Обучение и общение пчел

Пчелы учатся и общаются разными способами.

Обучение и общение пчел включают когнитивные и сенсорные процессы у всех видов пчел , то есть насекомых семи семейств, составляющих кладу Anthophila. Некоторые виды изучены более тщательно, чем другие, в частности Apis mellifera , или европейская медоносная пчела. Обучение цвету также изучалось у шмелей .

Медоносные пчелы чувствительны к запахам (включая феромоны ), вкусам и цветам, включая ультрафиолет . Они могут демонстрировать такие способности, как различение цветов, посредством классического и оперантного обусловливания , и сохранять эту информацию как минимум в течение нескольких дней; они сообщают о местоположении и характере источников пищи; они приспосабливают свой поиск пищи к времени, когда пища доступна; они могут даже формировать когнитивные карты своего окружения. Они также общаются друг с другом посредством « танца виляния » и другими способами.

Обучение

Роящиеся пчелы требуют хорошего общения, чтобы все собрались в одном месте.

Медоносные пчелы владеют ассоциативным обучением , и многие явления оперантного и классического обусловливания принимают у медоносных пчел ту же форму, что и у позвоночных . Эффективный поиск пищи требует такого обучения. Например, медоносные пчелы редко посещают растение повторно, если оно мало что дает. Одинокий собиратель посещает разные цветы утром и, если определенный вид цветка приносит достаточную награду, он будет посещать этот тип цветка большую часть дня, если только растения не перестанут производить нектар или не изменятся погодные условия.

Память

В исследовании 2005 года, состоящем из трех частей, проверялась рабочая память медоносных пчел после того, как они научились ассоциировать определенный образец с наградой (отложенное сопоставление с образцом). Пчелам показывали узор в начале туннеля, а затем подвергали ряду изменений: длине туннеля (Как долго пчелы могут сохранять узор в рабочей памяти?), выбору между двумя узорами (совпадающим и несовпадающие), расположенные на разных расстояниях (Могут ли пчелы, обученные выполнять задание, продолжать правильно выполнять задание, когда в туннеле представлены как совпадающий, так и несовпадающий образец?); и выбор между двумя шаблонами (Могут ли пчелы узнать, какой из двух последовательно встречающихся шаблонов в туннеле является шаблоном, который нужно сопоставить в цилиндре принятия решений?). Исследователи обнаружили, что рабочая память медоносных пчел одновременно надежна и гибка. Эксперименты показали, что пчелы могут выбирать между альтернативами, определять, является ли стимул таким же или отличается от того, который они видели ранее, запоминать предыдущий на короткий период и обобщать это действие на новые пары стимулов. Пчелы сохраняли информацию в рабочей памяти около 5 секунд и могли одновременно изучать совпадающую и несовпадающую задачу; необходимы дальнейшие исследования.

Обучение

Ряд экспериментов продемонстрировал распознавание цвета, дискриминацию и память у медоносных пчел Apis mellifera . Начиная с начала 1900-х годов ученые Карл фон Фриш , а затем Рандольф Менцель начали задавать вопросы о цветовом зрении и различных аспектах обучения пчелам цвета.

Цветовая дискриминация

Тестирование цветового зрения у медоносных пчел. Большинство пчел полетели прямо к чашке с синим фоном, как их и научили. Таким образом, они смогли различать серый и синий фон, продемонстрировав свою способность к цветовому зрению.

Австрийский зоолог Карл фон Фриш начал исследование цветового зрения у медоносных пчел, когда в 1919 году задался вопросом, обладают ли пчелы цветовым зрением . Он провел элегантный эксперимент, который показал не только способность пчел различать цвета, но и демонстрацию ассоциативного обучения. Сначала он приучил своих пчел питаться из небольшой миски, наполненной сахарной водой, похожей на нектар. Это блюдо было помещено на кусок картона синего цвета, чтобы пчелы могли видеть его цвет, когда они подходили к блюду и кормились. Затем фон Фриш разместил вокруг синего листа кусочки картона одинакового размера и разных оттенков серого, на каждом из которых было блюдо. Не имея цветового зрения, пчелы должны посещать один или несколько серых кусочков так же часто, как и синий, но он обнаружил, что подавляющее большинство пчел летели прямо к синему куску картона, на котором они ранее получили свою награду. Пчелы в основном игнорировали серые фишки, которые не были вознаграждены. Фон Фриш повторил эксперимент с другими цветами, такими как фиолетовый и желтый, и получил те же результаты. Позже другие исследователи использовали эту экспериментальную схему для проверки цветового зрения позвоночных.

