Механизоптеры
| Механизоптеры Временной диапазон:
| |
|---|---|
| |
| Реконструкция Meganeurites gracilipes | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Суперзаказ: | Одонатоптеры |
| Заказ: | † Механизоптеры Martynov, 1932 |
| Семьи | |
| |
| Синонимы | |
| |
Meganisoptera — вымерший отряд крупных стрекозоподобных насекомых, неофициально известных как грифоны или (ошибочно) как гигантские стрекозы . Отряд ранее назывался Protodonata , «прото-Одоната», из-за их сходного внешнего вида и предполагаемого родства с современными одонатами ( стрекозами и стрекозами ). Они относятся к палеозойскому периоду ( от позднего карбона до поздней перми ). Хотя большинство из них были лишь немногим крупнее современных стрекоз, в отряд входят крупнейшие известные виды насекомых, такие как позднекаменноугольный Meganeura monyi и еще более крупный раннепермский Meganeuropsis permiana , с размахом крыльев до 71 сантиметра (28 дюймов). [ 1 ]
Передние и задние крылья схожи по жилкованию (примитивный признак), за исключением большей анальной (задней) области на заднем крыле. Переднее крыло обычно тоньше и немного длиннее заднего. В отличие от настоящих стрекоз Odonata , они не имели птеростигматов и имели несколько более простой рисунок жилок на крыльях.
Большинство экземпляров известно только по фрагментам крыльев; лишь немногие из них были целыми крыльями и еще меньше (из семейства Meganeuridae ) с отпечатками тела. У них шаровидная голова с большими зубчатыми челюстями , сильные колючие ноги, большая грудная клетка и длинное и тонкое стрекозиное брюшко. Как и настоящие стрекозы, они, по-видимому, были хищниками.
несколько нимф Также известно , ротовой аппарат которых похож на таковой у современных нимф стрекоз, что позволяет предположить, что они также были активными водными хищниками. [ 3 ]
Хотя Meganisoptera иногда относят к стрекозам, у них отсутствуют некоторые отличительные особенности крыльев, характерные для Odonata. Гримальди и Энгель 2005 отмечают, что разговорный термин «гигантская стрекоза» вводит в заблуждение, и вместо этого предлагают «грифон».
Размер
[ редактировать ]
До сих пор ведутся споры о том, как насекомые каменноугольного периода смогли вырасти такими большими. Способ кислорода распространения через тело насекомого через трахейную дыхательную систему (см. Дыхательная система насекомых ) устанавливает верхний предел размера тела, который доисторические насекомые, по-видимому, значительно превысили. было высказано предположение Первоначально в Харле (1911) , что Меганевра могла летать только потому, что атмосфера в то время содержала больше кислорода, чем нынешние 20%. Эта теория была отвергнута коллегами-учеными, но недавно нашла одобрение благодаря дальнейшим исследованиям взаимосвязи между гигантизмом и доступностью кислорода. [ 4 ] Если эта теория верна, эти насекомые были бы восприимчивы к падению уровня кислорода и определенно не смогли бы выжить в современной атмосфере. Другие исследования показывают, что насекомые действительно дышат с «быстрыми циклами сжатия и расширения трахеи». [ 5 ] Недавний анализ энергетики полета современных насекомых и птиц показывает, что и уровень кислорода, и плотность воздуха определяют размер. [ 6 ]
то обстоятельство, что очень крупные Meganeuridae с размахом крыльев 45 см также встречались в верхней перми Лодева Общей проблемой всех кислородных объяснений гигантских грифонов является во Франции, когда содержание кислорода в атмосфере было уже намного ниже, чем в каменноугольном периоде. и нижняя пермь . [ 7 ]
Бехли (2004) предположил, что отсутствие воздушных позвоночных хищников позволило крыловидным насекомым развиться до максимальных размеров в каменноугольный и пермский периоды, что, возможно, было ускорено « эволюционной гонкой вооружений » за увеличение размеров тела между питающимися растениями палеодиктиоптерами и меганевридами в качестве их хищников.
Семьи и роды
[ редактировать ]Эти семейства относятся к отряду Meganisoptera: [ 8 ]
- Aulertupidae Zessin и Brauckmann 2010
- Kohlwaldiidae Guthörl 1962 г.
- Meganeuridae Handlirsch 1906 г.
- Namurotypidae Бехли 1996 г.
- Паралогиды Хандлирш 1906 г.
Эти роды относятся к отряду Meganisoptera, но не были помещены в семейства: [ 8 ]
- Аланимфа Кукалова-Пек 2009 г.
- Асафенура Прувост 1919 г.
- Драконимфа Кукалова-Пек 2009
- Палеотераты Хандлирш 1906 г.
- Паралогопсис Хандлирш 1911 г.
- Бадендалиола Хандлирш, 1919 год.
- Типоид Залесский 1948 г.
Примечания
[ редактировать ]- ↑ Модель на этой фотографии неправильно изображает птеростигмы на крыльях.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Гримальди и Энгель 2005 , стр. 175.
- ^ Тиллиард 1917 , с. 324: «Ни одна из существующих в настоящее время стрекоз не может сравниться с огромными Meganeura monyi из верхнего карбона, размах крыльев которых составлял где-то около двадцати семи дюймов».
- ^ Хоэлл, Дойен и Перселл 1998 , стр. 321.
- ^ Chapelle & Peck 1999 , стр. 114–115: «Поступление кислорода могло также привести к гигантизму насекомых в каменноугольном периоде, поскольку содержание кислорода в воздухе составляло 30-35% (ссылка 7). Гибель этих насекомых при падении содержания кислорода указывает на то, что крупные виды могут быть восприимчивы к таким изменениям. Поэтому гигантские амфиподы могут оказаться одними из первых видов, которые исчезнут, если глобальная температура повысится или глобальный уровень кислорода снизится. Близость к критическому пределу MPS может рассматриваться как специализация, которая делает гигантские виды. более склонны к исчезновению в течение геологического времени».
