✖


Jump to content

Ювенильный гормон

Ювенильные гормоны ( ЮГ ) представляют собой группу ациклических сесквитерпеноидов , которые регулируют многие аспекты физиологии насекомых . Первое открытие JH было сделано Винсентом Вигглсвортом . ЮГ регулируют развитие, размножение, диапаузу и полифенизмы . [1] [2] [3]

У насекомых ЮГ (ранее неотенин ) относится к группе гормонов , обеспечивающих рост личинки , предотвращающих метаморфоз . Из-за жесткого экзоскелета насекомые растут в своем развитии путем последовательного сбрасывания экзоскелета (процесс, известный как линька ).

Ювенильные гормоны секретируются парой эндокринных желез позади мозга, называемых аллата . JH также важны для производства яиц у самок насекомых.

JH был выделен в 1965 году Карелом Сламой и Кэрроллом Уильямсом , а первая молекулярная структура JH была раскрыта в 1967 году. [4]

Большинство видов насекомых содержат только ювенильный гормон роста (JH) III. [5] На сегодняшний день JH 0, JH I и JH II идентифицированы только у чешуекрылых (бабочек и мотыльков). Форма JHB 3 (бисепоксид JH III), по-видимому, является наиболее важной формой JH у двукрылых или мух. [6] некоторые виды ракообразных Было показано, что производят и секретируют метилфарнезоат , который представляет собой ювенильный гормон III, лишенный эпоксидной группы . [7] Считается, что метилфарнезоат играет роль, аналогичную роли JH у ракообразных.

Будучи сесквитерпеноидом, химическая структура ЮГ существенно отличается от структуры других гормонов животных . Некоторые аналоги JH были обнаружены у хвойных деревьев . [8]

Контроль разработки

[ редактировать ]

Первичный контроль уровня ювенильного гормона осуществляется путем 1) стимуляции аллата тел аллатотропинами. [9] короткие пептиды, которые связываются с рецепторами, связанными с G-белком , [10] которые сигнализируют железам о необходимости выработки ЮГ, и 2) ингибирование выработки ЮГ аллатостатинами . Они делятся на три класса: аллатостатин А, [11] аллатостатин В, [12] и аллатостатин С [13] (обзор этих механизмов контроля см.: Stay and Woodhead 1993). [14] Вторичным контролем титра ЮГ, обнаруженного в гемолимфе развивающегося насекомого, является метаболическая инактивация ЮГ с помощью ЮГ-специфической эстеразы и эпоксидгидролазы ювенильного гормона . [15] Во время шелушения форма старой кутикулы, заложившейся перед следующей линькой, контролируется уровнем ЮГ у насекомого. JH сохраняет статус несовершеннолетнего. Уровень постепенно снижается в ходе развития насекомого, позволяя ему переходить к последующим возрастам с каждой линькой.

Это было продемонстрировано в различных исследованиях, наиболее заметное из которых было проведено В.Б. Вигглсвортом в 1960-х годах. В этом исследовании у двух взрослых Rhodnius были соединены кровеносные системы, что гарантировало, что титр JH у обоих будет одинаковым. третьего возраста Один был Родниусом , другой — четвертого возраста. Когда аллаты насекомого третьего возраста были удалены, уровень JH у обоих насекомых был равен уровню у животного четвертого возраста, и, следовательно, оба перешли к пятому возрасту при следующей линьке. четвертого возраста Когда у Родниуса удалили аллата, оба содержали уровень JH третьего возраста, и, следовательно, один перешел на четвертый возраст, а другой остался на этом этапе.

Как правило, удаление аллата тел у молодых особей приводит к тому, что будет миниатюрной во время следующей линьки взрослая особь . Имплантация аллата тел в последние личиночные возрасты повысит уровень ЮГ и, следовательно, приведет к образованию нештатного (дополнительного) ювенильного возраста и т. д.

У медоносных пчел

[ редактировать ]
См. Также: Обучение и общение пчел.