Скорость обучения цветам и предпочтения

Немецкий учёный Рандольф Менцель продолжил изучение цветового зрения медоносных пчёл, проведя более детальные тесты. Ему было любопытно, смогут ли пчелы выучить определенные цвета быстрее, чем другие. Он использовал источники света различного цвета и интенсивности, чтобы проецировать световые круги на поверхность, установка, подобная той, которую использовал фон Фриш, за исключением того, что, используя свет вместо картона, Менцель смог легко изменить интенсивность и цвет кругов. .

Медоносная пчела собирает пыльцу

Чтобы проверить способность пчел различать два разных цвета, Мензель поместил небольшую чашку с сахарной водой в один круг, а вторую пустую тарелку на некотором расстоянии — в круг другого цвета. Одну пчелу поместили на равном расстоянии между двумя кругами и позволили ей выбирать между блюдами. Пчелы быстро научились выбирать цвет, обозначающий блюдо с наградой, и Мензель смог измерить, насколько быстро пчелы освоили это задание с помощью различных цветовых различий.

Результаты Мензеля показали, что пчелы не учатся одинаково хорошо различать все пары цветов. Пчелы учились быстрее всего, когда поощрялся фиолетовый свет, и медленнее всего, когда свет был зеленым; остальные цвета находились где-то посередине. Это свидетельство врожденной предвзятости эволюционно обосновано, учитывая, что пчелы добывают нектароносные цветы разного цвета, многие из которых можно найти в зеленой листве, что не является сигналом о вознаграждении.

Цветовая память

После работы над цветовыми предпочтениями Мензель расширил свои эксперименты, чтобы изучить аспекты обучения цветам и памяти. Он хотел знать, сколько попыток нужно пчелам, чтобы надежно выбрать ранее награжденный цвет, когда им предлагают несколько альтернатив, и как долго они будут помнить награжденный цвет.

Менцель провел несколько экспериментов, чтобы ответить на эти вопросы. Сначала он вручил отдельным пчелам одну сахарную награду на цветном фоне. Затем он держал этих пчел в маленьких клетках в течение нескольких дней без каких-либо дальнейших испытаний. Через несколько дней он подарил каждой пчеле набор из нескольких блюд, каждое на разном цветном фоне. Один из цветов был таким же, как тот, который использовался во время первоначального испытания, а остальные были новыми, не получившими награды. Примечательно, что после одной попытки и нескольких дней без воздействия награжденного цвета пчелы правильно выбрали цвет, использованный в первой попытке, более чем в пятидесяти процентах случаев.

Затем Мензель повторил этот эксперимент с другой группой пчел, сохранив все факторы теми же, за исключением того, что во втором раунде тестирования он дал пчелам три начальных испытания с вознагражденным цветом вместо одного. Когда после нескольких дней содержания пчелам предлагался выбор цвета, они почти всегда выбирали тот цвет, который использовался в первых трех испытаниях.

Эта способность сохранять информацию о наградах, связанных с цветом, в течение нескольких дней после минимального воздействия вознаграждаемого цвета демонстрирует замечательную легкость, с которой пчелы изучают и сохраняют информацию о цвете.

изучении

В других экспериментах Мензель исследовал время обучения пчелам цвета, проверяя, регистрируют ли пчелы цвет до, во время или после получения награды в виде сахарной воды. Для этого Мензель отображал цвет под награжденным блюдом на разных этапах процесса кормления медоносных пчел: во время подхода, кормления и отлета.

Мензель обнаружил, что пчелы регистрируют цвет как во время подхода, так и во время кормления, и что им приходится видеть цвет в общей сложности около 5 секунд, причем наилучшие результаты обычно достигаются при экспозиции около трех секунд во время подхода и двух секунд после приземления и начала кормить.

