Coxoplectoptera

Coxoplectoptera Временной диапазон: поздняя юра – ранний мел. ~
Mickoleitia longimanus , имаго, голотип
Научная классификация
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Подкласс:	Птеригота
Инфракласс:	Палеоптеры
Суперзаказ:	Панефемероптера
Заказ:	Coxoplectoptera Станичек и др. , 2011 г.
Семьи
Миколейтииды

Coxoplectoptera или «крылья химеры» — вымерший отряд стеблевой группы, поденок содержащий одно семейство Mickoleitiidae . Вместе с подёнками ( Ephemeroptera ) Coxoplectoptera отнесены к кладе Heptabranchia .

Две взрослые особи и более 20 нимфальных окаменелостей Mickoleitia были научно описаны из мезозойских обнажений, в основном из нижнемеловой формации Крато в Бразилии (всего обнаружено около 40 ископаемых нимф). И крылатые взрослые особи, и водные нимфы были хищниками с хищными передними лапами, напоминающими таковые у богомолов . Нимфы имели своеобразный облик, напоминающий пресноводных креветок .

Этимология

Род Mickoleitia и семейство Mickoleitiidae были названы в честь немецкого зоолога Герхарда Миколейта из Тюбингенского университета , который был одним из первых сторонников » Вилли Хеннига « Филогенетической систематики . Научное название отряда Coxoplectoptera относится к удлиненному тазобедренному сегменту нимфальных и взрослых ног, а старое научное название Plectoptera для поденок (не путать с Plecoptera для веснянок). Общее название «крылья химеры» было придумано в связи со странным сочетанием признаков в морфологии взрослого животного, которое выглядит как своего рода химера, построенная из неродственных насекомых, с наклонной грудной клеткой и широкой формой задних крыльев, как у стрекозы. жилкование их крыльев как у примитивного предка подёнки, а хищные передние лапы как у богомола.

История открытия

Ископаемые нимфы рода Mickoleitia не особенно редки в известняках свиты Крато; у местных каменщиков даже есть общее бразильское название для них («Абакакси» = ананас ). Эти нимфы были научно обнаружены и впервые упомянуты Бехли (2001: рис. 36), который также указал на их странную морфологию. Станичек (2002, 2003) также обсуждал личинки и утверждал, что они, возможно, были своего рода живым ископаемым в нижнем меловом периоде. Немецкий биолог Райнер Вильманн описал нимф в главе Martill, Bechly & Loveridge (2007) и ошибочно отнес их к вымершей стеблевой группе поденок семейства Cretereismatidae , которую он описал на основе взрослых экземпляров из того же места. Во время работы над этой монографией о формации Крато немецкий палеоэнтомолог Гюнтер Бехли и энтомолог Арнольд Х. Станичек обнаружили в коллекции окаменелостей Штутгартского государственного музея естественной истории очень взрослый экземпляр, который позже стал голотип Mickoleitia longimanus . В Martill, Bechly & Loveridge 2007 (рис. 11.90i,j) они определили это ископаемое как неописанную стволовую группу подёнок и указали в краткой легенде на рисунок возможное родство с беспорядочными нимфами. Подробное научное описание Coxoplectoptera и демонстрация взаимоотношений ископаемых взрослых особей и нимф были наконец опубликованы Станичеком, Бехли и Годунко (2011) в специальном выпуске журнала «Систематика и эволюция насекомых», посвященном меловым насекомым. Авторы также установили, что к отряду Coxoplectoptera можно отнести двух ископаемых нимф ( Mesogenesia petersae = Archaeobehnigia edmundsi ), ошибочно описанных Черновой (1977) как современных нимф подёнок из средней или верхней Забайкалья юры . Открытие Coxoplectoptera стало одним из наиболее впечатляющих открытий палеонтологии в 2011 году и широко освещалось средствами массовой информации по всему миру.

Описание

Взрослый

Взрослая стадия типового вида Mickoleitia longimanus имела длину крыльев 28–29 мм и вероятную длину тела ок. 35–40 мм ( ни у одного известного экземпляра ископаемого голотипа брюшко не сохранилось). Второй безымянный вид рода Mickoleitia имел лишь половину этого размера и известен только по одному взрослому экземпляру из частной коллекции окаменелостей в Японии . Голова Mickoleitia имела крупные сложные глаза и функциональный ротовой аппарат (сохранились трехчлениковые губные щупики). Грудные . сегменты наклонены наискось назад, как у стрекоз, так что хищные передние ноги сдвинуты вперед Все ноги имеют сильно удлиненный и свободный тазиковый сегмент. Передние конечности развиты в виде субхелатных хищных аппаратов с одночлениковой лапкой с непарным когтем. Вероятнее всего, брюшко было снабжено тремя хвостовыми нитями (двумя латеральными церками и срединным эпипроктом), как у современных поденок и представителей их пермской стволовой группы ( Permoplectoptera , напр. Протерейсматы ). Поскольку у самцов современных подёнок и Permoplectoptera на 9-м сегменте брюшка имеются гоноподы, развитые как генитальные кламмеры для захвата самки при копуляции, то такое состояние признака и поведение вероятно и для Coxoplectoptera, занимающих промежуточное положение как филогенетическое звено между ними. две группы.