Существует сложное взаимодействие между ЮГ, гормоном экдизоном и вителлогенином . На стадии развития, пока JH достаточно, экдизон способствует линьке от личинки к личинке. При меньшем количестве JH экдизон способствует окуклению. Полное отсутствие ЮГ приводит к формированию взрослой особи. [16] У взрослых медоносных пчел титры JH и вителлогенина в целом демонстрируют обратную картину. [17] [18] [19] [20]

Титры JH у рабочих медоносных пчел постепенно увеличиваются в течение первых 15 дней жизни рабочих до начала кормления . [21] В течение первых 15 дней рабочие выполняют различные задачи внутри улья , такие как выхаживание личинок, построение сотов и чистка ячеек. Титры JH достигают максимума примерно на 15-й день; Рабочие этого возраста охраняют, удаляют мертвых пчел из семьи и обмахивают ее у входа в колонию, чтобы охладить гнездо. Агрессивность пчел-охранников коррелирует с уровнем JH в их крови. Несмотря на то, что у охранников высокий уровень ЮГ, их яичники относительно неразвиты. [22] [23] Однако JH не активирует поиск пищи. Скорее, он участвует в контроле скорости, с которой пчелы превращаются в собирателей. [24]

Титры вителлогенина высокие в начале взрослой жизни и медленно снижаются.

Известно, что JH участвует в дифференциации каст королевы и рабочей на личиночной стадии. [25] Уникальная отрицательная связь между JH и вителлогенином может быть важна для понимания долголетия маток. [26]

У чешуекрылых

[ редактировать ]

JH у многих видов бабочек и мотыльков необходим для производства и высвобождения полового феромона самками. Эксперименты, проведенные на Mythimna unipuncta (настоящая совка-совка) и Agrotis ipsilon (черная совка), показали, что удаление corpus allata, секретирующего JH, прекращает высвобождение половых феромонов. Более того, ЮГ важен для развития яичников. [27] [28] На черной совке было показано, что JH также необходим самцам для чувствительности к феромонам. [29] Также было показано, что JH передается от самца Heliothis virescens к самке во время совокупления. [30]

Формы

[ редактировать ]
все ювенильные гормоны

Использование в качестве инсектицида

[ редактировать ]

Синтетические аналоги ювенильного гормона, миметики ювенильного гормона , используются в качестве инсектицида , препятствующего развитию личинок во взрослых насекомых. Сам по себе JH дорог в синтезе и нестабилен на свету. При высоком уровне JH личинки все еще могут линять, но в результате получится только более крупная личинка, а не взрослая особь. Таким образом репродуктивный цикл насекомого нарушается. Один аналог JH, метопрен , одобрен ВОЗ для использования в цистернах с питьевой водой для борьбы с личинками комаров из-за его исключительно низкой токсичности (LD50> 35 000 мг/кг для крыс). [ нужна ссылка ]

Регулирование

[ редактировать ]

Ювенильный гормон вырабатывается в аллата телах насекомых. ЮГ будет распространяться по гемолимфе и действовать на чувствительные ткани. ЮГ в основном разлагается ферментами ювенильной гормональной эстеразы (ЮГЭ) или ювенильной гормональной эпоксидгидролазы (ЮГЭГ). JHE и JHEH приводят к подавлению передачи сигналов и ответа JH. Ткани, реагирующие на ЮГ, могут продуцировать один или оба этих фермента. [ нужна ссылка ]

JH стимулирует добавочные железы взрослых мужчин, способствуя росту желез и выработке секрета добавочных желез. Производство желтка ( вителлогенез ) в женских яичниках также стимулируется действием ЮГ. JH также может регулировать репродуктивное поведение у обоих полов. [ нужна ссылка ]

Метаболизм

[ редактировать ]

