Блоха
| Блохи Временной диапазон: | |
|---|---|
 | |
| Сканирующая электронная микрофотография | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Клэйд : | Апараглоссата |
| Суперзаказ: | Панорпида |
| (без рейтинга): | Антилиофора |
| Заказ: | Сифонаптера Латрейль , 1825 г. |
| Подзаказы | |
| |
| Синонимы | |
Афаниптера | |
Блохи , общее название отряда Siphonaptera , видов мелких нелетающих насекомых , живущих как внешние паразиты млекопитающих включает 2500 и птиц . Блохи живут, питаясь кровью своих хозяев. Взрослые блохи вырастают примерно до Их длина составляет 3 миллиметра ( 1 ⁄ 8 дюйма), они обычно коричневые и имеют тела, «сплющенные» вбок или узкие, что позволяет им перемещаться по меху или перьям своих хозяев. У них нет крыльев; их задние лапы чрезвычайно хорошо приспособлены для прыжков. Когти удерживают их от смещения, а ротовой аппарат приспособлен для прокалывания кожи и высасывания крови . Они могут прыгать на длину, в 50 раз превышающую длину их тела, — подвиг, уступающий только прыжкам другой группы насекомых надсемейства лягушек — . Личинки блох имеют червеобразную форму, без конечностей; у них есть жевательный ротовой аппарат, и они питаются органическими остатками, оставшимися на коже хозяев.
Генетические данные показывают, что блохи представляют собой специализированную линию паразитических скорпионовых мух (Mecoptera) sensu lato , наиболее тесно связанных с семейством Nannochoristidae . Самые ранние известные блохи жили в средней юре ; современные на вид формы появились в кайнозое . Блохи, вероятно, сначала возникли у млекопитающих, а затем распространили свое влияние на птиц. Каждый вид блох более или менее специализируется на одном виде хозяина: многие виды блох никогда не размножаются на каком-либо другом хозяине; некоторые менее избирательны. Некоторые семейства блох принадлежат только одной группе хозяев; например, Malacopsyllidae встречаются только на броненосцах , Ischnopsyllidae — только на летучих мышах , а Chimaeropsyllidae — только на слоновьих землеройках .
Восточная крысиная блоха Xenopsylla cheopis является переносчиком Yersinia pestis , бактерии, вызывающей бубонную чуму . Заболевание передавалось человеку от грызунов, таких как черная крыса , которых укусили зараженные блохи. Крупные вспышки включали Юстинианову чуму (около 540 человек) и Черную смерть (около 1350 человек), каждая из которых унесла жизни значительной части населения мира.
Блохи появляются в человеческой культуре в таких разнообразных формах, как блошиные цирки ; стихи, такие как Джона Донна эротическое стихотворение « Блоха »; музыкальные произведения, например, Модеста Мусоргского ; и фильм Чарли Чаплина .
Морфология и поведение [ править ]
Блохи – бескрылые насекомые, 1,5 до 3,3 миллиметров ( от 1/16 блохи до 1/8 От или стилетом, приспособленными к кормлению путем дюйма) в длину, подвижные, обычно темного цвета (например, красновато-коричневые кошачьи ) , с хоботком прокалывания кожу и сосут кровь хозяина через носоглотку. Ноги блох заканчиваются сильными когтями, приспособленными для захвата хозяина. [1]
В отличие от других насекомых, у блох нет сложных глаз , а есть только простые глазные пятна с одной двояковыпуклой линзой; у некоторых видов глаза вообще отсутствуют. [2] Их тела сжаты с боков, что позволяет легко перемещаться по волосам и перьям на теле хозяина. Тело блохи покрыто твердыми пластинками, называемыми склеритами. [1] Эти склериты покрыты множеством волосков и короткими шипами, направленными назад, что также помогает им передвигаться по хозяину. Прочное тело способно выдерживать большое давление, что, вероятно, является адаптацией, позволяющей пережить попытки устранить его путем царапин. [3]
Блохи откладывают крошечные белые овальные яйца. Личинки маленькие и бледные, имеют щетинки, покрывающие червеобразное тело, лишены глаз и имеют ротовой аппарат, приспособленный для жевания. Личинки питаются органическими веществами, особенно фекалиями половозрелых блох, содержащими засохшую кровь. Взрослые особи питаются только свежей кровью. [4]
Прыжки [ править ]
Ноги у них длинные, задняя пара хорошо приспособлена для прыжков; блоха может прыгать по вертикали до 18 сантиметров (7 дюймов) и по горизонтали до 33 см (13 дюймов), [5] что делает блоху одним из лучших прыгунов среди всех известных животных (по размеру тела), уступая только лягушке . Блоха может прыгнуть в высоту в 60 раз больше своей длины и в расстояние в 110 раз больше своей длины. Это эквивалентно прыжку взрослого человека ростом 1,8 м (6 футов) на 110 м (361 фут) по вертикали и на 200 м (656 футов) по горизонтали. Блохи редко перепрыгивают от собаки к собаке. Большинство заражений блохами происходит от недавно появившихся блох из среды обитания домашнего животного. [6] Прыжок блохи настолько быстр и силен, что превышает