с тележкой

Химическая структура каррикинов (KAR1, KAR2, KAR3 и KAR4)

Каррикины — это группа регуляторов роста растений , обнаруженных в дыме горящего растительного материала. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Каррикины помогают стимулировать прорастание семян и развитие растений, поскольку они имитируют сигнальный гормон, известный как стриголактон . Стриголактоны — это гормоны, которые помогают увеличить рост симбиотических арбускулярных микоризных грибов в почве, что усиливает рост растений и приводит к усилению ветвления растений. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

Давно известно, что дым от лесных пожаров или лесных пожаров стимулирует прорастание семян. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} В 2004 году бутенолид каррикинолид (KAR _{1 ).} было показано, что за этот эффект ответственен ^{[ 7 ]} Позже в дыме было обнаружено несколько близкородственных соединений, известных под общим названием каррикины. ^{[ 2 ]}

Химический синтез

Каррикины образуются при нагревании или сгорании углеводов, в том числе сахаров и полисахаридов , главным образом целлюлозы . ^{[ 8 ]} Когда растительный материал сгорает, эти углеводы превращаются в каррикины. При сжигании растительных продуктов, таких как солома, фильтровальная бумага, сигареты и некоторые виды сахара, также могут образовываться каррикины. Активность прорастания семян может быть достигнута в течение 30 минут при нагревании растительного материала при температуре 180 ° C (356 ° F). ^{[ 1 ]} Пирановая пиранозного часть каррикинов, вероятно, происходит непосредственно из сахара . Нет никаких доказательств того, что каррикины встречаются в растениях в природе, но предполагается, что каррикиноподобные молекулы встречаются. ^{[ 9 ]}

Таксономия Каррикина

Давно известно, что выделяющиеся из дыма соединения стимулируют прорастание семян. Чтобы идентифицировать активные соединения, которые способствуют прорастанию семян, соединения дыма были разделены жидкостным фракционированием, и каждое из них было проверено на предмет их воздействия на активность прорастания семян. Биоанализы выявили несколько родственных соединений, получивших название каррикины. ^{[ 1 ]}

На данный момент в дыму обнаружено шесть каррикинов, и они обозначены KAR ₁ , KAR ₂ , KAR ₃ , KAR ₄ , KAR ₅ и KAR ₆ . KAR ₁ –KAR ₄ являются наиболее активными каррикинами. ^{[ 10 ]} KAR ₁ также известен как каррикинолод и был первым обнаруженным каррикином. ^{[ 1 ]}

Способ действия

Каррикины выбрасываются в воздух при сжигании растений. Впоследствии каррикины откладываются на поверхности почвы и стимулируют прорастание семян после дождя. Поскольку каррикины выделяются из дыма, то они выделяются в огромных количествах. ^{[ 7 ]} Некоторые растения, известные как «последователи огня», не способны прорасти без каррикинов. Последователям огня нужен дождь после сильных пожаров, чтобы прорасти; это означает, что они могут оставаться бездействующими и жизнеспособными в течение десятилетий, пока правильное сочетание огня не произойдет в правильной последовательности. ^{[ 1 ]}

Этимология

Первый обнаруженный каррикин, сокращенно KAR ₁ , первоначально был назван гавиноном в связи с его открытием химиком Гэвином Флематти. Посоветовавшись с этимологом , Флематти предложил изменить название молекулы и родственных ей соединений на каррикин. Одним из первых записанных в Западной Австралии нунгарских слов, обозначающих «дым» в районе Перта в 1830-х годах, является «каррик». ^{[ 2 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}

