Красный

Куколка латинского от ( pupa «кукла»; мн.: куколки ) — это жизненная стадия некоторых насекомых, претерпевающих трансформацию между неполовозрелой и зрелой стадиями. Насекомые, которые проходят стадию куколки, являются голометаболическими : они проходят четыре различные стадии своего жизненного цикла, стадиями которых являются яйцо, личинка , куколка и имаго . Процессы вступления и завершения стадии куколки контролируются гормонами насекомых, особенно ювенильным гормоном , проторакотропным гормоном и экдизоном . Акт превращения в куколку называется окукливанием, а акт выхода из куколочного чехла называется выпадением или выходом.

Куколки разных групп насекомых имеют разные названия, например куколка для куколок бабочек и турман для куколок семейства комаров . Куколки могут быть заключены в другие структуры, такие как коконы , гнезда или раковины . ^[1]

Позиция в жизненном цикле

Стадия куколки следует за личиночной стадией или в некоторых случаях предкуколочной стадией и предшествует взрослому состоянию ( имаго ) у насекомых с полным метаморфозом. Куколка — это непитающаяся, обычно сидячая стадия, или очень активная, как у комаров. Именно на стадии куколки формируются взрослые структуры насекомого, а личиночные структуры разрушаются. Взрослые структуры растут из имагинальных дисков . ^[2]

Продолжительность

Стадия куколки может длиться недели, месяцы или даже годы, в зависимости от температуры и вида насекомых. ^[3]^[4] Например, у бабочек-монархов стадия куколки длится от восьми до пятнадцати дней . ^[5] Куколка может впадать в состояние покоя или диапаузы до наступления подходящего сезона, чтобы стать взрослым насекомым. В умеренном климате куколки обычно остаются в состоянии покоя зимой, тогда как в тропиках куколки обычно находятся в состоянии покоя в засушливый сезон .

Экклозия Papilio dardanus

Появление

Насекомые выходят (закрываются) из куколок путем расщепления куколочного чехла. Большинство бабочек появляется утром. У комаров вылет приходится на вечер или ночь. У блох процесс запускается вибрациями, которые указывают на возможное наличие подходящего хозяина. До вылета взрослая особь внутри экзоскелета куколки называется фаратом . После того как фаратная взрослая особь отделяется от куколки, пустой экзоскелет куколки называется экзувией ; у большинства перепончатокрылых (муравьев, пчел и ос) экзувий настолько тонкий и перепончатый, что при сбрасывании он «сминается». Измерение времени этого появления представляет интерес для хронобиологов, поскольку у многих видов этот процесс регулируется циркадными часами , что требует различных анализов для измерения времени выхода.

Спаривание куколки

У некоторых таксонов чешуекрылых, особенно Heliconius , спаривание куколок представляет собой крайнюю форму репродуктивной стратегии, при которой взрослый самец спаривается с куколкой-самкой, которая вот-вот появится, или с только что линяющей самкой; это сопровождается другими действиями, такими как закрытие репродуктивной системы самки сфрагисом , лишение доступа другим самцам или выделение антиафродизиакального феромона. ^[6]^[7]

Оборона

Куколки обычно неподвижны и в значительной степени беззащитны. Чтобы преодолеть это, куколки часто покрывают коконом, прячутся в окружающей среде или формируются под землей. ^[8] Некоторые виды бабочек Lycaenid на стадии куколки защищены муравьями. Еще одним средством защиты куколок других видов является способность издавать звуки или вибрации, чтобы отпугнуть потенциальных хищников. Некоторые виды используют химическую защиту, включая токсичные выделения. Куколки социальных перепончатокрылых находятся под защитой взрослых членов улья.

Типы

В зависимости от наличия или отсутствия сочлененных нижних челюстей , которые используются при выходе из кокона или куколочного чехла, куколок можно разделить на два типа: ^[9]

Дектикозная куколка - куколка с сочлененными челюстями. Примерами являются куколки отрядов Neuroptera , Mecoptera , Trichoptera и некоторых Lepidoptera . семейств
Адектическая куколка – куколка без сочлененных челюстей. Примеры включают отряды Strepsiptera , Coleoptera , Hymenoptera , Diptera и Siphonaptera .

В зависимости от того, свободны ли придатки куколки или прикреплены к телу, куколок можно отнести к одному из трех типов:

Куколка экзарата - придатки свободны и обычно не заключены в кокон. Дектикозные куколки всегда экзараты; есть и некоторые адектические куколки. (Neuroptera, Trichoptera, Cyclorrhapha двукрылых, Siphonaptera, большинство жесткокрылых, перепончатокрылых и несколько чешуекрылых).
Куколка Obtect - придатки плотно прикреплены к телу и обычно заключены в кокон. Некоторые адектические куколки представляют собой закрытые формы. (Большинство Lepidoptera, Nematocera и Brachycera двукрылых, Staphylinidae и Chrysomelidae Coleopterans, многие Chalcidoidea Hymenopterans)
Коарктатная куколка - заключена в затвердевшую кутикулу предпоследнего личиночного возраста, называемого пупарием. Однако сама куколка имеет экзаратную адектическую куколочную форму. (Циклорафа двукрылых).