возможности мышц, и вместо того, чтобы полагаться на прямую мышечную силу, блохи накапливают мышечную энергию в подушечке эластичного белка, называемого резилином, прежде чем быстро высвободить ее (как человек, использующий лук и стрелка). [7] Непосредственно перед прыжком мышцы сокращаются и деформируют резиновую подушечку, медленно накапливая энергию, которую затем можно очень быстро высвободить для разгибания ног для движения. [8] Чтобы предотвратить преждевременное высвобождение энергии или движение ноги, блоха использует «механизм ловли». [8] В начале прыжка сухожилие основной прыжковой мышцы проходит немного позади тазико-вертельного сустава, создавая крутящий момент , который удерживает сустав в закрытом состоянии, при этом нога находится близко к телу. [8] Чтобы вызвать прыжок, другая мышца тянет сухожилие вперед до тех пор, пока оно не пройдет ось сустава, создавая противоположный крутящий момент для разгибания ноги и усиления прыжка за счет высвобождения накопленной энергии. [8] На высокоскоростном видео было показано, что фактический взлет происходит от голеней и лапок, а не от вертлуга (колени). [7]
цикл развитие и Жизненный
Блохи — это насекомые с полным обменом веществ , проходящие четыре жизненного цикла стадии : яйцо , личинка , куколка и имаго (взрослая особь). У большинства видов ни самки, ни самцы блох не являются полностью созревшими при первом появлении, но должны питаться кровью, прежде чем они станут способными к размножению. [3] Первый прием крови вызывает созревание яичников у самок и растворение пробки яичка у самцов, и вскоре следует совокупление. [9] Некоторые виды размножаются круглый год, другие синхронизируют свою деятельность с жизненным циклом хозяев или с местными факторами окружающей среды и климатическими условиями. [10] Популяция блох состоит примерно из 50% яиц, 35% личинок, 10% куколок и 5% взрослых особей. [5]
Яйцо [ править ]
Количество откладываемых яиц зависит от вида, размер партии варьируется от двух до нескольких десятков. Общее количество яиц, откладываемых самкой за жизнь (плодовитость), колеблется от сотни до нескольких тысяч. У некоторых видов блоха живет в гнезде или норе хозяина, а яйца откладываются на субстрат. [9] но у других яйца откладываются на самом хозяине и легко могут упасть на землю. Из-за этого места, где хозяин отдыхает и спит, становятся одним из основных мест обитания яиц и развивающихся личинок. Яйца вылупляются примерно от двух дней до двух недель. [5]
Личинка [ править ]
Личинки блох выходят из яиц и питаются любым доступным органическим материалом, таким как мертвые насекомые, фекалии, яйца особей и растительные вещества. Согласно лабораторным исследованиям, некоторое разнообразие рациона кажется необходимым для правильного развития личинок. Диеты, содержащие только кровь, позволяют созреть только 12% личинок, тогда как диеты с кровью и дрожжами или собачьим кормом позволяют созреть почти всем личинкам. [11] Другое исследование также показало, что 90% личинок превращались во взрослых особей, когда в рацион входили нежизнеспособные яйца. [12] Они слепы и избегают солнечного света, держась темных и влажных мест, таких как песок или почва, трещины и щели, под коврами и постельным бельем. [13] Вся личиночная стадия длится от четырех до 18 дней. [14]
Куколка [ править ]
При достаточном запасе пищи личинки окукливаются и плетут шелковистые после трех личиночных стадий коконы. Внутри кокона личинка в последний раз линяет и претерпевает метаморфоз во взрослую форму. Это может занять всего четыре дня, но при неблагоприятных условиях может занять гораздо больше времени, после чего следует стадия переменной продолжительности, в течение которой взрослая особь ждет подходящей возможности для выхода. Пусковые факторы появления включают вибрацию (включая звук), тепло (у теплокровных хозяев) и повышенный уровень углекислого газа , все из которых могут указывать на присутствие подходящего хозяина. [5] Большое количество предвсходовых блох может присутствовать в среде, свободной от блох, и введение подходящего хозяина может спровоцировать их массовое появление. [13]
Взрослый [ править ]
Когда блоха достигает зрелого возраста, ее основная цель — найти кровь и затем размножиться. [15] Самки блох могут откладывать 5000 и более яиц за свою жизнь, что позволяет быстро увеличивать их численность. [16] Вообще говоря, взрослая блоха живет всего 2–3 месяца. Без хозяина, питающегося кровью, жизнь блохи может длиться всего несколько дней. В идеальных условиях температуры, наличия пищи и влажности взрослые блохи могут жить до полутора лет. [16] Полностью развитые взрослые блохи могут жить без еды несколько месяцев до тех пор, пока они не выйдут из куколок . Оптимальная температура для жизненного цикла блох составляет от 21 до 30 °C (от 70 до 86 °F), а оптимальная влажность составляет 70%. [17]
