Список феромонов медоносной пчелы

Феромоны представляют собой медоносной пчелы смеси химических веществ, выделяемых отдельными пчелами в улей или окружающую среду, которые вызывают изменения в физиологии и поведении других пчел.

Введение

Медоносные пчелы ( Apis mellifera ) обладают одной из самых сложных феромональных систем связи, встречающихся в природе: они обладают 15 известными железами, которые производят множество соединений. Эти химические посланники, выделяемые маткой , трутнем , рабочей пчелой или рабочей пчелой-несушкой, чтобы вызвать реакцию у других пчел. Химические сообщения принимаются антенной пчелы и другими частями тела. Они производятся в виде летучей или нелетучей жидкости и передаются при прямом контакте в виде жидкости или пара.

Феромоны медоносной пчелы можно разделить на феромоны-высвобождающие, которые временно влияют на поведение реципиента, и феромоны-праймеры, которые оказывают долгосрочное воздействие на физиологию реципиента. Феромоны-релизеры вызывают почти немедленную поведенческую реакцию принимающей пчелы. При определенных условиях феромон может действовать как высвобождающий и праймерный феромон.

Феромоны могут представлять собой либо отдельные химические вещества, либо сложную смесь многочисленных химических веществ в разных процентных соотношениях.

Виды феромонов медоносной пчелы

Сигнальный феромон

У рабочих пчел были идентифицированы два основных тревожных феромона. Один выделяется железой Кощевникова , возле жала, и состоит из более чем 40 химических соединений, в том числе изопентилацетата (ИПА), бутилацетата , 1-гексанола , н- бутанола , 1-октанола , гексилацетата , октилацетата , н -пентилацетат и 2-нонанол . Эти химические соединения имеют низкую молекулярную массу, очень летучи и наименее специфичны из всех феромонов. Феромоны тревоги высвобождаются, когда пчела жалит другое животное, привлекают к этому месту других пчел и заставляют других пчел вести себя оборонительно, т.е. жалить или атаковать. Феромон тревоги, выделяемый, когда пчела жалит другое животное, пахнет бананами. Дым может маскировать тревожный феромон пчел.

Другой тревожный феромон выделяется нижнечелюстными железами и состоит из 2-гептанона , который также является очень летучим веществом. Это соединение обладает репеллентным действием и было предложено использовать его для отпугивания потенциальных врагов и пчел-грабителей. Количество 2-гептанона увеличивается с возрастом пчел и становится выше у собирателей. Поэтому было высказано предположение, что 2-гептанон используется собирателями для обозначения запахом недавно посещенных и истощенных мест кормодобывания, которых пчелы-собиратели действительно избегают. Однако недавно это оказалось ложным. В результате нового открытия было установлено, что пчелы на самом деле используют 2-гептанон в качестве анестетика и для паралича злоумышленников. После того как злоумышленники будут парализованы, пчелы удаляют их из улья.

Феромон распознавания выводка

Другой феромон отвечает за то, чтобы рабочие пчелы не вынашивали потомство в колонии, в которой еще есть развивающийся молодняк. И личинки, и куколки выделяют феромон «распознавания выводка». Это подавляет развитие яичников у рабочих пчел и помогает пчелам-кормильцам отличать рабочих личинок от личинок и куколок трутней. Этот феромон представляет собой десятикомпонентную смесь эфиров жирных кислот, которая также модулирует соотношение каст взрослых особей и онтогенез кормодобывания в зависимости от его концентрации. Было показано, что компоненты расплодного феромона меняются в зависимости от возраста развивающейся пчелы. Искусственный выводковый феромон был изобретен Ивом Ле Конте, Лимом Сренгом, Жеромом Труйером и Сержем Анри Пуату и запатентован в 1996 году.

Дрон феромон

Drone Mandibular Pheromone привлекает других летающих трутней к подходящим местам для спаривания с девственными матками.