Активность ювенильного гормона разрушается двумя ферментами. JH-эстераза расщепляет метиловый эфир с образованием JH-кислоты. JH-кислота присоединяется с помощью JH-эпоксидгидролазы, которая превращает эпоксидную группу в диол. Порядок дробления зависит от отряда насекомых. У чешуекрылых порядок такой, как здесь; расщепление сложного эфира предшествует гидратации эпоксида. Любой из них прекращает активность гормона. JH-диоловая кислота, продукт обоих ферментов, подвергается воздействию JH-диолкиназы, увеличивая растворимость для выведения. [ нужна ссылка ]

Биосинтез

[ редактировать ]

Биосинтез ЮГ аналогичен биосинтезу холестерина у животных. [ нужна ссылка ] Существуют значительные различия между биосинтезом гомоизопреноидных JH, обнаруженных почти исключительно у чешуекрылых, в отличие от изопреноидов JH III, бисепоксида JH III и метилфарнезоата, обнаруженных у других насекомых. [ нужна ссылка ]

Биосинтез холестерина тщательно изучен на животных. Все этапы происходят в цитозоле. Исходным материалом является цитрат, который экспортируется митохондриями при высоком уровне метаболического топлива. Он превращается в ацетил-КоА, АДФ, СО 2 и оксалоацетат под действием АТФ-цитратлиазы вместе с АТФ и КоАСГ в качестве субстратов. Три ацетил-КоА превращаются в ГМГ-КоА с помощью цитозольных изоформ тиолазы и 3-гидрокси-3-метилглутарил-КоА-синтазы. Затем HMG-CoA восстанавливается под действием НАДФН до мевалоната под действием HMG-CoA-редуктазы, фермента, контролирующего скорость биосинтеза холестерина. Этот фермент имеет 8 спиральных доменов, закрепляющих его в мембране Гольджи ЭР; [31] каталитический домен находится в цитозоле. Его сильно подавляют статины , класс препаратов на основе метаболита плесени, которые, по крайней мере когда-то, были самым продаваемым классом лекарств в мире. На мевалонат действует ряд трех киназ с образованием высоколабильного 1,2-дифосфомевалонат-3-фосфата, на который действует лиаза с образованием фосфата, CO 2 и изопентенилдифосфата . Изопентенилдифосфатизомераза превращает последний в менее стабильный диметилаллилдифосфат . Фарнезилдифосфатсинтаза забирает один DMAPP и два IPP, чтобы дать C 15 метаболит фарнезилдифосфат . Существует большое количество дополнительных шагов по выработке холестерина из IPP, повсеместного предшественника всех изопреноидов. [ нужна ссылка ]

Похоже, что биосинтез JH III идентичен биосинтезу холестерина, от продукции IPP до FPP, хотя, по-видимому, нет исследований по экспорту цитрата или других метаболитов из митохондрий в цитозоль или образованию ацетил-КоА . Ферменты этого пути были впервые изучены у Manduca sexta , которая продуцирует как гомоизопреноидные, так и изопреноидные (JHIII) JH. [32]

Очень рано было показано, что пропионат очень эффективно включается в JH II и JH I в бесклеточных экстрактах M. sexta] corpora allata. [33] [34] Мевалонат и ацетат также включаются в JH I, II, JH III из M. sexta , хотя и гораздо менее эффективно, чем пропионат. [34] Дженнингс и др. показали, что гомомевалонат включается в JH II у M. sexta . [35] Бейкер идентифицировал 3-гидрокси-3-этилглутарат и 3-гидрокси-3-метилглутарат из одного и того же источника фермента, инкубированных с ацетилом и пропионил-КоА . [36] Ли и др. показали, что один и тот же источник ферментов эффективно вырабатывает как мевалонат , так и его 3-этиловый гомолог гомомевалонат. [37] Берго показал, что мевалонат и гомомевалонат, продуцируемые этими ферментами, имеют ту же конфигурацию оптического 3S-изомера, что и ферменты позвоночных. [38] Бейкер показал, что изопентенилдифосфат и его гомолог 3-этилбутенилдифосфат (гомоизопентенилдифосфат) метаболизируются до соответствующих аллилдифосфатов, DMAPP и гомоDMAPP (3-этил-3-метилаллилдифосфат). Последний необходим для биосинтеза JH I, JH II и 4-метилJH I. Для биосинтеза JH I и 4-метил JH I необходимы 2 единицы гомоДМАПП, а для биосинтеза JH II - одна. [39]