Взрослые кроличьи блохи, Spilopsyllus cuniculi , могут обнаруживать изменяющиеся уровни кортизола и гормонов кортикостерона в крови кроликов, которые указывают на то, что они приближаются к родам. Это вызывает половое созревание блох, и они начинают откладывать яйца. Как только крольчата рождаются, блохи спускаются к ним и, оказавшись на борту, начинают питаться, спариваться и откладывать яйца. Через 12 дней взрослые блохи возвращаются к матери. Они совершают эту мини-миграцию каждый раз, когда она рожает. [17]
и филогения Таксономия
История [ править ]
Между 1735 и 1758 годами шведский натуралист Карл Линней впервые классифицировал насекомых на основе строения их крыльев. Одним из семи отрядов, на которые он их разделил, был «Aptera», что означает «бескрылые», группа, в которую помимо блох он включал пауков , мокриц и многоножек . Лишь в 1810 году французский зоолог Пьер Андре Латрейль реклассифицировал насекомых на основе их ротового аппарата и крыльев, разделив Aptera на Thysanura (чешуйница), Anoplura (сосущие вши) и Siphonaptera (блохи). время отделило паукообразных и ракообразных на отдельные подтипы. [18] Название группы Siphonaptera происходит от зоологической латыни от греческих слов siphon (трубка) и aptera (бескрылый). [19]
Внешняя филогения
Исторически было неясно, являются ли Siphonaptera сестрой Mecoptera (скорпионы и их союзники) или находятся внутри этой клады, что делает «Mecoptera» парафилетическим. Более раннее предположение о том, что Siphonaptera являются сестрами Boreidae (снежных скорпионов). [20] [21] [22] не поддерживается. Генетическое исследование 2020 года выявило Siphonaptera внутри Mecoptera при сильной поддержке как сестринскую группу Nannochoristidae , небольшой реликтовой группы среднекрылых, обитающих в Южном полушарии. Блохи и наннохористиды имеют несколько общих черт друг с другом, которых нет у других среднекрылых, включая схожий ротовой аппарат, а также схожую организацию сперматозоида. [23]
Отношения Siphonaptera по Tihelka et al. 2020. [23]
| Антилиофора |
| ||||||||||||||||||||||||
История окаменелостей [ править ]
Блохи, вероятно, произошли от скорпен , насекомых, которые являются хищниками или падальщиками. [23] Окаменелости крупных бескрылых блох стволовой группы с сифонатным (сосущим) ротовым аппаратом из средней юры. [24] до раннего мела обнаружены на северо-востоке Китая и России, принадлежащие к семействам Saurophthiridae и Pseudopulicidae , а также тарвинии из раннего мела Австралии. Большинство семейств блох образовалось после конца мела (в палеогене и далее). Современные блохи, вероятно, возникли в южной континентальной части Гондваны и оттуда быстро мигрировали на север. Скорее всего, они эволюционировали вместе с млекопитающими- хозяевами, лишь позже перейдя к птицам . [25]
Siphonaptera — сравнительно небольшой отряд насекомых: представители отряда претерпевают полный метаморфоз и вторично бескрылы (их предки имели крылья, утраченные современными формами). В 2005 году Медведев перечислил 2005 видов в 242 родах, и, несмотря на последующие описания новых видов, общее число видов достигло примерно 2500, [20] это наиболее полная доступная база данных. Отряд делится на четыре инфраотряда и восемнадцать семейств. Некоторые семьи принадлежат только одной группе хозяев; к ним относятся Malacopsyllidae ( броненосцы ), Ischnopsyllidae ( летучие мыши ) и Chimaeropsyllidae ( слоновые землеройки ). [26]
Многие из известных видов мало изучены. По единичным находкам известно около 600 видов (четверть от общего числа). Свыше 94% видов связаны с хозяевами -млекопитающими , и лишь около 3% видов можно считать специфическими паразитами птиц . Считается, что блохи птиц произошли от блох млекопитающих; по крайней мере шестнадцать отдельных групп блох перешли на птичьих хозяев в ходе эволюционной истории Siphonaptera. Появление блох на рептилиях является случайным, и известно, что блохи питаются гемолимфой ( кровеподобной телесной жидкостью) клещей . [26]
Внутренняя филогения
Филогения блох долгое время игнорировалась, а обнаружение гомологии с частями других насекомых затруднялось их крайней специализацией. В 2008 году Уайтинг и его коллеги подготовили подробную молекулярную филогению, основная структура которой показана на кладограмме. Hectopsyllidae , в том числе вредная блоха чиго или джиггер , являются сестрами остальных представителей Siphonaptera. [20]
| Сифонаптера |
| ||||||||||||||||||||||||
Таксономия [ править ]
По состоянию на 2023 год [update]В отряде Siphonaptera насчитывается 21 признанное семейство, 3 из которых вымерли. [27] Кроме того, некоторые исследователи предположили, что подсемейство Stenoponiinae следует возвести в отдельное семейство ( Stenoponiidae ). [28]
- Ancistropsyllidae Туманофф и Фуллер, 1947 г.