Ответ Каррикину

Каррикины, образующиеся в результате лесных пожаров, встречаются в основном в пепле на месте пожара. Дожди, проходящие после пожара, смывают каррикины в почву, где находятся спящие семена. Каррикины и вода могут стать «сигналом пробуждения» для таких семян, вызывая прорастание банка семян почвы. Растения, рост которых зависит от каррикинов, известны как «последователи огня». ^{[ 1 ]} они появляются, быстро растут, цветут и дают новые семена, которые падают на землю. Эти семена могут оставаться в почве десятилетиями, пока в следующем пожаре не появятся свежие каррикины. Растения с таким образом жизни известны как огненные эфемеры. Они процветают, потому что огонь уничтожает конкурирующую растительность и обеспечивает питательные вещества и свет для растущих саженцев. Растения многих семейств реагируют на дым и каррикины, что позволяет предположить, что эта реакция развивалась независимо в разных группах. ^{[ 10 ]}

Огненные последователи – не единственные растения, реагирующие на каррикины. Семена различных цветковых семейств, таких как томаты , салат и деревья , реагируют на передачу сигналов каррикина. ^{[ 1 ]} Другие исследования показали, что семена якобы адаптированных к огню видов не проявляют чувствительности к каррикинам. ^{[ 14 ]} Разница между последователями огня и растениями, реагирующими на каррикины, заключается в их зависимости от каррикинов. ^{[ 1 ]} Реакция растений на каррикины имеет фундаментальное значение, поскольку каррикины имитируют гормоны стриголактона, которые изначально необходимы растениям для роста. С другой стороны, последователи огня адаптировали свои реакции в зависимости от наличия каррикинов. ^{[ 1 ]}

Структура и физико-химические свойства

Углерод, водород и кислород составляют две кольцевые структуры, обнаруженные в каррикинах, одна из которых представляет собой шестичленное гетероциклическое кольцо с молекулярной формулой C ₅ H ₆ O, известное как пиран . ^{[ нужна ссылка ]} а другой представляет собой пятичленное лактонное кольцо, известное как бутенолид . ^{[ 1 ]}

Каррикины легко растворяются в воде, прозрачны, имеют температуру плавления 118–119 °С. ^{[ 1 ]} Однако они нестабильны при очень высоких температурах и при обычном дневном свете, а это означает, что они распадаются быстрее, чем обычные активные соединения, не чувствительные к солнечному свету. ^{[ 15 ]}^{[ 1 ]}

Механизм действия

Механизм действия каррикинов во многом был определен с использованием генетических ресурсов Arabidopsis thaliana . Для восприятия каррикинов Arabidopsis требуется альфа/бета-фолд гидролаза под названием KARRIKIN-INSENSITIVE-2 (KAI2). ^{[ 16 ]} Белок KAI2 имеет каталитическую триаду аминокислот, которая необходима для активности, что согласуется с гипотезой о том, что KAI2 гидролизует свой лиганд. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]} Эта модель согласуется с представлением о химически родственных стриголактоновых гормонах, которые включают гидролиз их рецепторным белком DWARF14, альфа/бета-гидролазой, родственной KAI2. ^{[ 16 ]}^{[ 19 ]} Вопрос о том, действуют ли каррикины непосредственно на растения, является спорным. Хотя некоторые исследования показывают, что каррикины могут напрямую связываться с белком KAI2, ^{[ 20 ]} другие этого не поддерживают. ^{[ 18 ]} Возможно, что каррикины, образующиеся в результате лесных пожаров, перед взаимодействием с KAI2 преобразуются растением в другое соединение. Способность разных растений осуществлять это преобразование может частично объяснить различия в их способности реагировать на каррикины и курить.