Все части углеродного скелета происходят из IPP. Затем фермент пренилтрансфераза/фарнезилдифосфатсинтаза связывает IPP, отщепляет от него дифосфат с образованием аллильного карбокатиона и добавляет его к IPP с образованием геранилдифосфата (C 10 ). Затем он делает то же самое с геранилдифосфатом, давая фарнезилдифосфат (С 15 ). Эта реакция, по-видимому, является единственной известной ферментативной реакцией, включающей соединение двух молекул с карбокатионом. Пара свободных электронов присоединяется к двойной связи IPP, также изомеризуя IPP, так что продукт представляет собой аллильный дифосфат. Таким образом, эта часть изопреноидного пути практически идентична таковой холестерина, за исключением гомоизопреноидных единиц, специфичных для насекомых.НАД+-зависимая фарнезолдегидрогеназа, фермент аллата тел, участвующий в синтезе ювенильных гормонов, показала, что один и тот же источник ферментов эффективно вырабатывает как мевалонат, так и его 3-этиловый гомолог, гомомевалонат. [40]

Абсолютная конфигурация гомомевалоната и 3-гидрокси-3-этилглутарила и 3-гидрокси-3-метилглутарила кофермента А, продуцируемого бесклеточными экстрактами тел насекомых allata. Предостережение относительно предсказания абсолютной стереохимии на основе порядка жидкостной хроматографии элюирования диастереомерных производных. [41] показали, что мевалонат и гомомевалонат, продуцируемые этими ферментами, имеют ту же конфигурацию оптического 3S-изомера, что и ферменты позвоночных. [39] показали, что изопентенилдифосфат и его гомолог 3-этилбутенилдифосфат (гомоизопентенилдифосфат) метаболизируются до соответствующих аллилдифосфатов, DMAPP и гомоDMAPP (3-этил-3-метилаллилдифосфат). Последний необходим для биосинтеза JH I, JH II и 4-метилJH I. Для биосинтеза JH I и 4-метил JH I необходимы 2 единицы гомоДМАПП, а для биосинтеза JH II - одна.

Однако на данный момент эти пути расходятся. В то время как подавляющее большинство фарнезилдифосфата у животных превращается в конечном итоге в холестерин, у насекомых он, по-видимому, действует под действием дифосфатазы с образованием фарнезола , на который, в свою очередь, действует НАД+-зависимый фермент, фарнезол/фарнезалдегидрогеназа у M. sexta. [40] дать фарнезойную кислоту. Последующие работы показали, что фермент высокоспецифичен к транс-аллильным спиртам, содержащим как минимум три изопреновых единицы. [42] а также присутствовать у комаров. [43]

Следующие этапы биосинтеза ЮГ различаются в зависимости от порядка. У чешуекрылых и комаров фарнезойная кислота или ее гомологи эпоксидируются P450-зависимой метилэпоксидазой фарнезойной кислоты, затем метилируются метилтрансферазой JH-кислоты. [44] В большинстве порядков фарнезойная кислота метилируется метилтрансферазой фарензойной кислоты, а затем эпоксидируется P450-зависимыми метилтрансферазами. [44]