- Цератофиллиды Дампф, 1908 г.
- Chimaeropsyllidae Юинг и И. Фокс, 1943 г.
- Коптопсиллиды Вагнера, 1928 г.
- Ктенофтальмиды Ротшильда, 1915 г.
- Hystrichopsyllidae Tiraboschi, 1904 г.
- Ischnopsyllidae Wahlgren, 1907 г.
- Leptopsyllidae Ротшильд и Джордан, 1915 г.
- Lycopsyllidae Бейкер, 1905 г.
- Малакопсиллиды Бейкер, 1905 г.
- Pseudopulicidae † Гао, Ши и Рен, 2012 г.
- Пулициды Биллберг, 1820 г.
- Пигиопсиллиды Вагнера, 1939 г.
- Rhopalopsyllidae Oudemans, 1909 г.
- Saurophthiridae † Пономаренко, 1986.
- Стефаноциркулиды Вагнера, 1928 г.
- Стивалииды Мардон, 1978 г.
- Tarwiniidae † Хуанг, Энгель, Кай и Нель, 2013 г.
- Тунгидовая лисица, 1925 г.
- Вермипсиллиды Вагнера, 1889 г.
- Xiphiopsyllidae Вагнера, 1939 г.
Отношения с хозяином [ править ]
Блохи питаются самыми разными теплокровными позвоночными животными , включая собак, кошек, кроликов, белок, хорьков, крыс, мышей, птиц и иногда людей. Блохи обычно специализируются на одном виде-хозяине или группе видов, но часто могут питаться другими видами, но не размножаться. Ceratophyllus Gallinae поражает как домашних, так и диких птиц. [29] Помимо степени родства потенциального хозяина с первоначальным хозяином блохи, было показано, что птичьи блохи, эксплуатирующие широкий спектр хозяев, паразитируют только на видах с низким иммунным ответом. В общем, специфичность хозяина снижается по мере уменьшения размера вида-хозяина. Другим фактором является возможность блохи менять вид хозяина; у птиц, гнездящихся колониями, у которых блохи могут никогда не столкнуться с другими видами, он меньше, чем у птиц, гнездящихся одиночно. Крупный и долгоживущий хозяин обеспечивает стабильную среду, благоприятствующую паразитам, специфичным для хозяина. [30]
Хотя существуют виды, называемые собачьими блохами ( Ctenocephalides canis Curtis, 1826) и кошачьими блохами ( Ctenocephalides felis ), блохи не всегда строго видоспецифичны. В ходе исследования в Вирджинии было изучено 244 блохи от 29 собак: все были кошачьими блохами. Собачьи блохи не обнаруживались в Вирджинии более 70 лет и, возможно, даже не встречаются в США, поэтому блоха, обнаруженная у собаки, скорее всего, является кошачьей блохой ( Ctenocephalides felis ). [31] [32]
Одна из теорий отсутствия волос у человека заключается в том, что потеря волос помогла людям уменьшить бремя блох и других эктопаразитов. [33]
Прямые последствия укусов [ править ]
У многих видов блохи в основном доставляют неприятности своим хозяевам, вызывая ощущение зуда , которое, в свою очередь, заставляет хозяина пытаться удалить вредителя путем кусания, клевания или царапания. Однако блохи – это не просто источник раздражения. Укусы блох вызывают образование на эпидермисе в месте каждого укуса слегка приподнятого, опухшего и раздражающего узла с единственной точкой прокола в центре, как при укусе комара . [34] : 126 Это может привести к экзематозному зудящему кожному заболеванию, называемому блошиным аллергическим дерматитом , которое часто встречается у многих видов хозяев, включая собак и кошек. [29] Укусы часто появляются группами или линиями по два укуса и могут оставаться зудящими и воспаленными в течение нескольких недель после этого. Блохи могут привести к вторичной потере шерсти в результате частых царапаний и укусов животного. они также могут вызвать анемию . В крайних случаях [34] : 126
Как вектор [ править ]
Блохи являются вирусных , и бактериальных . риккетсиозных заболеваний человека и других животных, а также простейших и гельминтозов переносчиками [35] Бактериальные заболевания, переносимые блохами, включают мышиный или эндемический тиф. [34] : 124 и бубонная чума . [36] Блохи могут переносить Rickettsia typhi , Rickettsia felis , Bartonella henselae и вирус миксоматоза . [35] : 73 Они могут переносить гименолепидоза. ленточных червей [37] и трипаносомные простейшие. [35] : 74 Блоха чигоэ или джиггер ( Tunga penetrans ) вызывает заболевание тунгиоз , серьезную проблему общественного здравоохранения во всем мире. [38] Блохи, специализирующиеся на паразитировании на определенных млекопитающих, могут использовать других млекопитающих в качестве хозяев; таким образом, люди могут быть укушены кошачьими и собачьими блохами. [39]
