комплексов . Пониманию границ видов препятствуют фенотипическая пластичность, гибридизация, межконтинентальные интродукции и плохие таксономические описания. [5] [6] [7] Современные представители дафний, принадлежащие к подродам Daphnia и Ctenodaphnia , известны с мелового периода , хотя род, вероятно, возник до начала мелового периода. [8] [9] Среди ракообразных рода Daphnia имеется множество малоизученных и загадочных видов . [10]
Экология и поведение
[ редактировать ]
Виды дафний обычно r отбираются , что означает, что они вкладывают средства в раннее размножение, поэтому имеют короткую продолжительность жизни. Индивидуальная продолжительность жизни дафний зависит от таких факторов, как температура и численность хищников , но может составлять 13–14 месяцев в некоторых холодных, олиготрофных , свободных от рыбы озерах. [11] Однако в типичных условиях жизненный цикл намного короче и обычно не превышает 5–6 месяцев. [11]
Виды дафний . обычно являются фильтраторами , поглощающими в основном одноклеточные водоросли и различные виды органического детрита, включая простейших и бактерии. [2] [12] При движении ногами через панцирь возникает постоянный ток, который доставляет такой материал в пищеварительный тракт. Захваченные частицы пищи формируются в пищевой комок , который затем движется вниз по пищеварительному тракту до тех пор, пока не выйдет через задний проход, расположенный на вентральной поверхности конечного придатка. [12] Вторая и третья пары ножек используются для фильтрационного питания организмов, гарантируя, что крупные неабсорбируемые частицы не попадут внутрь, в то время как другие пары ножек создают поток воды, устремляющийся в организм. [12]

Плавание осуществляется в основном за счет второго набора усиков, которые по размеру больше первого. [13] Действие этого второго набора усиков отвечает за прыжковое движение. [13]
Виды дафний . известно, что они демонстрируют поведенческие изменения или модификации своей морфологии в присутствии кайромонов хищников (химические сигналы), включая увеличение размера при вылуплении, увеличение массивности и развитие «шеи-зубов». Например, у молодых особей D. pulex есть больший размер после вылупления, а также развитие шейных зубов в задней части головы в присутствии Chaoborus kairomones. Эти морфологические защиты снижают смертность от хищничества Chaoborus , хищника, ограниченного хитином. Считается, что родственные гены (деацетилазы) играют важную роль в экспрессии/развитии этих морфологических защитных механизмов у дафний . Было показано, что хитин-модифицирующие ферменты (хитиндеацетилазы) катализируют N-деацетилирование хитина, влияя на аффинность связывания белка. этих хитиновых нитей. [14]
Жизненный цикл
[ редактировать ]большинства дафний видов Жизненный цикл основан на «циклическом партеногенезе», чередующемся между партеногенетическим (бесполым) и половым размножением . [2] Большую часть вегетационного периода самки размножаются бесполым путем. Они производят выводок из диплоидных яиц каждый раз , когда линяют ; эти выводки могут содержать всего одно или два яйца у более мелких видов, таких как D. cucullata , но могут содержать более 100 яиц у более крупных видов, таких как D. magna . В типичных условиях эти яйца вылупляются через день и остаются в выводковой сумке самки около трех дней (при 20 ° C). Затем их выпускают в воду, и они проходят еще четыре-шесть возрастов в течение 5–10 дней (дольше в плохих условиях), прежде чем достигнут возраста, когда они смогут размножаться. [2] Потомство, полученное бесполым путем, обычно бывает женского пола.