Сигнализация

Для активности каррикинов необходим белок F-box, названный MORE AXILLARY GROWTH-2 (MAX2) у Arabidopsis. ^{[ 21 ]} Этот белок также необходим для передачи сигналов стриголактона у Arabidopsis . Гомологи MAX2 также необходимы для передачи сигналов стриголактона у риса (известного как DWARF3), петунии (DAD2) и гороха (RMS4). Для передачи сигналов Каррикина также необходим белок SUPPRESSOR OF MORE AXILARY GROWTH2-1 (SMAX1). ^{[ 22 ]} который является гомологом белка DWARF53, необходимого для передачи сигналов стриголактона в рисе. ^{[ 23 ]}^{[ 24 ]} Белки SMAX1 и DWARF53 могут участвовать в контроле клеточных функций, таких как транспорт или транскрипция. ^{[ 1 ]} Настоящая модель передачи сигналов каррикина и стриголактона включает взаимодействие KAI2 или DWARF14 с белками SMAX1 или DWARF53 соответственно, которое нацеливает эти белки на убиквитинирование и разрушение. ^{[ 25 ]}

арабидопсис Было показано, что реагирует на два сигнала; КАР1 и КАР2. ^{[ нужна ссылка ]} Два гена, MORE AXILLARY GROWTH2 (MAX2) и KARIKIN-INSENSITIVE2 (KAI2), необходимы для понимания действия каррикинов и были обнаружены у мутантов Arabidopsis, которые не реагировали на каррикины. В рисе стриголактоны взаимодействуют с белком F-box, известным как DWARF3, при их гидролизе с помощью DWARF14 (также известного как белки типа D14). Это взаимодействие направлено на убиквитинирование и разрушение белков, которые отвечают за различные аспекты роста растений, например, за рост боковых побегов. Это означает, что стриголактоны при взаимодействии с D3 и D14; убиквинат и разрушают такие белки, как DWARF53, которые отвечают за рост боковых побегов, а также за ингибирование утолщения стебля и ветвления корней. ^{[ 26 ]} У Arabidopsis каррикины действуют аналогично стриголактонам; им требуются гомологичные белки, известные как KARRIKIN-INSENSITIVE1 (KAI1 или MAX2), чтобы иметь возможность взаимодействовать с KARRIKIN-INSENSITIVE2, который отвечает за удлинение гипокотиля и ингибирование прорастания семян. KAI2 Таким образом , убиквинирование стимулирует прорастание семян и ингибирует удлинение гипокотиля. ^{[ 1 ]}^{[ 27 ]} Каррикины могли использоваться в качестве сельскохозяйственных культур ^{[ нужны разъяснения ]}, учитывая экологические проблемы, которые происходят в настоящее время. ^{[ 28 ]}

Влияние на рост растений

Каррикины не только стимулируют прорастание семян, но и повышают жизнеспособность рассады. ^{[ 29 ]} У Arabidopsis каррикины влияют на фотоморфогенез проростков , что приводит к укорочению гипокотилей и увеличению семядолей . Такие меры реагирования могут дать саженцам преимущество при выходе на послепожарный ландшафт. Белок KAI2 также необходим для развития листьев, а это означает, что каррикины могут влиять на другие аспекты роста растений.

Эволюция

Ген белка KAI2 присутствует у низших растений, включая водоросли и мхи, тогда как белок DWARF14 развился с семенными растениями, вероятно, в результате дупликации KAI2 с последующей функциональной специализацией. Передача сигналов Каррикина могла развиться с семенными растениями в результате расхождения функций KAI2 и DWARF14, возможно, в меловой период, когда пожары были обычным явлением на Земле. ^{[ 30 ]}