Отношения с людьми [ править ]
В литературе и искусстве [ править ]
Блохи появились в поэзии, литературе, музыке и искусстве; к ним относятся сделанный Робертом Гуком рисунок блохи под микроскопом, в его новаторской книге «Микрография» , опубликованной в 1665 году; [40] стихи Донна и Джонатана Свифта , музыкальные произведения Джорджо Федерико Гедини и Модеста Мусоргского , пьеса Жоржа Фейдо , фильм Чарли Чаплина и картины таких художников, как Джузеппе Креспи , Джованни Баттиста Пьяццетта и Жорж де Ла Тур . [41]
Эротическая метафизическая поэма Джона Донна « Блоха », опубликованная в 1633 году после его смерти, использует тщеславие блохи, высасывавшей кровь из говорящего мужчины и его любовницы, как расширенную метафору их сексуальных отношений. Оратор пытается убедить даму переспать с ним, утверждая, что если смешение их крови в блохе невинно, то и секс тоже будет. [42]
Комическое стихотворение Siphonaptera было написано в 1915 году математиком Огастесом Де Морганом . Оно описывает бесконечную цепочку паразитизма, состоящую из все более крупных и все более мелких блох. [43]
Рисунок Роберта Гука с изображением блохи в «Микрографии» , 1665 год.
Развитие блохи от яйца до взрослой особи. Антони ван Левенгук , ок. 1680 г.
Блошиные цирки [ править ]
Блошиные цирки развлекали публику девятнадцатого века. В этих цирках, чрезвычайно популярных в Европе с 1830 года, блохи были одеты как люди или буксировали миниатюрные тележки, колесницы , ролики или пушки . Эти устройства изначально создавались часовщиками или ювелирами, чтобы продемонстрировать свое мастерство миниатюризации. Начальник манежа, которого называли «профессором», сопровождал их выступление быстрым цирковым топотом. [44] [45]
Переносчики чумы [ править ]
Восточные крысиные блохи Xenopsylla cheopis могут переносить коккобациллу Yersinia pestis . Зараженные блохи питаются грызунами-переносчиками этой бактерии, такими как черная крыса , Rattus rattus а затем заражают человеческие популяции чумой , как это неоднократно случалось с древних времен, как во время Чумы Юстиниана в 541–542 годах. [46] В период с 1346 по 1671 год в результате вспышек погибло до 200 миллионов человек по всей Европе. [47] Пандемия Черной смерти между 1346 и 1353 годами, вероятно, унесла жизни более трети населения Европы. [48]
Поскольку блохи переносят чуму, их используют в качестве биологического оружия . Во время Второй мировой войны японская армия сбрасывала блох , зараженных Y. pestis, в Китай. Бубонная являются наиболее вероятной формой чумы , и септическая чума которая могла распространиться в результате биотеррористической атаки, в которой в качестве переносчика использовались блохи. [49]
Коллекция Ротшильдов
Банкир Чарльз Ротшильд посвятил большую часть своего времени энтомологии , создав большую коллекцию блох, которая сейчас находится в коллекции Ротшильдов в Музее естественной истории в Лондоне . В 1903 году он обнаружил и назвал чумы -переносчика блоху Xenopsylla cheopis , также известную как восточная крысиная блоха. [50] Используя, вероятно, самую полную в мире коллекцию блох, насчитывающую около 260 000 экземпляров (что составляет около 73% из 2587 описанных на данный момент видов и подвидов), он описал около 500 видов и подвидов Siphonaptera. В этом интересе его поддержала его дочь Мириам Ротшильд , которая помогла каталогизировать его огромную коллекцию насекомых в семи томах. [51] [52]
Средства от блох [ править ]
Блохи оказывают значительное экономическое воздействие. Только в Америке около 2,8 миллиарда долларов ежегодно тратится на счета за ветеринарные услуги, связанные с блохами, и еще 1,6 миллиарда долларов ежегодно тратится на лечение блох у специалистов по уходу за домашними животными. Четыре миллиарда долларов ежегодно тратятся на рецептурные препараты от блох и 348 миллионов долларов на борьбу с блохами. [13]
См. также [ править ]
Ссылки [ править ]
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б «Уайли: Насекомые: Очерк энтомологии, 5-е издание - Галлан, П.Дж.; Крэнстон, П.С.» wiley.com . Проверено 11 ноября 2016 г.