Цветовое обучение шмелей

Американский специалист по познанию пчел, доктор Фелисити Мут, изучила механизм ассоциативного обучения у шмелей , в частности Bombus impatiens . Было показано, что шмели способны запоминать множество ассоциаций цвета и пищи и, как правило, продолжают применять полученные знания. В другом исследовании доктор Фелисити Мут продолжила узнавать больше об этих ассоциациях. Первоначально шмели предпочитали желтые пыльники и синие венчики в поисках пыльцы . После этого первоначального теста они начали связывать цвет цветов с успехом пыльцы. Связь шмелей между пыльцой и особенностями пыльника и лепестка также показала, что они различают полезные и неблагодарные модели. Эти знания сохранялись как через 24 часа обучения, так и через 7 дней. Исследования доктора Мут также показали, что шмели не отдают предпочтение цветку и не выбирают его из-за его сложности. Однако они приобретут эти уникальные черты, если награда — пыльца — будет достаточно велика.

Общение

См. Также: Общение шмелей.

Собиратели сообщают о своих цветочных находках, чтобы привлечь других рабочих пчел улья для кормления в том же районе. Факторы, определяющие успех вербовки, до конца не известны, но, вероятно, включают оценку качества нектара и/или пыльцы принесенного .

Есть две основные гипотезы, объясняющие, как собиратели вербуют других рабочих: теория «танца виляния» или «танцевального языка» и теория «шлейфа запаха». Теория танца получила гораздо более широкое признание и имеет гораздо большую эмпирическую поддержку, чем теория запахов. Сторонники теории танца часто отдают запаху значительную роль в вербовке, в то время как сторонники теории запаха утверждают, что танец по существу не имеет отношения к вербовке. Научные дебаты между этими теориями были поляризованными, а иногда и враждебными.

Танцевальное общение

) в форме восьмерки Танец медоносной пчелы ( Apis mellifera . Виляющий ход, ориентированный на 45° вправо от «вверх» на вертикальной соте, указывает на источник пищи, расположенный на 45° вправо от направления солнца за пределами улья. Живот танцовщицы кажется размытым из-за быстрых движений из стороны в сторону.

Давно известно, что западные медоносные пчелы, исполняют виляющий танец успешно добывающие пищу , по возвращении в улей . Нагруженный фуражир танцует на соте по кругу, иногда пересекая круг зигзагами или виляя. Аристотель описал это поведение в своей «Истории животных» . Считалось, что такое виляющее движение привлекает внимание других пчел. В 1947 году Карл фон Фриш связал ход и повороты танца с расстоянием и направлением источника пищи от улья. Он сообщил, что ориентация танца коррелирует с относительным положением солнца по отношению к источнику пищи, а длина виляющей части бега коррелирует с расстоянием еды от улья. Фон Фриш также сообщил, что чем ярче экспозиция, тем лучше еда. Фон Фриш опубликовал эти и многие другие наблюдения в своей книге 1967 года «Язык танца и ориентация пчел». а в 1973 году за свои открытия он был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине .

Более поздние работы подтвердили наблюдения фон Фриша и добавили много деталей. Похоже, что все известные виды и расы медоносных пчел демонстрируют такое поведение, но детали его выполнения различаются у разных видов. Например, у Apis florea и Apis andreniformis («карликовые медоносные пчелы») танец исполняется на открытой спинной горизонтальной части гнезда. Бег и танцы указывают непосредственно на ресурс этих видов. Каждый вид медоносных пчел также имеет характерно различную корреляцию «виляния» с расстоянием. Такое видоспецифическое поведение позволяет предположить, что данная форма общения не зависит от обучения, а скорее детерминирована генетически. танец Это также предполагает, как мог развиваться .

Другие эксперименты дополнительно документируют коммуникативную природу виляющего танца. Например, танцы роботов-пчел-манекенов способствовали некоторой вербовке. Исследования также показали, что танец может меняться в зависимости от контекста окружающей среды, и это открытие может объяснить, почему результаты некоторых более ранних исследований были противоречивыми.