Недавняя публикация Ноузовой и др. (2015) показывают, что аллатостатин C, пептид, который ингибирует выработку ЮГ аллата, блокирует транспорт цитрата из митохондрий у Aedes aegypti . Это очень логичный механизм контроля биосинтеза ЮГ. [45]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Риддифорд, LM (1994). «Клеточные и молекулярные действия ювенильного гормона I. Общие соображения и преметаморфические действия». Достижения физиологии насекомых . 24 : 213–274. дои : 10.1016/S0065-2806(08)60084-3 . ISBN  9780120242245 .
  2. ^ Ватт, Греция; Дэйви, КГ (1996). «Клеточное и молекулярное действие ювенильного гормона. II. Роль ювенильного гормона у взрослых насекомых». Достижения физиологии насекомых . 26 : 1–155. дои : 10.1016/S0065-2806(08)60030-2 . ISBN  9780120242269 .
  3. ^ Ниджхаут, ХФ (1994). Гормоны насекомых . Принстон: Издательство Принстонского университета.
  4. ^ Реллер, Х.; Дам, К.Х.; Суили, CC; Трост, Б.М. (1967). «Структура ювенильного гормона». Angewandte Chemie, международное издание . 6 (2): 179–180. дои : 10.1002/anie.196701792 .
  5. ^ Джуди, Кей Джей; Скули, Д.А.; Данэм, LL; Холл, Миссисипи; Берго, Б.Дж.; Сиддалл, Дж. Б. (1973). «Выделение, структура и абсолютная конфигурация нового природного ювенильного гормона насекомых из Manduca sexta » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 70 (5): 1509–1513. Бибкод : 1973PNAS...70.1509J . дои : 10.1073/pnas.70.5.1509 . ПМЦ   433531 . ПМИД   16592086 .
  6. ^ Ричард, Д.С.; Эпплбаум, Юго-Запад; Слитер, Ти Джей; Бейкер, ФК; Скули, Д.А.; Рейтер, CC; Генрих, ВК; Гилберт, Л.И. (1989). «Биосинтез ювенильного гормона бисепоксида in vitro кольцевой железой Drosophila melanogaster : предполагаемый ювенильный гормон высших двукрылых» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 86 (4): 1421–1425. Бибкод : 1989PNAS...86.1421R . дои : 10.1073/pnas.86.4.1421 . ПМК   286704 . ПМИД   2493154 .
  7. ^ Лауфер, Х.; Борст, Д.; Бейкер, ФК; Караско, К.; Синкус, М.; Рейтер, CC; Цай, ЛВ; Скули, Д.А. (1987). «Идентификация ювенильного гормоноподобного соединения у ракообразных» . Наука . 235 (4785): 202–205. Бибкод : 1987Sci...235..202L . дои : 10.1126/science.235.4785.202 . ПМИД   17778635 . S2CID   39560487 .
  8. ^ Роджерс, штат Айова; Дж. Ф. Манвилл; Т. Сахота (апрель 1974 г.). «Аналоги ювенильных гормонов хвойных деревьев. II. Выделение, идентификация и биологическая активность цис-4-[1'(R)-5'-диметил-3'-оксогексил]циклогексан-1-карбоновой кислоты и (+)- 4(R)-[1'(R)-5'-диметил-3'-оксогексил]-1-циклогексен-1-карбоновая кислота из пихты Дугласа». Канадский химический журнал . 52 (7): 1192–1199. дои : 10.1139/v74-187 .
  9. ^ Скули, Д.А., 1991. Идентификация аллатостатина из табачного рогового червя Manduca sexta . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 88, 9458-9462.
  10. ^ Кассон, М.; Прествич, Джорджия; Останься, Б.; Тобе, СС (1991). «Фотоаффинное мечение белков рецепторов аллатостатина в аллата телах таракана Diploptera punctata ». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 181 (2): 736–742. дои : 10.1016/0006-291x(91)91252-8 . ПМИД   1661589 .