- ^ Тейлор, Шон Д.; Круз, Катарина Диттмар де ла; Портер, Меган Л.; Уайтинг, Майкл Ф. (май 2005 г.). «Характеристика длинноволнового опсина Mecoptera и Siphonaptera: видит ли блоха?» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (5): 1165–1174. дои : 10.1093/molbev/msi110 . ISSN 0737-4038 . ПМИД 15703237 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Блохи . Келер, П.Г.; Oi, FM. Напечатано в июле 1993 г., исправлено в феврале 2003 г. Предоставлено Университетом Флориды.
- ^ «Отряд Siphonaptera – Блохи» . БагГид.Нет . Проверено 11 ноября 2016 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Кросби, Дж. Т. «Каков жизненный цикл блох?» . Ветеринарные паразиты . О доме. Архивировано из оригинала 19 сентября 2005 года . Проверено 4 ноября 2016 г.
- ^ «Блохи и клещи: факты о блохах» . мой питомец . Мерк Здоровье животных . Проверено 21 марта 2022 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б «Блохи прыгают с ног, а не с колен» . Новости науки . 2 октября 2011 года. Архивировано из оригинала 8 августа 2011 года . Проверено 11 ноября 2016 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Берроуз, М. (2009). «Как прыгают блохи» . Журнал экспериментальной биологии . 212 (18): 2881–2883. дои : 10.1242/jeb.022855 . ПМИД 19717668 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Краснов, Борис Р. (2008). Функциональная и эволюционная экология блох: модель экологической паразитологии . Издательство Кембриджского университета. стр. 44–54. ISBN 978-1-139-47266-1 .
- ^ Краснов, Борис Р. (2008). Функциональная и эволюционная экология блох: модель экологической паразитологии . Издательство Кембриджского университета. стр. 64–67. ISBN 978-1-139-47266-1 .
- ^ Сильверман, Жюль; Аппель, Артур (март 1994 г.). «Выделение белков крови хозяина взрослой кошачьей блохой (Siphonaptera: Pulicidae) в связи с питанием личинок» (PDF) . Журнал медицинской энтомологии . 31 (2): 265–271. дои : 10.1093/jmedent/31.2.265 . ПМИД 7910638 . Архивировано из оригинала (PDF) 25 июля 2014 года . Проверено 18 июля 2014 г.
- ^ Шрайок, Дж. (2006). «Время, проведенное личинками Ctenocephalides felis (Siphonaptera: Pulicidae) в участках пищи различного качества» . Экологическая энтомология . 35 (2): 401–404. дои : 10.1603/0046-225x-35.2.401 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Хинкль, Нэнси С.; Келер, Филип Г. (2008). «Кошачья блоха, Ctenocephalides felis felis Bouché (Siphonaptera: Pulicidae)». В Капинере, Джон Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Спрингер Нидерланды. стр. 797–801. дои : 10.1007/978-1-4020-6359-6_536 . ISBN 978-1-4020-6242-1 .
- ^ «Жизненный цикл блох: яйца, личинки и т. д.» . Оркин.com . 11 апреля 2018 года . Проверено 13 сентября 2019 г.