Реагирование на лесные пожары

Каррикины производятся в результате лесных пожаров, но все семенные растения содержат белки KAI2, что поднимает вопрос об обычной функции этого белка. Имеются убедительные доказательства того, что растения содержат эндогенное соединение, которое, по мнению KAI2, контролирует прорастание семян и развитие растений, но это соединение не является ни каррикином, ни стриголактоном. ^{[ 1 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Флематти Г.Р., Диксон К.В., Смит С.М. (декабрь 2015 г.). «Что такое каррикины и как они были «открыты» растениями?» . БМК Биология . 13 (1): 108. дои : 10.1186/s12915-015-0219-0 . ПМЦ 4687367 . ПМИД 26689715 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Чивоча С.Д., Диксон К.В., Флематти Г.Р., Гисалберти Э.Л., Мерритт Д.Д., Нельсон Д.С. и др. (01.10.2009). «Каррикины: новое семейство дымовых регуляторов роста растений». Наука о растениях . 177 (4): 252–256. doi : 10.1016/j.plantsci.2009.06.007 .
^ «Стриголактон - Последние исследования и новости | Природа» . www.nature.com . Проверено 26 апреля 2020 г.
^ Андрео-Хименес Б., Рюйтер-Спира С., Баумистер Х.Дж., Лопес-Раес Х.А. (01.09.2015). «Экологическая значимость стриголактонов в поглощении питательных веществ и других абиотических стрессах, а также во взаимодействиях растений и микробов под землей» . Растение и почва . 394 (1): 1–19. дои : 10.1007/s11104-015-2544-z .
^ Хэлфорд Б. (2010). «Дымовые сигналы». Новости химии и техники . 88 (15): 37–8. doi : 10.1021/cen-v088n015.p037 .
^ Нельсон Д.К., Флематти Г.Р., Гисалберти Э.Л., Диксон К.В., Смит С.М. (2 июня 2012 г.). «Регуляция прорастания семян и роста рассады химическими сигналами горящей растительности». Ежегодный обзор биологии растений . 63 (1): 107–30. doi : 10.1146/annurev-arplant-042811-105545 . ПМИД 22404467 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Флематти Г.Р., Гисалберти Э.Л., Диксон К.В., Тренгоув Р.Д. (август 2004 г.). «Соединение дыма, способствующее прорастанию семян» . Наука . 305 (5686): 977. doi : 10.1126/science.1099944 . ПМИД 15247439 . S2CID 42979006 .
^ Флематти Г.Р., Скаффиди А., Диксон К.В., Смит С.М., Гизальберти Э.Л. (февраль 2011 г.). «Получение стимулятора прорастания семян каррикинолида путем сжигания простых углеводов». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 59 (4): 1195–8. дои : 10.1021/jf1041728 . ПМИД 21280622 .
^ Гутьяр С., Гоббато Э., Чой Дж., Риман М., Джонстон М.Г., Саммерс В. и др. (декабрь 2015 г.). «Восприятие рисом симбиотических арбускулярных микоризных грибов требует рецепторного комплекса каррикина». Наука . 350 (6267): 1521–4. Бибкод : 2015Sci...350.1521G . дои : 10.1126/science.aac9715 . ПМИД 26680197 . S2CID 206641200 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Нельсон Д.К., Флематти Г.Р., Гисалберти Э.Л., Диксон К.В., Смит С.М. (01 января 2012 г.). «Регуляция прорастания семян и роста рассады химическими сигналами горящей растительности». Ежегодный обзор биологии растений . 63 (1): 107–30. doi : 10.1146/annurev-arplant-042811-105545 . ПМИД 22404467 .