![]() Дафния рожает |
---|
Однако к концу вегетационного периода способ размножения меняется, и самки откладывают твердые «покоящиеся яйца» или «зимние яйца». [2] Когда условия окружающей среды ухудшаются (например, скученность), некоторые из потомков, полученных бесполым путем, развиваются в самцов. [2] Самки начинают производить гаплоидные половые яйца, которые самцы оплодотворяют . У видов без самцов покоящиеся яйца также производятся бесполым путем и являются диплоидными. В любом случае покоящиеся яйца защищены затвердевшей оболочкой (состоящей из двух хитиновых пластинок), называемой эфиппием , и отбрасываются при следующей линьке самки. Эфиппия может выдерживать периоды сильного холода, засухи или плохой доступности пищи, а когда условия улучшаются, из нее вылупляются самки (они близки к классу экстремофилов). [2]
Паразиты
[ редактировать ]
На диаграмме слева показан жизненный цикл Pasteuria ramosa , бактериального паразита дафнии . Восприимчивые хозяева заражаются спорами, находящимися в осадке или во взвеси. Паразит развивается главным образом в полости тела и мышечной ткани хозяина, увеличиваясь в плотности и в конечном итоге расширяясь, занимая всю поверхность хозяина. Типичными последствиями для хозяина являются бесплодие и гигантизм. Споры высвобождаются в основном после того, как хозяин умирает и опускается в субстрат, а иногда и прямо в воду в результате неуклюжего хищничества.

Сохранение
[ редактировать ]Несколько видов дафний находятся под угрозой исчезновения . Они внесены в список уязвимых МСОП : Daphnia nivalis , Daphnia coronata , Daphnia occidentalis и Daphnia jollyi . Некоторые виды являются галофилами и могут быть найдены в среде гиперсоленых озер , примером которых является Пан Макгадикгади . [15]
Использование
[ редактировать ]Виды дафний . являются популярным живым кормом при выращивании тропических и морских рыб . Их часто скармливают головастикам или мелким видам амфибий, таким как африканская карликовая лягушка ( Hymenochirus boettgeri ).
Виды дафний . используются в научных исследованиях в качестве модельного организма . [16] Их можно использовать в определенных средах для проверки воздействия токсинов на экосистему , что делает их индикаторным родом , особенно полезным из-за их короткой продолжительности жизни и репродуктивных способностей. Поскольку они почти прозрачны, их внутренние органы легко изучать на живых образцах (например, изучать влияние температуры на частоту сердечных сокращений этих экзотермических организмов). Экологические токсикологические испытания могут проводиться совместно с исследователями, оценивающими уровень смертности или метаболические нарушения для оценки экологических последствий. [17] Дафнию также часто используют в экспериментах по проверке аспектов изменения климата , поскольку УФ-В излучение серьезно повреждает виды зоопланктона (например, снижает активность питания). [18] ).
Из-за их тонких мембран, которые позволяют лекарствам всасываться, их используют для мониторинга воздействия некоторых лекарств, таких как адреналин или капсаицин, на сердце.
Инвазивные виды
[ редактировать ]
Некоторые виды выработали постоянную защиту от поедания рыбой, например, шипы и длинные крючки на теле, которые также заставляют их запутываться на лесках и в мутной воде из-за их большого количества. Такие виды, как Daphnia lumholtzi. [19] [20] [21] [22] (родом из Восточной Африки, азиатского субконтинента Индии и восточной Австралии) обладают этими характеристиками, и следует проявлять большую осторожность, чтобы предотвратить их дальнейшее распространение в водах Северной Америки.
У некоторых видов дафний , обитающих в Северной Америке, при обнаружении хищников могут появиться острые шипы на концах тела и шлемообразные структуры на голове. [23] [24] но в целом для таких видов это временное явление, и они не полностью подавляют и не отговаривают местных хищников есть их. В то время как Daphnia spp. являются важной основой пищевой цепи в пресноводных озерах (и весенних водоемах), они становятся помехой, когда их не могут съесть местные макроскопические хищники, и существуют некоторые опасения, что первоначальные бесхребетные и безкрючковые водяные блохи и виды. в конечном итоге вытесняются инвазивными. (Однако это может быть не так, и новые захватчики могут в основном запутывать и засорять систему.)
В водоемах мира не менее 15 видов дафний и их гибридов являются неместными видами, многие из которых представляют большую угрозу водным экосистемам. [25]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б А. Котов; Л. Форро; Н. М. Коровчинский; А. Петрусек (2 марта 2012 г.). «Контрольный список ракообразных и кладоцер» (PDF) . Мировой контрольный список пресноводных видов Cladocera . Бельгийская платформа по биоразнообразию . Проверено 29 октября 2012 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Дитер Эберт (2005). «Введение в биологию дафний ». Экология, эпидемиология и эволюция паразитизма дафний . Бетесда, Мэриленд: Национальный центр биотехнологической информации. ISBN 978-1-932811-06-3 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж « Дафния » . Образовательная инициатива озера Онейда . Университет Стоуни-Брук . Проверено 9 октября 2013 г.