- ^ Келер, П.Г.; Перейра, РМ; Дикларо, Дж. В. «Блохи» . Edis.ifas.ufl.edu . Проверено 11 ноября 2016 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б «Какова продолжительность жизни блохи?» . Тайны повседневности: забавные научные факты из Библиотеки Конгресса . Лок.gov. 2 июля 2013 года . Проверено 11 ноября 2016 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
- ^ Гиллотт, Седрик (2005). Энтомология . Springer Science & Business Media. п. 97. ИСБН 978-1-4020-3183-0 .
- ^ Мейер, Джон Р. (28 марта 2016 г.). «Сифонаптера» . Государственный университет Северной Каролины. Архивировано из оригинала 25 сентября 2022 года . Проверено 3 декабря 2016 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Уайтинг, Майкл Ф .; Уайтинг, Элисон С.; Хастритер, Майкл В.; Диттмар, Катарина (2008). «Молекулярная филогения блох (Insecta: Siphonaptera): происхождение и ассоциации с хозяином». Кладистика . 24 (5): 677–707. CiteSeerX 10.1.1.731.5211 . дои : 10.1111/j.1096-0031.2008.00211.x . S2CID 33808144 .
- ^ Уайтинг, Майкл Ф. (2002). «Mecoptera парафилетичны: множественные гены и филогения Mecoptera и Siphonaptera» . Зоологика Скрипта . 31 (1): 93–104. дои : 10.1046/j.0300-3256.2001.00095.x . S2CID 56100681 . Архивировано из оригинала 5 января 2013 года.
- ^ Вигманн, Брайан; Йейтс, Дэвид К. (2012). Эволюционная биология мух . Издательство Колумбийского университета. п. 5. ISBN 978-0-231-50170-5 .
Недавно близкое родство между Siphonaptera и Mecoptera было убедительно продемонстрировано с помощью морфологии (Bilinski et al. 1998) и молекулярных данных (Whiting 2002), что делает Mecoptera парафилетическим, но делает кладу, включающую Mecoptera и Siphonaptera, монофилетической.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Тихелька, Эрик; Джакомелли, Маттиа; Хуан, Ди-Ин; Пизани, Давиде; Донохью, Филип CJ; Цай, Чен-Ян (21 декабря 2020 г.). «Блохи – это паразитические скорпионы» . Палеоэнтомология . 3 (6): 641–653–641–653. doi : 10.11646/палеоэнтомология.3.6.16 . hdl : 1983/8d3c12c6-529c-4754-b59d-3abf88a32fc9 . ISSN 2624-2834 . S2CID 234423213 .
- ^ Хуанг, Д.; Энгель, М.С.; Кай, К.; Ву, Х.; Нел, А. (8 марта 2012 г.). «Разнообразные переходные гигантские блохи мезозойской эры Китая». Природа . 483 (7388): 201–204. Бибкод : 2012Natur.483..201H . дои : 10.1038/nature10839 . ПМИД 22388812 . S2CID 4415855 .
- ^ Чжу, Циюнь; Хастритер, Майкл; Уайтинг, Майкл; Диттмар, Катерина (сентябрь 2015 г.). «Блохи (Siphonaptera) возникли в меловом периоде и эволюционировали вместе с Theria». Молекулярная филогенетика и эволюция . 90 : 129–139. bioRxiv 10.1101/014308 . дои : 10.1016/j.ympev.2015.04.027 . ПМИД 25987528 . S2CID 13433327 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Краснов, Борис Р. (2008). Функциональная и эволюционная экология блох: модель экологической паразитологии . Издательство Кембриджского университета. стр. 3–9. ISBN 978-1-139-47266-1 .
- ^ «Сифонаптера» . Каталог жизни . Проверено 18 июля 2023 г.
- ^ Зурита, А.; Кальехон, Р.; Де Рохас, М.; Гомес Лопес, MS; Кутильяс, К. (декабрь 2015 г.). «Молекулярное исследование Stenoponia tripectinata tripectinata (Siphonaptera: Ctenophthalmidae: Stenoponiinae) с Канарских островов: таксономия и филогения». Бюллетень энтомологических исследований . 105 (6): 704–711. дои : 10.1017/s0007485315000656 . ПМИД 26282009 . S2CID 35756267 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Краснов, Борис Р. (2008). Функциональная и эволюционная экология блох: модель экологической паразитологии . Издательство Кембриджского университета. стр. 72–74. ISBN 978-1-139-47266-1 .
- ^ Пулен, Роберт (2011). Эволюционная экология паразитов (второе изд.). Издательство Принстонского университета. п. 68. ИСБН 978-1-4008-4080-9 .
- ^ Экерлин, Ральф П. (2011). «КАКИЕ БЛОКИ У ВАШЕЙ СОБАКИ?» (PDF) . Банистерия . 37 : 42–43.