Куколка

Куколка ( лат . chrysallis , от древнегреческого : χρυσαλλίς , chrysallís , множественное число: chrysalides , также известная как аурелия ) или нимфа — это стадия куколки бабочек . Этот термин происходит от металлически-золотой окраски куколок многих бабочек, называемой древнегреческим термином χρυσός ( chrysós ), обозначающим золото.

Когда гусеница вырастает, она делает шелковую пуговицу, которой прикрепляет свое тело к листу или ветке. Затем с гусеницы в последний раз снимается кожа. Под этой старой кожей находится твердая кожа, называемая куколкой. ^[10]

Поскольку куколки часто эффектны и формируются на открытом воздухе, они являются наиболее известными примерами куколок. Большинство куколок прикрепляются к поверхности с помощью шелковой подушечки, крючка или крючков , сплетенной гусеницей, напоминающей липучку , обычно приклеенной к нижней стороне насеста, а также кремастрального выступающих из задней части куколки или кремастера на кончике куколки. куколки брюшко , с помощью которого гусеница прикрепляется к шелковой подушечке. ( греч. kremastos «подвешенный») ^[11]

Как и у других типов куколок, у большинства бабочек на стадии куколки движение мало. Однако некоторые куколки бабочек способны двигать брюшными сегментами, чтобы издавать звуки или отпугивать потенциальных хищников . Внутри куколки происходят рост и дифференцировка. ^[12] Взрослая бабочка выходит (закрывается) из этого места и расширяет свои крылья, перекачивая гемолимфу в жилки крыльев. ^[13] Хотя этот внезапный и быстрый переход от куколки к имаго часто называют метаморфозой , на самом деле метаморфоза представляет собой всю серию изменений, которые насекомое претерпевает от яйца до взрослой особи.

При вылете бабочка использует жидкость, иногда называемую кокуназой , которая размягчает оболочку куколки. Кроме того, чтобы выбраться наружу, он использует два острых когтя, расположенных на толстых суставах у основания передних крыльев. ^[14] Выйдя из куколки, бабочка обычно садится на пустую раковину, чтобы расширить и укрепить свои крылья. Однако, если куколка находилась у земли (например, если она упала с шелковой подушечки), бабочка нашла бы другую вертикальную поверхность, на которой можно было бы опереться и укрепить свои крылья (например, стену или забор).

Куколки бабочек обычно темного цвета и либо формируются в подземных ячейках, рыхлых в почве, либо их куколка содержится в защитном шелковом чехле, называемом коконом . У куколки некоторых видов, таких как шершень, вокруг внешней стороны появляются острые гребни, называемые адмикулами, которые позволяют куколке перемещаться из места укрытия внутри ствола дерева, когда приходит время выхода взрослой особи. ^[15]

Куколку, куколку и кокон часто путают, но они совершенно отличаются друг от друга. Куколка — это стадия между личинкой и взрослой стадией. Куколка обычно относится к куколке бабочки, хотя этот термин может вводить в заблуждение, поскольку есть некоторые бабочки, куколки которых напоминают куколку, например: махровые крылатые бабочки семейства Pterophoridae и некоторые геометрические бабочки. Кокон — шелковый футляр, который личинки моли, а иногда и других насекомых, обвивают вокруг куколки.

Кокон

Кокон — это оболочка, сплетенная из шелка множеством мотыльков и гусениц . ^[16] и многочисленные другие голометаболических насекомых личинки в качестве защитного покрытия куколки.

Коконы могут быть жесткими или мягкими, непрозрачными или полупрозрачными, твердыми или сетчатыми, различных цветов или состоять из нескольких слоев, в зависимости от типа личинки насекомого, производящего его. Гусеницы многих бабочек сбрасывают личиночные волоски ( щетинки ) и включают их в кокон; если это крапивные волоски , то кокон тоже раздражает на ощупь. Некоторые личинки прикрепляют к внешней стороне своего кокона небольшие веточки, фекальные шарики или кусочки растительности, пытаясь замаскировать его от хищников. Другие плетут свой кокон в скрытом месте — на нижней стороне листа , в расщелине , у основания ствола дерева , подвешенный на ветке или спрятанный в опавших листьях . ^[17] Вопреки распространенному мнению, личинки не полностью разжижаются внутри кокона. ^[18]

Шелк в коконе шелкопряда можно распутать и получить шелковое волокно, что делает эту моль наиболее экономически важным из всех чешуекрылых. Шелкопряд — единственное полностью одомашненное чешуекрылое; его не существует в дикой природе.