^ Химия: деятельность человека, химическая реакционная способность . [Место публикации не указано]: Брукс Коул. 2014. ISBN 978-1305284203 . OCLC 920019241 .
^ Флематти Г.Р., Гисалберти Э.Л., Диксон К.В., Тренгоув Р.Д. (октябрь 2009 г.). «Идентификация алкилзамещенных 2H-фуро[2,3-c]пиран-2-онов как стимуляторов прорастания, присутствующих в дыме». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 57 (20): 9475–80. дои : 10.1021/jf9028128 . ПМИД 19785418 .
^ Нельсон Д.К., Райзборо Дж.А., Флематти Г.Р., Стивенс Дж., Гисалберти Э.Л., Диксон К.В., Смит С.М. (февраль 2009 г.). «Каррикины, обнаруженные в дыме, вызывают прорастание семян арабидопсиса по механизму, требующему синтеза гиббереллиновой кислоты и света» . Физиология растений . 149 (2): 863–73. дои : 10.1104/стр.108.131516 . ПМЦ 2633839 . ПМИД 19074625 .
^ Джордж Н. (август 2009 г.). «Улучшает ли каррикинолид всхожесть и жизнеспособность рассады проса проса?». Семеноводство и технология . 37 (1): 251–254. дои : 10.15258/сст.2009.37.1.30 . ПМИД 15247439 .
^ Скаффиди А., Уотерс М.Т., Скелтон Б.В., Бонд К.С., Соболев А.Н., Байтелл-Дуглас Р. и др. (май 2012 г.). «Солнечное облучение стимулятора прорастания семян каррикинолида приводит к образованию двух новых димеров клеток «голова к голове». Органическая и биомолекулярная химия . 10 (20): 4069–73. дои : 10.1039/c2ob25090j . ПМИД 22514031 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Уотерс М.Т., Нельсон Д.К., Скаффиди А., Флематти Г.Р., Сан Ю.К., Диксон К.В., Смит С.М. (апрель 2012 г.). «Специализация внутри семейства белков DWARF14 обеспечивает четкую реакцию на каррикины и стриголактоны у арабидопсиса» . Разработка . 139 (7): 1285–95. дои : 10.1242/dev.074567 . ПМИД 22357928 .
^ Уотерс М.Т., Скаффиди А., Флематти Дж., Смит С.М. (май 2015 г.). «Вызванная субстратом деградация α/β-складчатой гидролазы KARRIKIN INSENSITIVE2 требует функциональной каталитической триады, но не зависит от MAX2» . Молекулярный завод . 8 (5): 814–7. дои : 10.1016/j.molp.2014.12.020 . ПМИД 25698586 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Уотерс М.Т., Скаффиди А., Мулен С.Л., Сан Ю.К., Флематти Г.Р., Смит С.М. (июль 2015 г.). «Ортолог Selaginella moellendorffii KARRIKIN INSENSITIVE2 действует в развитии Arabidopsis, но не может опосредовать ответы на каррикины или стриголактоны» . Растительная клетка . 27 (7): 1925–44. дои : 10.1105/tpc.15.00146 . ПМЦ 4531350 . ПМИД 26175507 .
^ Смит С.М., Ли Дж. (октябрь 2014 г.). «Сигнализация и реакция на стриголактоны и каррикины». Современное мнение в области биологии растений . SI: Передача сигналов в клетках и регуляция генов. 21 : 23–29. дои : 10.1016/j.pbi.2014.06.003 . ПМИД 24996032 .
