Рефлекс разгибания хоботка
Рефлекс разгибания хоботка ( PER ) — это вытягивание насекомым с выдвижным хоботком (например, пчелой или мухой) хоботка ( торчащего из языка) в качестве рефлекса на стимуляцию усиков . Он возникает при прикосновении раствора сахара к антенне пчелы.
Использовать
[ редактировать ]Рефлекс разгибания хоботка является частью пищевого поведения насекомого. Когда вкусовые рецепторы на антеннах или лапках стимулируются сахарной водой, хоботок автоматически высовывается для питья. [1] Этот рефлекторный ответ можно использовать для изучения обучения и памяти насекомых в контексте поиска пищи. Парадигма PER чаще всего используется в экспериментах по ассоциативному обучению медоносных пчел и шмелей, поскольку ее легко использовать для простого павловского кондиционирования. [2] Его также можно использовать в качестве анализа вкусового поведения плодовых мух для измерения вкусовых предпочтений и лучшего понимания пищевого поведения. [3]
Как работает парадигма обучения PER
[ редактировать ]
Эксперимент PER состоит из двух этапов. Первый шаг учит человека ассоциировать условный раздражитель (УС), например запах, с безусловным раздражителем (УС), например сахаром. Например, пчеле предъявляют запах (CS) и наносят на ее усики раствор сахара (US), после чего она рефлекторно вытягивает хоботок. В некоторых вариантах на этом этапе пчелу сразу же кормят сахаром; это представляет собой оперантное подкрепление, которое склонно считать запах дискриминативным стимулом. После некоторого количества пар CS и США на втором этапе парадигмы PER проверяется, была ли изучена ассоциация. Запах (CS) ощущается пчелой в отсутствие раствора сахара (US), и связь подтверждается, если пчела протягивает свой хоботок только к этому CS.
У пчел
[ редактировать ]Парадигма PER успешно использовалась для изучения обонятельного обучения медоносных пчел . Впервые его представил Кимихиса Такеда в 1961 году. Эксперименты Биттермана. [2] использовали классическое обусловливание первого порядка, чтобы связать запах с сахарным вознаграждением. Отдельные пчелы помещались в трубку с высунутой головой. Затем за струей одоранта, направленной в сторону головы пчелы, немедленно следовало прикосновение к антенне каплей сахара. Всего лишь после трех таких испытаний один только запах заставлял пчелу вытягивать хоботок примерно в 90% случаев. Пчелы также продемонстрировали кондиционирование второго порядка , научившись ассоциировать второй запах с первоначальным. [2] Парадигма PER также использовалась у медоносных пчел для изучения обучения движению. [4] тепловое обучение, [5] обучение цветам, [6] привыкание и обратное обучение. [7] Абрамсон и др. (2004) используют этот метод для изучения ощущений и реакции на тебуфенозид и дифлубензурон . [8]
У шмелей
[ редактировать ]Хотя большинство исследований PER проводится на медоносных пчелах, существует по крайней мере одно успешное исследование использования PER на шмелях . После того, как они подверглись процедуре кондиционирования, подобной той, что применялась к медоносным пчелам (см. выше), они давали условную реакцию PER на реакцию PER только на запах в 85% случаев после 10 испытаний. [9]
Обучение латеральности
[ редактировать ]Недавно интересные результаты исследований PER показали латеральность обонятельного обучения в двух антеннах, т.е. одна антенна лучше справляется с ассоциативным обучением, чем другая. У медоносных пчел правую или левую антенну закрывали силиконовым чехлом, оставляя другую антенну открытой. Пчелы, у которых была обнажена правая антенна, лучше ассоциировали запах с пищевым вознаграждением, чем пчелы, у которых была обнажена левая антенна. [10] В том же исследовании также было обнаружено, что правая антенна имеет больше обонятельных рецепторов, чем левая, что является возможной причиной латерализованного обучения PER. [10] Однако пока нельзя исключать и другие причины, такие как внутренние различия в самом обонятельном пути или центральной нервной системе.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Браун и Бикер. 1992. Привыкание аппетитного рефлекса у медоносной пчелы. Журнал нейрофизиологии 67: 588-598.
- ^ Jump up to: а б с Биттерман и др. 1983. Классическое кондиционирование расширения хоботка у медоносных пчел ( Apis mellifera ). Дж. Комп. Псих. 97: 107-119.
- ^ Шираива Т., Карлсон-младший. Анализ ответа на расширение хоботка (PER) у дрозофилы. J Vis Exp. 2007;(3):193. дои: 10.3791/193. Epub, 29 апреля 2007 г. PMID: 18978998; PMCID: PMC2535836.
- ^ Хори и др. 2007. Ассоциативное обучение и распознавание сигналов движения у запряженной медоносной пчелы, Apis mellifera LJ Comp. Физиол. А 193:825-833.
- ^ Хаммер и др. 2009. Термическое обучение медоносной пчелы Apis mellifera . Дж. Эксперимент. Био. 212:3928-3934.
- ^ Джерниган и др. 2014. Цветозависимое обучение у сдержанных африканизированных медоносных пчел. Дж. Эксп. Биол. 217:337-343.
- ^ Комишке и др. 2002. Последовательное обучение изменению запаха у медоносных пчел. Учиться. Память 9:122-129.
- ^ Десне, Николя; Декурти, Аксель; Дельпюэ, Жан-Мари (1 января 2007 г.). «Сублетальное воздействие пестицидов на полезных членистоногих». Ежегодный обзор энтомологии . 52 (1). Годовые обзоры : 81–106. дои : 10.1146/annurev.ento.52.110405.091440 . ISSN 0066-4170 . ПМИД 16842032 .
- ^ Риверос и Гроненберг. 2009. Обонятельное обучение и память шмеля Bombus occidentalis. Naturwissenschaften 96:851-856.
- ^ Jump up to: а б Летцкус и др. 2006. Латерализация обоняния медоносной пчелы Apis mellifera. Текущая биология 16: 1471-1476.