  11. ^ Вудхед, AP; Останься, Б.; Зейдель, СЛ; Хан, Массачусетс; Тобе, СС (1989). «Первичная структура четырех аллатостатинов: нейропептидные ингибиторы биосинтеза ювенильных гормонов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 86 (15): 5997–6001. Бибкод : 1989PNAS...86.5997W . дои : 10.1073/pnas.86.15.5997 . ПМЦ   297759 . ПМИД   2762309 .
  12. ^ Райхвальд, К.; Уннитан, GC; Дэвис, Северная Каролина; Агрикола, Х.; Фейрайзен, Р. (1994). «Экспрессия гена аллатостатина в эндокринных клетках средней кишки таракана» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (25): 11894–11898. Бибкод : 1994PNAS...9111894R . дои : 10.1073/pnas.91.25.11894 . ПМЦ   45342 . ПМИД   7991553 .
  13. ^ Крамер, С.Дж.; Тоски, А.; Миллер, Калифорния; Катаока, Х.; Квистад, Великобритания; Ли, Япония; Карни, РЛ; Скули, Д.А. (1991). «Идентификация аллатостатина из табачного червя Manduca sexta » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (21): 9458–9462. Бибкод : 1991PNAS...88.9458K . дои : 10.1073/pnas.88.21.9458 . ПМК   52737 . ПМИД   1946359 .
  14. ^ Останься, Б.; Вудхед, AP (1993). «Нейропептидные регуляторы аллата тел насекомых» . Американский зоолог . 33 (3): 357–364. дои : 10.1093/icb/33.3.357 .
  15. ^ Уайт, А.Ф. (1972). «Метаболизм аналога ювенильного гормона метилфарнезоата 10,11-эпоксида у двух видов насекомых». Науки о жизни . 11 (4): 201–210. дои : 10.1016/0024-3205(72)90110-5 .
  16. ^ Кимбалл, Джон В. (2002) Гормоны насекомых. Архивировано 3 января 2010 г. в Wayback Machine.
  17. ^ Хартфельдер К., Энгельс В. (1998) Curr Top Dev Biol 40: 45–77
  18. ^ Блох Г., Уилер Д.Э., Робинсон Дж.Е. (2002) в книге «Гормоны, мозг и поведение»,Эд Пфафф Д. (Академический, Нью-Йорк) Том 3, 195–236
  19. ^ Флури П., Сабатини А.Г., Векки М.А., Вилле Х (1981) J Apic Res 20: 221–225
  20. ^ Фарбах С.Е., Гирей Т., Робинсон GE (1995) Neurobiol Learn Mem 63:181–191
  21. ^ Элеконич, М.М., Шульц, DJ, Блох, Г. и Робинсон, GE (2001). Уровни ювенильных гормонов у медоносных пчел (Apis mellifera L.)-собирателей: опыт кормодобывания и суточные колебания. Журнал физиологии насекомых . 47,1119 -1125
  22. ^ Пирс А.Н., Хуан З.Ю., доктор медицинских наук по породе (2001)Ювенильный гормон и агрессия у медоносных пчел, Журнал физиологии насекомых . 47, 1243–1247.
  23. ^ Брид, Майкл Д. (2002) Ювенильный гормон
  24. ^ Салливан, Дж.П., Джассим, О., Фарбах, С.Е. и Робинсон, GE (2000). Ювенильный гормон стимулирует поведенческое развитие взрослой рабочей медоносной пчелы. Гормоны и поведение . 37, 1–14
  25. ^ Рачинский А., Хартфельдер К. (1990) Активность Corpora allata, элемент, регулирующий праймер для титра кастовых ювенильных гормонов в личинках медоносных пчел ( Apis mellifera carnica ), Журнал физиологии насекомых . 36, 189–194
  26. ^ Мигель Корона, Родриго А. Веларде, Сильвия Ремолина, Адриенн Моран-Лаутер, Инь Ван, Кимберли А. Хьюз и Джин Э. Робинсон Вителлогенин, ювенильный гормон, передача сигналов инсулина и долголетие пчелиной матки, Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , апрель 2007 г.; 104:7128 - 7133
  27. ^ Кассон, М. и Дж. Н. Макнил. «Участие ювенильного гормона в регуляции активности выделения феромонов у моли». Наука , том. 243, нет. 4888, 1989, стр. 210–212, doi:10.1126/science.243.4888.210.