^ Го Ю, Чжэн Цз, Ла Клер Джей Джей, Чори Дж, Ноэль Дж. П. (май 2013 г.). «Восприятие каррикина, полученного из дыма, α/β-гидролазой KAI2 из Arabidopsis» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (20): 8284–9. Бибкод : 2013PNAS..110.8284G . дои : 10.1073/pnas.1306265110 . ПМЦ 3657771 . ПМИД 23613584 .
^ Нельсон Д.С., Скаффиди А., Дан Э.А., Уотерс М.Т., Флематти Г.Р., Диксон К.В. и др. (май 2011 г.). «Белок F-box MAX2 играет двойную роль в передаче сигналов каррикина и стриголактона у Arabidopsis thaliana» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (21): 8897–902. Бибкод : 2011PNAS..108.8897N . дои : 10.1073/pnas.1100987108 . ПМК 3102411 . ПМИД 21555559 .
^ Станга Дж.П., Смит С.М., Бриггс В.Р., Нельсон, округ Колумбия (сентябрь 2013 г.). «СУПРЕССОР БОЛЕЕ ПОДШИМНОГО РОСТА2 1 контролирует прорастание семян и развитие рассады арабидопсиса» . Физиология растений . 163 (1): 318–30. дои : 10.1104/стр.113.221259 . ПМЦ 3762653 . ПМИД 23893171 .
^ Цзян Л., Лю С., Сюн Г., Лю Х., Чен Ф., Ван Л. и др. (декабрь 2013 г.). «DWARF 53 действует как репрессор передачи сигналов стриголактона в рисе» . Природа . 504 (7480): 401–5. Бибкод : 2013Natur.504..401J . дои : 10.1038/nature12870 . ПМК 5802366 . ПМИД 24336200 .
^ Чжоу Ф., Линь К., Чжу Л., Рен Ю., Чжоу К., Шабек Н. и др. (декабрь 2013 г.). «D14-SCF(D3)-зависимая деградация D53 регулирует передачу сигналов стриголактона» . Природа . 504 (7480): 406–10. Бибкод : 2013Natur.504..406Z . дои : 10.1038/nature12878 . ПМК 4096652 . ПМИД 24336215 .
^ Беннетт Т., Лейзер О. (декабрь 2014 г.). «Стриголактоновая сигнализация: стоя на плечах DWARF». Современное мнение в области биологии растений . СИ: Клеточная биология. 22 :7–13. дои : 10.1016/j.pbi.2014.08.001 . ПМИД 25179782 .
^ Смит С.М. (март 2014 г.). «Вопросы и ответы: Что такое стриголактоны и почему они важны для растений и почвенных микробов?» . БМК Биология . 12 (1): 19. дои : 10.1186/1741-7007-12-19 . ПМЦ 3994223 . ПМИД 24685292 .
^ Мэн Ю, Шуай Х, Ло Икс, Чен Ф, Чжоу В, Ян В, Шу К (24 января 2017 г.). «Каррикинс: регуляторы, участвующие в сигнальных сетях фитогормонов во время прорастания семян и развития рассады» . Границы в науке о растениях . 7 : 2021. doi : 10.3389/fpls.2016.02021 . ПМК 5258710 . ПМИД 28174573 .
^ Антала М, Ситар О, Растоги А, Брестич М (декабрь 2019 г.). «Потенциал каррикинов как новых регуляторов роста растений в сельском хозяйстве» . Растения . 9 (1): 43. doi : 10.3390/plants9010043 . ПМК 7020145 . ПМИД 31888087 .
^ Ван Стаден Дж., Спарг С.Г., Кулкарни М.Г., Лайт М.Э. (1 августа 2006 г.). «Эффекты полученного из дыма соединения 3-метил-2H-фуро[2,3-c]пиран-2-она после прорастания и его потенциал в качестве средства предварительной подготовки». Исследования полевых культур . 98 (2–3): 98–105. дои : 10.1016/j.fcr.2005.12.007 .
^ Хе Т., Паусас Дж.Г., Белчер С.М., Швилк Д.В., Ламонт Б.Б. (май 2012 г.). «Огнеприспособленные черты сосны возникли в огненном меловом периоде» . Новый фитолог . 194 (3): 751–9. дои : 10.1111/j.1469-8137.2012.04079.x . hdl : 10261/48120 . ПМИД 22348443 .