Феромон железы Дюфура

Железа Дюфура (названная в честь французского натуралиста Леона Жана Мари Дюфура ) открывается в дорсальную стенку влагалища. Железа Дюфура и ее секреция до сих пор остаются загадкой. Железа выделяет свои щелочные продукты в полость влагалища, и предполагается, что они откладываются на яйцах во время их откладки. Действительно, выделения Дюфура позволяют рабочим пчелам отличать привлекательные яйца, отложенные маткой, от яиц, отложенных рабочими. Комплекс из 24 химических веществ различается у рабочих «маточных» семей и рабочих семей без маток. У последних выделения Дюфура у рабочих аналогичны выделениям здоровой матки. Секреции рабочих маточных семей представляют собой длинноцепочечные алканы с нечетным числом атомов углерода, но секреции яйцекладущих маток и яйцекладущих рабочих семей без маток также включают длинноцепочечные сложные эфиры.

Феромон для маркировки яиц

Этот феромон, аналогичный описанному выше, помогает пчелам-кормилицам различать яйца, отложенные пчелиной маткой, и яйца, отложенные рабочей несушкой.

След феромона

Этот феромон оставляется пчелами при ходьбе и полезен для усиления феромонов Насонова при поиске нектара.

королевы У королевы это маслянистый секрет предплюсневых желез , который откладывается на гребне, когда она проходит по нему. Это подавляет строительство маточников (тем самым подавляя роение), а их производство уменьшается с возрастом матки.

Феромон фуражира

Этилолеат выделяется старшими пчелами-собирателями, чтобы замедлить созревание пчел-кормилиц. Этот праймерный феромон действует как распределенный регулятор, поддерживая соотношение пчел-кормилиц и пчел-собирателей в балансе, который наиболее полезен для улья.

Насонов феромон

Феромон Насонова выделяется рабочими пчелами и используется для ориентации и вербовки. Феромон Насонова включает в себя ряд терпеноидов, в том числе гераниол , неролевую кислоту , цитраль и герановую кислоту .

Другие феромоны

Другие феромоны, вырабатываемые большинством медоносных пчел, включают феромон ректальной железы, феромон предплюсны, феромон восковой железы и гребня, а также феромон тергитной железы.

Виды феромонов пчелиной матки

Королевский мандибулярный феромон

Королевский нижнечелюстной феромон (QMP), выделяемый маткой, является одним из наиболее важных наборов феромонов в пчелином улье. Влияет на социальное поведение, содержание улья, роение , брачное поведение, а также на угнетение развития яичников у рабочих пчел . Эффекты могут быть краткосрочными или долгосрочными, или и тем, и другим. Некоторые из химических веществ, обнаруженных в QMP, представляют собой карбоновые кислоты и ароматические соединения . Было показано, что следующие соединения играют важную роль в привлечении свиты рабочих к своей королеве и других эффектах.

• ( E )-9-оксодек-2-еновая кислота (9-ODA) – подавляет выращивание матки, а также развитие яичников у рабочих пчел; сильный сексуальный аттрактант для дронов во время свадебного полета; критически важно для распознавания рабочим присутствия матки в улье
• ( R , E )-(-)-9-Гидроксидец-2-еновая кислота] (-9-HDA) способствует стабилизации стаи или оказывает «успокаивающее» влияние.
• ( S , E )-(+)-9-Гидроксидец-2-еновая кислота (+9-ГДА)
• Метилпарабен (также известный как метил-п-гидроксибензоат) (HOB)
• 4-Гидрокси-3-метоксифенилэтанол (ГВА)

Работу над синтетическими феромонами провели Кейт Н. Слессор, Лори-Энн Камински, Гейлорд Г.С. Кинг, Джон Х. Борден и Марк Л. Уинстон; их работа была запатентована в 1991 году. Синтетический феромон нижней челюсти королевы (QMP) представляет собой смесь пяти компонентов: 9-ODA, (-)-9-HDA, (+)-9-HDA, HOB и HVA в соотношении 118: 50:22:10:1.