  28. ^ Писимбон, Жан-Франсуа. «Ювенильный гормон стимулирует высвобождение феромонотропного мозгового фактора у самок черной совки Agrotis Ipsilon». Журнал физиологии насекомых , том. 41, нет. 5, стр. 377–382.
  29. ^ Гаденн, К. и др. «Гормональный контроль чувствительности к феромонам у самцов черной совки Agrotis ipsilon ». Опыты , том. 49, нет. 8, 1993, стр. 721–724, doi:10.1007/bf01923960.
  30. ^ Пак, Ён Иль (1998). «Спаривание Heliothis virescens: передача ювенильного гормона во время совокупления от самца к самке и стимуляция биосинтеза эндогенного ювенильного гормона». Архив биохимии и физиологии насекомых . 38 (2): 100–107. doi : 10.1002/(SICI)1520-6327(1998)38:2<100::AID-ARCH6>3.0.CO;2-X . ПМИД   9627408 .
  31. ^ Бург, Дж. С., Эспеншейд, П. Дж., 2011. Регуляция HMG-CoA-редуктазы у млекопитающих и дрожжей. Прог. Липид Рес. 50, 403-410
  32. ^ Джуди, Кей Джей; Скули, Д.А.; Данэм, LL; Холл, Миссисипи; Берго, Б.Дж.; Сиддалл, Дж. Б. (1973). «Выделение, структура и абсолютная конфигурация нового природного ювенильного гормона насекомых из Manduca sexta » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 70 (5): 1509–1513. Бибкод : 1973PNAS...70.1509J . дои : 10.1073/pnas.70.5.1509 . ПМЦ   433531 . ПМИД   16592086 .
  33. ^ Питер, МГ; Дам, К.Х. (1975). «Биосинтез ювенильного гормона у моли Cecropia. Схема маркировки из [1- 14 +C]-Пропионат посредством разложения до производных с одним атомом углерода». Helvetica Chimica Acta . 58 (4): 1037–1048. doi : 10.1002/hlca.19750580407 . PMID   1158736 .
  34. ^ Перейти обратно: а б Скули, Д.А.; Джуди, Кей Джей; Берго, Б.Дж.; Холл, Миссисипи; Сиддалл, Дж. Б. (1973). «Биосинтез ювенильных гормонов Manduca sexta : схема маркировки мевалоната, пропионата и ацетата» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 70 (10): 2921–2925. Бибкод : 1973PNAS...70.2921S . дои : 10.1073/pnas.70.10.2921 . ПМК   427139 . ПМИД   16592112 .
  35. ^ Дженнингс, Ричард С.; Джуди, Кеннет Дж.; Шули, Дэвид А. (1975). «Биосинтез гомосесквитерпеноидного ювенильного гормона JH II [метил (2E,6E,10Z)-10,11-эпокси-3,7,11-триметилтридекадиеноат] из [5-3H]гомомевалоната в Manduca sexta» . Журнал Химического общества, Химические коммуникации (1): 21–22. дои : 10.1039/c39750000021 . ISSN   0022-4936 .
  36. ^ Бейкер, Фред. С.; Шули, Дэвид А. (1978). «Биосинтез ювенильных гормонов: идентификация 3-гидрокси-3-этилглутарата и 3-гидрокси-3-метилглутарата в бесклеточных экстрактах Manduca sexta, инкубированных с пропионил- и ацетил-КоА» . Журнал Химического общества, Химические коммуникации (7): 292–293. дои : 10.1039/c39780000292 . ISSN   0022-4936 .
  37. ^ Ли, Ын; Шули, Дэвид А.; Холл, М. Шарон; Джуди, Кеннет Дж. (1978). «Биосинтез ювенильных гормонов: синтез гомомевалоната и мевалоната ферментами corpus allatum насекомых» . Журнал Химического общества, Химические коммуникации (7): 290–292. дои : 10.1039/c39780000290 . ISSN   0022-4936 .
  38. ^ Берго, Б. Джон; Бейкер, Фредерик Чарльз; Ли, Ын; Шули, Дэвид А. (ноябрь 1979 г.). «Абсолютная конфигурация гомомевалоната и 3-гидрокси-3-этилглутарил- и 3-гидрокси-3-метилглутарил-КоА, полученных из бесклеточных экстрактов тел насекомых allata; предостережение относительно предсказания абсолютной стереохимии на основе порядка жидкостного хроматографического элюирования диастереомерных производные». Журнал Американского химического общества . 101 (24): 7432–7434. дои : 10.1021/ja00518a064 . ISSN   0002-7863 .