Шлейф запаха

В то время как многие исследователи полагают, что танцы пчел дают достаточно информации для поиска ресурсов, сторонники теории запахового шлейфа утверждают, что танец мало или вообще не дает фактических указаний по поиску источника нектара . Они утверждают, что пчелы в первую очередь привлекаются по запаху. Цель танца — просто привлечь внимание к возвращающейся рабочей пчеле, чтобы она могла поделиться запахом нектара с другими рабочими, которые затем пойдут по следу запаха к источнику. Большинство учёных сходятся во мнении, что запах используется для привлечения ресурсов, но они сильно расходятся во мнениях относительно информационного содержания танца.

Основными доказательствами, используемыми сторонниками шлейфа запаха, являются

1. эксперименты с источниками сахара без запаха, которые показывают, что рабочие пчелы не могут использовать эти источники и
2. логические трудности небольшого танца (диаметром в несколько сантиметров), дающего достаточно точные указания, чтобы удерживать других пчел на курсе во время полета, длина которого может составлять несколько километров. Ошибка даже на несколько градусов приведет к тому, что пчела отклонится от курса на сотни метров на дальнем конце.

Ни один из этих пунктов не опровергает теорию танца, а просто предполагает, что здесь может быть задействован запах, что действительно признают все сторонники теории танца. Критики теории запахового шлейфа возражают, что большинство природных источников нектара относительно велики — фруктовые сады или целые поля, — поэтому точность может не быть необходимой или даже желательной. Они также поставили под сомнение воспроизводимость эксперимента с источником без запаха.

Обучение пчелам запахам обычно проверяется с помощью рефлекса разгибания хоботка . Важную роль в этом аргументе играют эксперименты Уильяма Ф. Тауна из Кутцтаунского университета в Пенсильвании. в котором ульи перемещаются в «зеркальное отображение» настроек местности, и тем самым пчел обманывают, заставляя танцевать в неправильном месте в поисках источника нектара. Собиратели были успешно завербованы в неправильном месте, но только тогда, когда солнце было закрыто облаками, что вынудило их полагаться на навигацию, основанную на местности, а не навигацию, основанную на « солнечных эфемеридах ». Когда облачный покров рассеялся, все больше и больше пчел корректировали свои танцы, чтобы указать фактическое местонахождение нектара, и посещения собирателей перемещались в правильное место.

Запах важен и даже необходим на различных этапах процесса вербовки, в том числе, когда завербованный собиратель достигает окрестностей ресурса. в то время как некоторые ученые считают, что танец может быть простым идиотическим движением, не несущим никакой информации. Другие считают, что танец передает информацию, но делает это плохо по сравнению с другими средствами и потенциально используемым резервным подходом.

Примечание: большая часть исследований двух конкурирующих гипотез коммуникации была ограничена западными медоносными пчелами (см. работу Ф. К. Дайера). хотя). Другие виды Apis используют варианты на ту же тему, а другие виды пчел используют совсем другие методы.

Трофалаксис

Обмен пищей, трофаллаксис , может использоваться для передачи информации о качестве источника пищи, температуре, потребности в воде и состоянии матки (Sebeok, 1990).

Праймерные феромоны

Дополнительную информацию по этой теме см. в разделе «Список феромонов медоносных пчел» .

Исследование, опубликованное в ноябре 2004 года учеными под руководством Закари Хуанга , из Университета штата Мичиган показывает, что так называемые праймерные феромоны играют важную роль в том, как пчелиная семья наиболее эффективно регулирует распределение рабочей силы. Чтобы выжить как пчелиная семья, состоящая иногда из 50 000–100 000 отдельных пчел, общественная структура должна адаптироваться к сезонным изменениям и наличию пищи. Разделение труда должно приспосабливаться к ресурсам, получаемым от добывания пищи. Хотя разделение труда в пчелиной семье довольно сложное, работу можно условно рассматривать как работу внутри улья и вне улья. Молодые пчелы играют роль внутри улья, тогда как более старые пчелы играют роль вне улья, в основном в качестве собирателей . Команда Хуана обнаружила, что пчелы-собиратели собирают и переносят химическое вещество под названием этилолеат в желудке . Пчелы-собиратели скармливают этот феромон-праймер рабочим пчелам, и это химическое вещество удерживает их в состоянии пчел-кормилиц. Феромон не дает пчелам-кормилицам слишком рано созреть и стать пчелами-собирателями. Поскольку пчелы-собиратели вымирают, этилолеата становится меньше, и пчелы-кормилицы быстрее созревают, чтобы стать собирателями. Похоже, что эта система управления является примером децентрализованного принятия решений в пчелиной семье.