Феромон королевской свиты

Также были идентифицированы следующие соединения: из них только конифериловый спирт в нижнечелюстных железах обнаружен . Комбинация 5 соединений QMP и 4 соединений, указанных ниже, называется феромоном свиты королевы (QRP). Эти девять соединений важны для привлечения свиты рабочих пчел вокруг своей матки.

• Метилолеат
• Конифериловый спирт
• Цетиловый спирт
• α-линоленовая кислота

Другой

Матка также содержит большое количество различных метиловых и этиловых эфиров жирных кислот. очень похож на описанный выше феромон распознавания выводка. Вероятно, они обладают феромонными функциями, подобными тем, которые обнаружены у феромона распознавания выводка.

Список литературы в алфавитном порядке автора

• Имри, Джордж Георг Имри, Pink Pages, ноябрь. 1999 год
• Кацав-Гозанская Тамар (2002). «Обзор» (PDF) . Апидология . 33 : 525–537. дои : 10.1051/apido:2002035 .
• Блюм, MS 1992. Феромоны медоносных пчел в книге «Улей и медоносная пчела», исправленное издание (Дадант и сыновья: Гамильтон, Иллинойс), страницы 385–389.
• Бох Р., Ширер Д.А. (1971). «Химические средства, вызывающие тревожное поведение медоносных пчел Apis mellifera ». Журнал физиологии насекомых . 17 (12): 2277–2285. дои : 10.1016/0022-1910(71)90077-1 .
• Батлер, К. 1609. Женская монархия. О трактате о пчелах и их должном порядке. Джозеф Барнс : Оксфорд .
• Фри, Джон Б., Феромоны социальных пчел. Итака, Нью-Йорк: Комсток, 1987.
• Имри, «Розовые страницы Джорджа Имри», ноябрь 1999 г., доступ в феврале. 2005 г.
• Килинг К.И., Слессор К.Н., Хиго Х.А., Уинстон М.Л. (2003). «Новые компоненты феромона свиты матки медоносной пчелы ( Apis mellifera L.)» . Труды Национальной академии наук . 100 (8): 4486–4491. Бибкод : 2003PNAS..100.4486K . дои : 10.1073/pnas.0836984100 . ПМЦ   153582 . ПМИД   12676987 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
• Леончини И., Ле Конте Ю., Костальола Г., Плеттнер Э., Тот А.Л., Ван М., Хуанг З., Бекар Ж.-М., Краузер Д., Слессор К.Н., Робинсон Г.Е. (2004). «Регуляция поведенческого созревания с помощью праймерного феромона, вырабатываемого взрослыми рабочими медоносными пчелами» . Труды Национальной академии наук . 101 (50): 17559–17564. дои : 10.1073/pnas.0407652101 . ПМК   536028 . ПМИД   15572455 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
• Машвиц У (1964). «Тревожные вещества и тревожное поведение социальных перепончатокрылых ». Природа . 204 (4956): 324–327. Бибкод : 1964Natur.204..324M . дои : 10.1038/204324a0 . S2CID   4271328 .
• Мориц, Бургин Х (1987). «Групповая реакция на тревожные феромоны у социальных ос и медоносных пчел». Этология . 76 : 15–26. дои : 10.1111/j.1439-0310.1987.tb00668.x .
• Слессор К.Н., Камински Л.-А., Кинг ГГС, Борден Дж.Х., Уинстон М.Л. (1988). «Семихимические основы реакции свиты на пчелиную матку». Природа . 332 (6162): 354–356. Бибкод : 1988Natur.332..354S . дои : 10.1038/332354a0 . S2CID   4362366 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
• Вандер Меер, РК и др. 1998. Феромонная коммуникация социальных насекомых; Боулдер: Westview Press
• Вейгер Б.Р., Брид, доктор медицины (2000). «Дает ли феромон тревоги при укусе медоносной пчелы информацию об ориентации обороняющимся пчелам?» . Анналы Энтомологического общества Америки . 3 (6): 1329–1332. doi : 10.1603/0013-8746(2000)093[1329:DHBSAP]2.0.CO;2 .