- ^ ван Берген, Ифке (2004). «Вспомнить все» . Журнал экспериментальной биологии . 207 (25): i. дои : 10.1242/jeb.01364 . S2CID 219208202 . Проверено 11 апреля 2018 г.
- ^ Найлс Леман; Майкл Э. Пфрендер; Филип А. Морен; Тереза Дж. Криз; Майкл Линч (1995). «Иерархическая молекулярная филогения рода Daphnia ». Молекулярная филогенетика и эволюция . 4 (4): 395–407. Бибкод : 1995МОЛПЭ...4..395Л . дои : 10.1006/mpev.1995.1037 . ПМИД 8747296 .
- ^ Дерек Дж. Тейлор; Пол Д.Н. Хеберт; Джон К. Колборн (1996). «Филогенетика и эволюция группы Daphnia longispina (Crustacea) на основе последовательности 12S рДНК и вариаций аллозимов» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 5 (3): 495–510. Бибкод : 1996МОЛПЭ...5..495Т . дои : 10.1006/mpev.1996.0045 . ПМИД 8744763 . Архивировано из оригинала (PDF) 18 апреля 2007 г.
- ^ Сара Дж. Адамович; Пол Д.Н. Хеберт; Мария Кристина Мариноне (2004). «Видовое разнообразие и эндемизм дафний Аргентины : генетическое исследование» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (2): 171–205. дои : 10.1111/j.1096-3642.2003.00089.x . hdl : 20.500.12110/paper_00244082_v140_n2_p171_Adamowicz .
- ^ Котов Алексей А; Тейлор, Дерек Дж. (19 мая 2011 г.). «Мезозойские окаменелости (> 145 млн лет назад) предполагают древность подродов дафний и их коэволюцию с хищниками-хаоборидами» . Эволюционная биология BMC . 11 (1): 129. Бибкод : 2011BMCEE..11..129K . дои : 10.1186/1471-2148-11-129 . ISSN 1471-2148 . ПМК 3123605 . ПМИД 21595889 .
- ^ Ван Дамм, Кей; Котов, Алексей А. (декабрь 2016 г.). «Ископаемая летопись Cladocera (Crustacea: Branchiopoda): доказательства и гипотезы» . Обзоры наук о Земле . 163 : 162–189. Бибкод : 2016ESRv..163..162В . doi : 10.1016/j.earscirev.2016.10.009 .
- ^ Чин, Тиффани; Кристеску, Мелания (2021). «Видообразование в дафниях » . ПРИГЛАШЕННЫЕ ОБЗОРЫ И СИНТЕЗЫ. Молекулярная экология . 30 (6). John Wiley & Sons Ltd : 1398–1418 гг. Бибкод : 2021MolEc..30.1398C . дои : 10.1111/mec.15824 . ISSN 0962-1083 . ПМИД 33522056 . S2CID 225026378 . Этот обзор цитирует это исследование. Котов Алексей А.; Гарибян Петр Григорьевич; Беккер Евгения И.; Тейлор, Дерек Дж.; Карабанов Дмитрий П. (17.06.2020). «Новая группа видов из комплекса видов Daphnia curvirostris (Cladocera: Anomopoda) из восточной Палеарктики: таксономия, филогения и филогеография» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 191 (3): 772–822. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa046 . ISSN 0024-4082 .
- ^ Перейти обратно: а б Барбара Петржак; Анна Беднарска; Магдалена Марковска; Мацей Роек; Ева Шиманска; Мирослав Слюсарчик (2013). «Поведенческие и физиологические механизмы, лежащие в основе чрезвычайного долголетия дафний » . Гидробиология . 715 (1): 125–134. дои : 10.1007/s10750-012-1420-6 .