Насекомые, окукливающиеся в коконе, должны выбраться из него, и они делают это либо за счет того, что куколка прорезает себе путь наружу, либо за счет выделения ферментов , иногда называемых коконазой , которые смягчают кокон. Некоторые коконы имеют встроенные слабые места, по которым они легко рвутся изнутри, или имеют выходные отверстия, которые обеспечивают только односторонний выход; такие особенности облегчают побег взрослого насекомого после его выхода из кожи куколки.

Пупарий

Некоторые куколки остаются внутри экзоскелета последней личиночной стадии , и эта последняя личиночная «оболочка» называется пупарием (множественное число, puparia). У мух группы Muscomorpha есть пупарии, как и у представителей отряда Strepsiptera и полужесткокрылых семейства Aleyrodidae . ^[19]

Галерея

Rhynchophorus Ferrugineus Куколка
Куколка плодовой мушки ( Drosophila melanogaster )
Гусеница императорской каменной моли плетет кокон
лунной бабочки Кокон и куколка
Ассортимент коконов лунной моли
Лунная бабочка выходит из куколки в шелковом коконе
Куколка лунной бабочки извлечена из кокона
Куколка залива рябчатая
Окукливание Аглаиса ио
бабочки-монарха Куколка
Образец закрывающей Dryas iulia. бабочки
Куколки Japanagromyza inferna , галловой мухи , в галле Centrosema Virginianum.
Куколка капустного петлителя
Куколка бабочки-барона Euthalia aconthea
Papiliopolytes на листьях карри. Куколка мормона

См. также

Ссылки

^ Боррор, диджей; Делонг, Дуайт М.; Триплхорн, Чарльз А. (2004). Введение в изучение насекомых (Шестое изд.). Нью-Йорк: Холт, Райнхарт и Уинстон. ISBN 0-03-096835-6 .
^ Альдас, Сильвия; Эскудеро, Луис М. (2010). «Имагинальные диски» . Современная биология . 20 (10): 429–431 Р. Бибкод : 2010CBio...20.R429A . дои : 10.1016/j.cub.2010.03.010 . ПМИД 20504747 .
^ Нильсен, Эрик Тетенс и Дж. Сент-Хегер. «Окукливание и появление Aedes taeniorhynchus (Wied.)». Бюллетень энтомологических исследований 45.4 (1954): 757–768.
^ Эллиотт, Дж. М. «Связанные с температурой колебания времени вылета и окукливания уиндермирских ольховых мух за 30 лет». Экологическая энтомология 21.3 (1996): 241–247.
^ Расширение Университета Миннесоты, лаборатория Монарха. «Жизненный цикл монарха» . Архивировано из оригинала 7 июля 2018 года . Проверено 20 сентября 2017 г.
^ Престон-Мафэм, Род; Престон-Мафэм, Кен (1993). Энциклопедия поведения наземных беспозвоночных (Иллюстрированное издание). МТИ Пресс. п. 113 . ISBN 978-0-262-16137-4 . Проверено 16 ноября 2010 г.
^ Боггс, Кэрол Л.; Ватт, Уорд Б.; Эрлих, Пол Р. (2003). Бабочки: экология и эволюция в полете (Иллюстрированное издание). Издательство Чикагского университета. п. 739. ИСБН 978-0-226-06318-8 . Проверено 16 ноября 2010 г.
^ Чепмен, РФ (Реджинальд Фредерик) (2013). Насекомые: строение и функции . Издательство Кембриджского университета. п. 419. ИСБН 978-0-521-11389-2 . OCLC 794624696 .
^ «Виды куколки» . Агроинформация. Архивировано из оригинала 4 февраля 2017 года . Проверено 28 апреля 2016 г.
^ Дарби, Джин (1958). Что такое бабочка . Чикаго: Бенефик Пресс . п. 19 .
^ «Академические словари и энциклопедии» . Архивировано из оригинала 25 мая 2013 г. Проверено 20 января 2013 г.
^ Лоу, Тристан; Гарвуд, Рассел П.; Симонсен, Томас; Брэдли, Роберт С.; Уизерс, Филип Дж. (2013). «Раскрытие метаморфозы: трехмерное изображение внутри живой куколки» . Журнал интерфейса Королевского общества . 10 (84). 20130304. дои : 10.1098/rsif.2013.0304 . ПМЦ 3673169 . ПМИД 23676900 .
↑ AMNH. Архивировано 7 декабря 2006 г., на Wayback Machine, доступ в декабре 2006 г.
^ Энтомолог
^ Ньюленд, Д.Э. «Механика выпадения, спаривание и откладывание яиц Sesia apiformis ». Вестник энтомолога .
^ Дарби, Джин (1958). Что такое бабочка . Чикаго: Бенефик Пресс. п. 41.
^ Скобл, Малкольм Дж. (1992). Чешуекрылые: форма, функции и разнообразие . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-854031-0 .
^ Гуарино, Бен (19 сентября 2017 г.). «Бабочки-мутанты раскрывают генетические корни разноцветных крыльев» . Вашингтон Пост . Архивировано из оригинала 19 сентября 2017 года . Проверено 6 июля 2024 г.
^ Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2000). Насекомые: Очерк энтомологии (2-е изд.). Лондон: Блэквелл. ISBN 0-632-05343-7 .