- ^ Маркиондо, А.А.; Холдсворт, Пенсильвания; Грин, П.; Благберн, БЛ; Джейкобс, Делавэр (30 апреля 2007 г.). «Руководство Всемирной ассоциации по развитию ветеринарной паразитологии по оценке эффективности паразитицидов для лечения, профилактики и контроля заражения блохами и клещами у собак и кошек» . Ветеринарная паразитология . 145 (3): 332–344. дои : 10.1016/j.vetpar.2006.10.028 . ISSN 0304-4017 . ПМИД 17140735 .
- ^ Рантала, MJ (2006). «Эволюция наготы у Homo sapiens » (PDF) . Журнал зоологии . 273 : 1–7. дои : 10.1111/j.1469-7998.2007.00295.x . ISSN 0952-8369 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Маллен, Гэри Р.; Маллен, Гэри; Дерден, Лэнс (2009). Медицинская и ветеринарная энтомология . Академическая пресса. п. 637. ИСБН 978-0-12-372500-4 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Краснов, Борис Р. (2008). Функциональная и эволюционная экология блох: модель экологической паразитологии . Издательство Кембриджского университета. п. 593. ИСБН 978-0-521-88277-4 .
- ^ Шерман, Дэвид М. (2002). Уход за животными в глобальной деревне: руководство по международной ветеринарной медицине . Уайли-Блэквелл. п. 209. ИСБН 978-0-683-18051-0 .
- ^ Штейн, Эрнст (2003). Заболевания аноректальной и толстой кишки: учебник и цветной атлас проктологии . Спрингер. п. 478. ИСБН 978-3-540-43039-1 .
- ^ Смит, Дарвин Скотт. «Тунгиаз» . Медскейп . Проверено 11 ноября 2016 г.
- ^ Барнс, Этне (2007). Болезни и эволюция человека . УНМ Пресс. п. 253. ИСБН 978-0-8263-3066-6 .
- ^ Нери, Дженис (2008). «Между наблюдением и изображением: изображения насекомых в микрографии Роберта Гука». В О'Мэлли, Тереза; Мейерс, Эми Р.В. (ред.). Искусство естественной истории . Национальная художественная галерея. стр. 83–107. ISBN 978-0-300-16024-6 .
- ^ Ронкалли, Амичи Р. (июнь 2004 г.). «История блохи в искусстве и литературе». Паразитология (на итальянском языке). 46 (1): 15–18. ПМИД 15305680 . См. также версию 2009 года .
- ^ Блэк, Джозеф, изд. (2010). Антология британской литературы Broadview, том 2 (2-е изд.). Бродвью Пресс. ISBN 978-1-55481-290-5 .
- ^ «Электронная книга проекта Гутенберга «Бюджет парадоксов», том II (из II), Августа де Моргана» . Гутенберг.орг . Проверено 30 октября 2019 г.
- ^ Шмашке, Р. (1 апреля 2000 г.). «Блоха в истории культуры и первые последствия борьбы с ней». Берлинский и Мюнхенский ветеринарный еженедельник . 113 (4): 152–160. ISSN 0005-9366 . ПМИД 10816916 .
- ^ «Расцвет и упадок блошиного цирка» . Естественные истории . Радио Би-би-си 4 . Проверено 2 ноября 2016 г. .
- ^ Розен, Уильям (2007). Блоха Юстиниана: чума, империя и рождение Европы . Викинг взрослый. п. 3 . ISBN 978-0-670-03855-8 .
- ^ Хейс, Дж. Н. (1998). Бремя болезней: эпидемии и реакция человека в западной истории . Издательство Университета Рутгерса. стр. 58 и далее. ISBN 978-0-8135-2528-0 .
- ^ Остин Алчон, Сюзанна (2003). Вредитель на земле: новые мировые эпидемии в глобальной перспективе . Издательство Университета Нью-Мексико. п. 21. ISBN 978-0-8263-2871-7 .
- ^ Босси, П.; и др. (2004). «Руководство Биша по клиническому ведению чумы и чумы, связанной с биотерроризмом» . Евронадзор . 9 (12): Статья 12.
- ^ «Чарльз Ротшильд» . Фонды дикой природы . Проверено 1 ноября 2016 г.
- ^ Салливан, Уолтер (10 апреля 1984 г.). «Мириам Ротшильд говорит о блохах» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 1 ноября 2016 г.
- ^ «Коллекции сифонаптеров» . Музей естественной истории, Лондон . Проверено 1 ноября 2016 г.
Внешние ссылки [ править ]