Нимфа

Миколеития сп. , нимфа

Более 20 описанных нимф разных стадий имеют длину тела от 10 до 32 миллиметров (от 0,39 до 1,26 дюйма). Их сжатое с боков тело уникально среди всех известных нимф ископаемых и современных водных насекомых и скорее напоминает тело гаммарид пресноводных креветок. Многие ископаемые нимфы сохранились в характерной позе с выгнутой спиной, стоячими усиками и концевыми нитями, а передние конечности всегда находятся в положении для ловли, как у богомола. Голова была сильно бронирована и имела роговидные или лопатообразные выступы. только скрещенные саблевидные жвалы и ложковидная губа Из ротового аппарата известны . Все ноги имеют сильно удлиненный и свободный тазобедренный сегмент, как и у взрослой особи. Точно так же передние конечности развиваются в виде тонких субхелатных хищных ног с почти такими же пропорциями сегментов, как на взрослой стадии, но с более короткой голенью, которая, возможно, срослась с одночлениковой предплюсной, заканчивающейся непарным когтем. На 1-7 сегментах брюшка развиты стилеобразные и вентрально направленные брюшные жабры. Эти жабры состоят из более широкой, более сильно склеротизованной базальной части и тонкой и довольно перепончатой ​​дистальной части. Жабры сочленяются дорсально в брюшной полости. тергиты отчетливо отделены от вентральных стернитов . Хвостовые нити образованы двумя латеральными церками и немного более длинной медиальной терминальной нитью. Все три придатка выстланы густыми рядами длинных и тонких щетинок.

Экология и поведение

Взрослый

Поскольку у взрослого голотипа видны хорошо сохранившиеся ротовые части (щупики), взрослые животные почти наверняка были способны питаться. Напротив, взрослая форма современных подёнок имеет резко уменьшенный ротовой аппарат, нефункциональный ротовой аппарат и живет исключительно для размножения. Хищные передние ноги и наклонная грудная клетка указывают на то, что Mickoleitia была хищником. Большие и широкие задние лапы позволяют предположить, что они были экологически похожи на стрекоз, поскольку были быстрыми и летающими хищниками других летающих насекомых.

Нимфа

Обилие ископаемых, условия сохранности и особые анатомические приспособления (7 пар брюшных жабр, 3 хвостовые нити с густыми рядами плавательных волосков) доказывают, что личинки обитали в пресной воде ручьев и рек, как и современные подёнки. . Они были смыты в виде аллохтонных элементов в солоноватую лагуну Крато, где отлагались известняки. Хищные передние ноги, саблевидные челюсти, большие глаза и длинные усики указывают на то, что нимфы были хищниками, как и взрослые особи. С другой стороны, сильные, укороченные и расширенные средние и задние ноги, мощный остов тела, лопатообразные выступы на голове позволяют предположить, что животные зарывали норы. Поэтому Станичек, Бехли и Годунко (2011) предположили, что нимфы были хищниками, устраивавшими засаду , которые прятались, частично зарывшись в русле реки , и ждали проходящую мимо мелкую добычу.

Эволюция и филогения

Нимфы Coxoplectoptera дали новые ответы на спорный вопрос об эволюционном происхождении крыльев насекомых . До этого открытия паранотальная гипотеза и гипотеза выхода ноги считались несовместимыми альтернативными объяснениями, оба из которых были подтверждены рядом доказательств из летописи окаменелостей , сравнительной морфологии , биологии развития и генетики . Экспрессия генов ног в онтогенезе крыльев насекомых повсеместно рассматривается как убедительное доказательство в пользу гипотезы выхода ног, которая предполагает, что крылья насекомых произошли от подвижных придатков ног (выходов). Однако личинки Coxoplectoptera показывают, что брюшные жабры поденок и их предков, которые обычно считаются структурами, соответствующими крыльям насекомых, сочленяются внутри дорсальных тергитных пластинок. У современных нимф поденок этого не наблюдается, поскольку тергиты и стерниты брюшка у них слиты, без каких-либо следов разделения даже в эмбриональном развитии. Если нимфальные жабры и крылья представляют собой соответствующие («серийные гомологичные») структуры и, таким образом, имеют одно и то же эволюционное происхождение, новые результаты по Coxoplectoptera показывают, что крылья также имеют тергальное происхождение, как предполагает классическая паранотальная гипотеза. Поэтому Станичек, Бехли и Годунко (2011) предложили новую гипотезу, которая могла бы согласовать явно противоречивые данные из палеонтология и генетика развития : крылья возникли как жесткие выросты тергальных пластинок ( паранота ) и лишь позже в эволюции стали подвижными, сочлененными придатками посредством вторичного рекрутирования генов ног.