Другие пчелы, такие как Trigona corvina, в большинстве случаев общения с товарищами по гнезду и соперниками полагаются на феромоны. Они производят феромоны из своих губных желез. Функция передачи сигналов зависит от прибыльности, но они обычно помечают источник пищи по запаху либо для самоориентации, для отпугивания соперников, либо для направления товарища по гнезду к ресурсу. Как только человек найдет хороший источник пищи, он будет возвращаться к одному и тому же источнику на много дней. Если человек почувствует запах пчелы-конкурента, он будет избегать растения, чтобы избежать конфликта и сэкономить время. Также было показано, что феромоны являются методом полового отбора между трутнями-самцами и королевами.

Познание

Эксперименты Джеймса Гулда предполагают, что медоносные пчелы могут иметь когнитивную карту полученной информации и использовать ее при поиске пищи. В ходе экспериментальной демонстрации Гулд заманил несколько пчел к чашке с искусственным нектаром, а затем постепенно отодвинул ее подальше от улья. Он пометил дрессированных пчел, поместил их в затемненную банку и переместил в такое место, где блюда не было видно, но улей все еще был виден. Когда их выпускали одну за другой, пчелы на несколько секунд выглядели дезориентированными, а затем полетели прямо к чашке, причем 73 из 75 пчел достигли ее примерно за 28 секунд. Очевидно, они совершили этот подвиг, разработав новую траекторию полета, основанную на когнитивной карте видимых ориентиров.

Интерпретация другого теста предполагала не только использование карты, но и способность запоминать и комбинировать соответствующую информацию. Гулд каждый день переносил запас сахарной воды на 25% дальше от улья. Пчелы, как обычно, сообщали друг другу местонахождение воды. Затем исследователь в своей лаборатории поместил сахарную воду в лодку посреди небольшого озера. Когда разведчики вернулись в улей, чтобы сообщить о своей находке, Гулд заявил, что другие пчелы отказались идти с ними, хотя они часто летали над озером, чтобы добраться до источников пыльцы на противоположном берегу. По мнению Гулда, эти наблюдения показали, что «пчелы каким-то образом рассматривают информацию, чтобы увидеть, имеет ли она смысл, прежде чем действовать в соответствии с ней». Однако во время этого эксперимента никто не наблюдал поведения пчел в улье, и когда эксперимент был повторен Wray et al. в 2008 году исследователи не нашли никаких доказательств утверждения Гулда о том, что последователи виляющих танцев, рекламирующие «неправдоподобные» сайты, отказывались реагировать на эти танцы. Вывод авторов: «Вопреки предыдущим выводам, наши результаты не дают доказательств того, что медоносные пчелы оценивают правдоподобие информации, содержащейся в виляющих танцах, или отвергают танцы в местах, которые вряд ли принесут пищу. Таким образом, мы пришли к выводу, что первоначальный эксперимент на озере не должен больше не могут быть использованы в качестве доказательствачто медоносные пчелы обладают когнитивными картами, «проницательностью» или «воображением».

Нейробиология цветового зрения

Западная медоносная пчела

В основополагающей статье Мензеля (1975) описаны морфология и спектральная чувствительность глаз медоносных пчел, которые лежат в основе их цветового зрения. Он исследовал цветовое кодирование сетчатки медоносной пчелы , отмечая отдельные клетки флуоресцентным красителем и записывая данные с этих клеток как отдельные единицы. В результате этого анализа он определил, что в глазу медоносной пчелы имеется три типа рецепторов: 1) УФ-рецепторы, 2) синие рецепторы и 3) зеленые рецепторы. Три рецептора содержат три родопсин-подобных пигмента, которые имеют максимальное поглощение при длинах волн 350°. нм, 440 нм и 540 нм. Мензель также обнаружил, что большинство изученных им клеток обладали вторичной чувствительностью, соответствующей диапазонам длин волн, в которых два других типа рецепторов были максимально активны. Он использовал эксперименты по спектральной эффективности, чтобы предположить, что эта вторичная чувствительность возникает в результате электрической связи между рецепторами.