Внешние ссылки

Фотографии куколок и описания видов на Insecta.pro.
Фотографии жизненного цикла шелковичного червя (архивировано 8 ноября 2012 г.)

[1] Боррор, диджей; Делонг, Дуайт М.; Триплхорн, Чарльз А. (2004). Введение в изучение насекомых (Шестое изд.). Нью-Йорк: Холт, Райнхарт и Уинстон. ISBN 0-03-096835-6 .

[AldazEscudero2010-2] Альдас, Сильвия; Эскудеро, Луис М. (2010). «Имагинальные диски» . Современная биология . 20 (10): 429–431 Р. Бибкод : 2010CBio...20.R429A . дои : 10.1016/j.cub.2010.03.010 . ПМИД 20504747 .

[3] Нильсен, Эрик Тетенс и Дж. Сент-Хегер. «Окукливание и появление Aedes taeniorhynchus (Wied.)». Бюллетень энтомологических исследований 45.4 (1954): 757–768.

[4] Эллиотт, Дж. М. «Связанные с температурой колебания времени вылета и окукливания уиндермирских ольховых мух за 30 лет». Экологическая энтомология 21.3 (1996): 241–247.

[5] Расширение Университета Миннесоты, лаборатория Монарха. «Жизненный цикл монарха» . Архивировано из оригинала 7 июля 2018 года . Проверено 20 сентября 2017 г.

[Preston-Mafham_&_Preston-Mafham_(1993)-6] Престон-Мафэм, Род; Престон-Мафэм, Кен (1993). Энциклопедия поведения наземных беспозвоночных (Иллюстрированное издание). МТИ Пресс. п. 113 . ISBN 978-0-262-16137-4 . Проверено 16 ноября 2010 г.

[Boggs,_Watt_&_Ehrlich_(2003)-7] Боггс, Кэрол Л.; Ватт, Уорд Б.; Эрлих, Пол Р. (2003). Бабочки: экология и эволюция в полете (Иллюстрированное издание). Издательство Чикагского университета. п. 739. ИСБН 978-0-226-06318-8 . Проверено 16 ноября 2010 г.

[8] Чепмен, РФ (Реджинальд Фредерик) (2013). Насекомые: строение и функции . Издательство Кембриджского университета. п. 419. ИСБН 978-0-521-11389-2 . OCLC 794624696 .

[9] «Виды куколки» . Агроинформация. Архивировано из оригинала 4 февраля 2017 года . Проверено 28 апреля 2016 г.

[10] Дарби, Джин (1958). Что такое бабочка . Чикаго: Бенефик Пресс . п. 19 .

[11] «Академические словари и энциклопедии» . Архивировано из оригинала 25 мая 2013 г. Проверено 20 января 2013 г.

[Lowe-12] Лоу, Тристан; Гарвуд, Рассел П.; Симонсен, Томас; Брэдли, Роберт С.; Уизерс, Филип Дж. (2013). «Раскрытие метаморфозы: трехмерное изображение внутри живой куколки» . Журнал интерфейса Королевского общества . 10 (84). 20130304. дои : 10.1098/rsif.2013.0304 . ПМЦ 3673169 . ПМИД 23676900 .

[13] AMNH. Архивировано 7 декабря 2006 г., на Wayback Machine, доступ в декабре 2006 г.

[14] Энтомолог

[15] Ньюленд, Д.Э. «Механика выпадения, спаривание и откладывание яиц Sesia apiformis ». Вестник энтомолога .

[16] Дарби, Джин (1958). Что такое бабочка . Чикаго: Бенефик Пресс. п. 41.

[17] Скобл, Малкольм Дж. (1992). Чешуекрылые: форма, функции и разнообразие . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-854031-0 .

[18] Гуарино, Бен (19 сентября 2017 г.). «Бабочки-мутанты раскрывают генетические корни разноцветных крыльев» . Вашингтон Пост . Архивировано из оригинала 19 сентября 2017 года . Проверено 6 июля 2024 г.

[19] Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2000). Насекомые: Очерк энтомологии (2-е изд.). Лондон: Блэквелл. ISBN 0-632-05343-7 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]