  39. ^ Перейти обратно: а б Бейкер Ф.К., Ли Э., Бергот Б.Дж., Шули Д.А., 1981. Изомеризация изопентенилпирофосфата и гомоизопентенилпирофосфата с помощью гомогенатов Manduca sexta corpora heartia - corpora allata., в: Pratt, GE, Brooks, GT (ред.). , Биохимия ювенильных гормонов. Elsevier, Амстердам, стр. 67–80.
  40. ^ Перейти обратно: а б Бейкер, ФК; Мошан, Б.; Цай, ЛВ; Скули, Д.А. (1983). «Фарнезол и фарнезалдегидрогеназа(ы) в телах аллата табачной моли-рогоносца, Manduca sexta » . Журнал исследований липидов . 24 (12): 1586–1594. дои : 10.1016/S0022-2275(20)37857-3 . ПМИД   6366103 .
  41. ^ Журнал Американского химического общества 101, 7432-7434.
  42. ^ Смысл; Гарвин, генеральный директор (1995). «Требования к субстрату для фарнезолдегидрогеназы чешуекрылых». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 43 (3): 820–825. дои : 10.1021/jf00051a049 .
  43. ^ Майораль, Дж.Г.; Ноузова, М.; Наваре, А.; Норьега, ФГ (2009). "НАД + -зависимая фарнезолдегидрогеназа, фермент corpora allata, участвующий в синтезе ювенильных гормонов» . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 106 (50): 21091–21096. Bibcode : 2009PNAS..10621091M . doi : 10.1073/ пнас.0909938106 . ПМЦ   2795498 . ​  ​ ​
  44. ^ Перейти обратно: а б Дефелипе, Луизиана; Долгих, Э.; Ройтберг, А.Е.; Ноузова, М.; Майораль, Дж.Г.; Норьега, ФГ; Туржански, АГ (2011). «Синтез ювенильных гормонов: «этерифицировать, затем эпоксидировать» или «эпоксидировать, затем этерифицировать»? Результаты структурной характеристики кислой метилтрансферазы ювенильных гормонов» . Биохимия насекомых и молекулярная биология . 41 (4): 228–235. Бибкод : 2011IBMB...41..228D . дои : 10.1016/j.ibmb.2010.12.008 . ПМК   3057355 . ПМИД   21195763 .
  45. ^ Нузова, Марсела; Ривера-Перес, Крисалехандра; Норьега, Фернандо Г. (февраль 2015 г.). «Аллатостатин-С обратимо блокирует транспорт цитрата из митохондрий и ингибирует синтез ювенильных гормонов у комаров» . Биохимия насекомых и молекулярная биология . 57 : 20–26. Бибкод : 2015IBMB...57...20N . дои : 10.1016/j.ibmb.2014.12.003 . ПМК   4293212 . ПМИД   25500428 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Вигглсворт, В.Б. (1964) Гормональная регуляция роста и размножения насекомых. Адв. Физиол насекомых. 2:247-336
  • Вигглсворт, В.Б. (1939) Основы физиологии насекомых. Издательство Кембриджского университета . Кембридж.
  • Бергер и Дубровский (2005) Молекулярные действия и взаимодействия ювенильных гормонов во время развития дрозофилы . Витамины и гормоны. 73:172-215

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Juvenile_hormone&oldid=1230429172"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 634c6d83578ef312aced7ed1a81dab53__1719065760
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/63/53/634c6d83578ef312aced7ed1a81dab53.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Juvenile hormone - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)