Определенные морфологии различают типы рецепторов. Было обнаружено, что УФ- клетки имеют длинные волокна зрительного нерва, пронизывающие пластинку глубокими древовидными разветвлениями. Синие и зеленые рецепторные клетки имели более мелкие волокна.

См. также

• Шмельное общение
• Эусоциальность
• Груминг-танец
• Дрессированные перепончатокрылые
• Трепещущий танец
• Виляющий танец
• Зоосемиотика

Библиография

• Леончини И., Ле Конте И., Костальола Г., Плеттнер Э., Тот А.Л., Ван М., Хуанг З., Бекард Дж.М., Краузер Д., Слессор К.Н., Робинсон Г.Е. (14 декабря 2004 г.). «Регуляция поведенческого созревания с помощью праймерного феромона, вырабатываемого взрослыми рабочими медоносными пчелами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (50): 17559–64. Бибкод : 2004PNAS..10117559L . дои : 10.1073/pnas.0407652101 . ПМК   536028 . ПМИД   15572455 .
• Миллер, Джули Энн (23 апреля 1983 г.). «Разумно ли пчелы планируют на будущее?». Новости науки . 123 (17). Общество науки &#38: 271. doi : 10.2307/3967590 . JSTOR   3967590 .
• Себеок (1990). Очерки по зоосемиотике. Торонто: Семиотический кружок Торонто. ISSN 0838-5858.

Дальнейшее чтение

(Об идиотетической гипотезе) О'Ди, Дж. Д. (2000) « https://www.apiservices.biz/en/articles/sort-by-popularity/562-why-do-honeybees-dance-2000 ?»

• Ибботсон, MR; Хунг, Ю.; Меффин, Х.; Н. Боеддекер; М. В. Шринивасан (6 ноября 2017 г.). «Нейронные основы поступательного управления полетом и приземлением пчел» . Научные отчеты . 7 (14591): 14591. Бибкод : 2017NatSR...714591I . дои : 10.1038/s41598-017-14954-0 . ПМЦ   5673959 . PMID   29109404 – через Nature.
• «Нейронаука зрения и воздушная робототехника» . Квинслендский институт мозга . Проверено 10 июля 2020 г. В настоящее время группа работает над четырьмя проектами в области предотвращения столкновений в воздухе... Работа группы М.В. Шринивасана в институте мозга Квинслендском Университета Квинсленда
• «Пчелиное общение» . Архивировано из оригинала 22 января 2016 года.
• Джонсон, Р.Н. и др. (2002) Генетический контроль медоносной пчелы (apis mellifera) Язык танца: разделение танцевальных форм в колонии обратного скрещивания
• Веннер, Адриан М. (ноябрь 2002 г.). «Гипотеза неуловимого танца медоносных пчел» . Журнал поведения насекомых . 15 (6): 859–878. дои : 10.1023/A:1021131725124 . S2CID   41167065 . Архивировано из оригинала 3 декабря 2003 года.
• Джурфа, Мартин; Чжан, Шаову; Дженетт, Арним; Мензель, Рэндольф; Сринивасан, Мандьям В. (19 апреля 2001 г.). «Понятия «сходство» и «различие» у насекомого» . Природа . 410 (6831): 930–933. Бибкод : 2001Natur.410..930G . дои : 10.1038/35073582 . ПМИД   11309617 . S2CID   1753638 . (Также на Researchgate )
• Киршнер, Вольфганг Х.; Таун, Уильям Ф. (2000). «Сенсорная основа танцевального языка пчел» . Пчеловодство . (Также в Scientific American , июнь 1994 г. )
• Хейс, Жаки (16 января 2007 г.). «Химическое удовольствие контролирует танец пчел» . Журнал КОСМОС . Архивировано из оригинала 19 января 2007 года.