- ^ Перейти обратно: а б с З. Мацей Гливич (2008). «Зоопланктон» . У Патрика О'Салливана; К.С. Рейнольдс (ред.). Справочник по озерам: лимнология и пресноводная экология . Джон Уайли и сыновья . стр. 461–516. ISBN 978-0-470-99926-4 .
- ^ Перейти обратно: а б Стэнли Л. Додсон; Карла Э. Касерес; Д. Кристофер Роджерс (2009). «Кладоцеры и другие бранхиоподы» . У Джеймса Х. Торпа; Алан П. Кович (ред.). Экология и классификация пресноводных беспозвоночных Северной Америки (3-е изд.). Академическая пресса . стр. 773–828. ISBN 978-0-08-088981-8 .
- ^ Кристиани, Марк (2016). «Фенотипическая пластичность трех генотипов дафний в ответ на кайромон хищника: доказательства участия хитиндеацетилаз» . Журнал экспериментальной биологии . 219 (Часть 11): 1697–704. дои : 10.1242/jeb.133504 . ПМИД 26994174 . S2CID 36557263 .
- ^ К. Майкл Хоган (2008). « Макгадикгади » . Мегалитический портал .
- ^ Альтшулер, Янина; Демири, Бора; Сюй, Сен; Константин, Анна; Ян, Норман Д.; Кристеску, Мелания Э. (27 августа 2011 г.). «Комплексный междисциплинарный подход к изучению множественных стрессоров в пресноводных экосистемах: дафния как модельный организм» . Интегративная и сравнительная биология . 51 (4). Общество интегративной и сравнительной биологии ( ОУП ): 623–633. дои : 10.1093/icb/icr103 . ISSN 1557-7023 . ПМИД 21873644 . S2CID 205115549 .
- ^ Оливейра Перейра, Эрико А.; Лабин, Лиза М.; Клейвегт, Соня; Йобст, Карл Дж.; Симпсон, Андре Дж.; Симпсон, Мирна Дж. (01 апреля 2023 г.). «Сублетальное воздействие на Daphnia magna фталатных загрязнителей вызывает нарушения аминокислотного и энергетического обмена» . Водная токсикология . 257 : 106432. doi : 10.1016/j.aquatox.2023.106432 . ISSN 0166-445X .
- ^ Фернандес, Карла Элоиза; Реджас, Дэнни (05 апреля 2017 г.). «Влияние UVB-излучения на выпас двух кладоцер из высокогорных андских озер» . ПЛОС ОДИН . 12 (4): e0174334. Бибкод : 2017PLoSO..1274334F . дои : 10.1371/journal.pone.0174334 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 5381789 . ПМИД 28379975 .
- ^ Геологическая служба США: Неместные водные виды: Daphnia lumholtzi.
- ^ Центр пресноводной биологии - Университет Нью-Гэмпшира: Дафния лумхольци
- ^ ISSG: Глобальная база данных инвазивных видов: Daphnia lumholtzi (ракообразное). Архивировано 4 марта 2016 г. в Wayback Machine.
- ^ Джеймс А. Стокель, Исследование естественной истории Иллинойса: Дафния лумхольци: следующая экзотика Великих озер? Архивировано 20 декабря 2016 г. в Wayback Machine.
- ^ Элизабет А. Колберн (2004), Весенние пруды: естественная история и охрана , страница 118 второго издания в мягкой обложке от 2008 года.
- ^ Патрик Лавенс и Патрик Соргелос, Руководство по производству и использованию живого корма для аквакультуры: дафния и Мойна
- ^ Котов Алексей А.; Карабанов Дмитрий П.; Ван Дамм, Кей (9 сентября 2022 г.). «Неместные Cladocera (Crustacea: Branchiopoda): от нескольких печально известных случаев до потенциального глобального смешения фауны в водных экосистемах» . Вода . 14 (18): 2806. дои : 10.3390/w14182806 . ISSN 2073-4441 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
Данные, относящиеся к дафниям , в Wikispecies
- дафний Консорциум геномики
- Дафния : Путеводитель аквариумиста
- Waterflea.org: ресурс сообщества по биологии кладоцер.
- Виды Daphnia : таксономия, факты, жизненный цикл, ссылки в GeoChemBio. Архивировано 10 апреля 2021 г. в Wayback Machine.