- ^ Вестнит и др. 2003 : «Известно, что насекомые обмениваются дыхательными газами в системе трахеальных трубок с помощью диффузии или изменений внутреннего давления, которые возникают в результате движения тела или циркуляции гемолимфы. Однако неспособность видеть живых насекомых изнутри ограничивает наше понимание их Механизмы дыхания Мы использовали синхротронный луч для получения рентгеновских изображений живых дышащих насекомых. У жуков, сверчков и муравьев наблюдались быстрые циклы сжатия и расширения трахеи в голове и грудной клетке. Движения тела и циркуляция гемолимфы не могут объяснить эти циклы. Таким образом, наши наблюдения демонстрируют неизвестный ранее механизм дыхания у насекомых, аналогичный раздуванию и сдуванию легких позвоночных».
- ^ Дадли 1998 : «Униформистские подходы к эволюции наземной двигательной физиологии и летных качеств животных обычно предполагают постоянство состава атмосферы. Недавние геофизические данные, а также теоретические модели предполагают, что, наоборот, изменились концентрации как кислорода, так и углекислого газа. резко в определяющие периоды эволюции многоклеточных животных гипероксия в позднепалеозойской атмосфере могла физиологически усилить начальную эволюцию локомоторной энергетики четвероногих a; одновременно с этим сверхплотная атмосфера могла увеличить производство аэродинамической силы у ранних летающих насекомых. Многочисленные исторические причины полета позвоночных также во времени коррелируют с геологическими периодами повышенной концентрации кислорода и плотности атмосферы, а также гигантизму земноводных, по-видимому, способствовала гипероксическая атмосфера каменноугольного периода. и впоследствии были устранены позднепермским переходом к гипоксии. Для современных организмов преходящие, хронические и онтогенетические эффекты воздействия гипероксического газа. смеси плохо изучены по сравнению с современным пониманием физиологии кислородного голодания. Экспериментально биомеханическое и физиологическое влияние гипероксии на летные качества животных можно разделить за счет использования газовых смесей, различающихся по плотности и концентрации кислорода. Такие манипуляции позволяют как палеофизиологически моделировать двигательную активность предков, так и анализировать максимальную способность к полету у современных форм».
- ^ Нел и др. 2008
- ^ Перейти обратно: а б «База данных палеобиологии, отряд Meganisoptera» . Проверено 17 октября 2019 г.
Библиография
[ редактировать ]- Бехли, Дж. (2004). «Эволюция и систематика» (PDF) . Ин Хатчинс, М.; Эванс, А.В.; Гаррисон Р.В. и Шлагер Н. (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека . Том. Насекомые (2-е изд.). Фармингтон-Хиллз, Мичиган: Гейл. стр. 7–16.
- Карпентер, FM (1992). «Надкласс Шестиногие». Трактат по палеонтологии беспозвоночных . Том. 3 части R, Членистоногие 4. Боулдер, Колорадо: Геологическое общество Америки .
- Дадли, Роберт (апрель 1998 г.). «Атмосферный кислород, гигантские палеозойские насекомые и эволюция возможностей воздушного передвижения». Журнал экспериментальной биологии . 201 (Часть 8): 1043–1050. дои : 10.1242/jeb.201.8.1043 . ПМИД 9510518 .
- Шапель, Готье и Пек, Ллойд С. (май 1999 г.). «Полярный гигантизм, продиктованный наличием кислорода». Природа . 399 (6732): 114–115. Бибкод : 1999Natur.399..114C . дои : 10.1038/20099 . S2CID 4308425 .
- Гримальди, Дэвид и Энгель, Майкл С. (16 мая 2005 г.). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-82149-0 .
- Харле, Эдуард (1911). «Полет крупных вымерших рептилий и насекомых, по-видимому, указывает на высокое атмосферное давление». Экстра. Из бюллетеня Геологической службы Франции (на французском языке). 4 (9): 118–121.
- Хоэлл, Х.В.; Дойен, Дж. Т. и Перселл, А. Х. (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-510033-4 .
- Нел, Андре; Флек, Гюнтер; Гарруст, Ромен; Ганд, Жорж; Лапейри, Жан; Байби, Сет М. и Прокоп, Якуб (2009). «Ревизия пермско-каменноугольных грифонов (Insecta: Odonatoptera: Meganisoptera) на основе новых видов и переописания избранных малоизвестных таксонов Евразии». Палеонтографика Абтейлунг А. 289 (4–6): 89–121. дои : 10.1127/пала/289/2009/89 .
- Нел, Андре; Флек, Гюнтер; Гарруст, Ромен и Ганд, Жорж (2008). «Odonatoptera позднепермского бассейна Лодев (Insecta)» . Журнал иберийской геологии . 34 (1): 115–122.
- Таш, Пол (1980) [1973]. Палеобиология беспозвоночных . Джон Уайли и сыновья. п. 617.
- Тиллиард, Р.Дж. (1917). Биология стрекоз . Издательство Кембриджского университета. п. 324 . GGKEY:0Z7A1R071DD.
- Вестнит, штат Вашингтон; Бетц, О; Блоб, RW; Феззаа, К; Купер, У.Дж. и Ли, У.К. (январь 2003 г.). «Трахеальное дыхание насекомых, визуализируемое с помощью синхротронной рентгеновской визуализации». Наука . 299 (5606): 558–560. Бибкод : 2003Sci...299..558W . дои : 10.1126/science.1078008 . ПМИД 12543973 . S2CID 43634044 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