Среди крыловидных насекомых Coxoplectoptera представляют собой сестринскую группу современных подёнок ( Ephemeroptera ). На это родство указывают несколько синапоморфий , таких как: жилкование крыльев взрослых особей с реберной перемычкой (отсутствует у других крылатых насекомых), нимфы с 7 парами брюшных жабр (по сравнению с 9 парами у Permoplectoptera, таких как нимфы Protereisma ), а также с одночлениковыми лапка с непарной клешней (в отличие от 3-члениковой лапки с парной клешней у Permoplectoptera, как у личинок Protereisma ).

Вместе с подёнками и стрекозами они относятся к кладе Palaeoptera , для которой характерно производное сочленение крыльев со сросшимися склеритами, вертикальное положение покоя крыльев в плане земли и жилкование крыла с вставочными жилками между основными продольными жилками (особенно. IR1+ между RP1- и RP2- и IR2+ между RP2- и RP3/4-).

Из-за некоторых очень примитивных признаков Coxoplectoptera скорее напоминали раннепалеозойских предков поденок, например, в жилковании крыльев на взрослой стадии у них еще была удлиненная реберная скоба, не сросшаяся с реберным краем, а на нимфальной стадии они еще имел шарнирные боковые подкрылки. Большие и широкие задние крылья представляют собой еще одну плезиоморфию по сравнению с маленьким задним крылом современных поденок и даже по сравнению со тонким задним крылом поденок пермской стеблевой группы, таких как Protereisma .

Монофилия Coxoplectoptera проявляется на взрослой стадии несколькими аутапоморфными признаками, такими как хищные передние ноги и одночлениковые лапки с непарным коготком, а на личиночной стадии - сжатым с боков телом, скелетом тела, хищными передними лапками и роющие средние и задние ноги, а также шиловидную форму брюшных жабр, направленных вентрально.

Coxoplectoptera известны только из юры и нижнего мела. Пока неизвестно, почему и когда они вымерли .

Систематика

Отряд двумя одно семейство Mickoleitiidae с родами мезозоя Coxoplectoptera включает :

Миколеития ( ранний мел , формация Крато , Бразилия ):

• Mickoleitia longimanus ( типовой вид )
• Миколеиция спец. (более мелкий безымянный вид, представленный единственным взрослым экземпляром в частной коллекции окаменелостей в Японии)

Мезогенезия (средняя или поздняя юра , Забайкалье ):

• Mesogenesia petersae (= Archaeobehnigia edmundsi )

Ссылки

Библиография

• Чернова О. А. (1977): Отличительные новые нимфы поденок (Ephemeroptera; Palingeniidae, Behningiidae) из юры Забайкалья. Палеонтологический журнал , 2 : 91-96. (на русском языке).
• Бехли, Г. и др. (Ред.) (2001): Ур-Вермин - Увлекательная эволюция насекомых. Штутгартский вклад в серию C по естествознанию , 49 : 96 стр., Штутгарт. ISSN 0341-0161 ( полный текст в формате PDF ).
• Станичек, А.Х. (2002): Ископаемые подёнки – взгляд на мир древних летающих насекомых. Окаменелости , 19 : 297-302.
• Станичек, А.Х. (2003): Подёнки – речная манна. Штутгартский вклад в серию C по естествознанию , 53 : 80 стр., Штутгарт. ISSN 0341-0161 .
• Мартилл, Д.М., Бехли, Г. и Ловеридж, РФ (Hrsg.) (2007): Ископаемые пласты Крато в Бразилии – окно в древний мир. Издательство Кембриджского университета, Кембридж и т. д. ISBN   978-0-521-85867-0 .
• Станичек А.Х., Бехли Г. и Годунко Р.Дж. (2011): Coxoplectoptera, новый ископаемый отряд Palaeoptera (Arthropoda: Insecta), с комментариями по филогении стеблевой группы поденок (Ephemeroptera). Систематика и эволюция насекомых , 42 (2): 101–138, Брилл, Лейден. ISSN 1399-560X ( домашняя страница автора со ссылкой на PDF ).

Внешние ссылки

• Данные, относящиеся к Coxoplectoptera , в Wikispecies
• ScienceDaily: Загадочные окаменелости дают новые подсказки об эволюции насекомых
• LiveScience: Обнаружено древнее насекомое «Франкенштейн»
• Scientific American: Странные окаменелости насекомых свидетельствуют о раннем плотоядном образе жизни. Архивировано 24 июля 2011 г. в Wayback Machine.
• MSNBC: Ископаемое обнаружило древнее насекомое Франкенштейна
• Fox News: Обнаружено древнее насекомое «Франкенштейн»
• YouTube: материал в немецком новостном журнале L-TV, в т.ч. интервью
• YouTube: материал в немецком новостном журнале Regio-TV, в т.ч. интервью