[Flematti-2015-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Флематти Г.Р., Диксон К.В., Смит С.М. (декабрь 2015 г.). «Что такое каррикины и как они были «открыты» растениями?» . БМК Биология . 13 (1): 108. дои : 10.1186/s12915-015-0219-0 . ПМЦ 4687367 . ПМИД 26689715 .

[Chiwocha-2009-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с Чивоча С.Д., Диксон К.В., Флематти Г.Р., Гисалберти Э.Л., Мерритт Д.Д., Нельсон Д.С. и др. (01.10.2009). «Каррикины: новое семейство дымовых регуляторов роста растений». Наука о растениях . 177 (4): 252–256. doi : 10.1016/j.plantsci.2009.06.007 .

[3] «Стриголактон - Последние исследования и новости | Природа» . www.nature.com . Проверено 26 апреля 2020 г.

[4] Андрео-Хименес Б., Рюйтер-Спира С., Баумистер Х.Дж., Лопес-Раес Х.А. (01.09.2015). «Экологическая значимость стриголактонов в поглощении питательных веществ и других абиотических стрессах, а также во взаимодействиях растений и микробов под землей» . Растение и почва . 394 (1): 1–19. дои : 10.1007/s11104-015-2544-z .

[5] Хэлфорд Б. (2010). «Дымовые сигналы». Новости химии и техники . 88 (15): 37–8. doi : 10.1021/cen-v088n015.p037 .

[6] Нельсон Д.К., Флематти Г.Р., Гисалберти Э.Л., Диксон К.В., Смит С.М. (2 июня 2012 г.). «Регуляция прорастания семян и роста рассады химическими сигналами горящей растительности». Ежегодный обзор биологии растений . 63 (1): 107–30. doi : 10.1146/annurev-arplant-042811-105545 . ПМИД 22404467 .

[Flematti-2004-7] Перейти обратно: ^а ^б Флематти Г.Р., Гисалберти Э.Л., Диксон К.В., Тренгоув Р.Д. (август 2004 г.). «Соединение дыма, способствующее прорастанию семян» . Наука . 305 (5686): 977. doi : 10.1126/science.1099944 . ПМИД 15247439 . S2CID 42979006 .

[8] Флематти Г.Р., Скаффиди А., Диксон К.В., Смит С.М., Гизальберти Э.Л. (февраль 2011 г.). «Получение стимулятора прорастания семян каррикинолида путем сжигания простых углеводов». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 59 (4): 1195–8. дои : 10.1021/jf1041728 . ПМИД 21280622 .

[9] Гутьяр С., Гоббато Э., Чой Дж., Риман М., Джонстон М.Г., Саммерс В. и др. (декабрь 2015 г.). «Восприятие рисом симбиотических арбускулярных микоризных грибов требует рецепторного комплекса каррикина». Наука . 350 (6267): 1521–4. Бибкод : 2015Sci...350.1521G . дои : 10.1126/science.aac9715 . ПМИД 26680197 . S2CID 206641200 .

[Nelson-2012-10] Перейти обратно: ^а ^б Нельсон Д.К., Флематти Г.Р., Гисалберти Э.Л., Диксон К.В., Смит С.М. (01 января 2012 г.). «Регуляция прорастания семян и роста рассады химическими сигналами горящей растительности». Ежегодный обзор биологии растений . 63 (1): 107–30. doi : 10.1146/annurev-arplant-042811-105545 . ПМИД 22404467 .

[11] Химия: деятельность человека, химическая реакционная способность . [Место публикации не указано]: Брукс Коул. 2014. ISBN 978-1305284203 . OCLC 920019241 .

[12] Флематти Г.Р., Гисалберти Э.Л., Диксон К.В., Тренгоув Р.Д. (октябрь 2009 г.). «Идентификация алкилзамещенных 2H-фуро[2,3-c]пиран-2-онов как стимуляторов прорастания, присутствующих в дыме». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 57 (20): 9475–80. дои : 10.1021/jf9028128 . ПМИД 19785418 .

[13] Нельсон Д.К., Райзборо Дж.А., Флематти Г.Р., Стивенс Дж., Гисалберти Э.Л., Диксон К.В., Смит С.М. (февраль 2009 г.). «Каррикины, обнаруженные в дыме, вызывают прорастание семян арабидопсиса по механизму, требующему синтеза гиббереллиновой кислоты и света» . Физиология растений . 149 (2): 863–73. дои : 10.1104/стр.108.131516 . ПМЦ 2633839 . ПМИД 19074625 .

[14] Джордж Н. (август 2009 г.). «Улучшает ли каррикинолид всхожесть и жизнеспособность рассады проса проса?». Семеноводство и технология . 37 (1): 251–254. дои : 10.15258/сст.2009.37.1.30 . ПМИД 15247439 .

[15] Скаффиди А., Уотерс М.Т., Скелтон Б.В., Бонд К.С., Соболев А.Н., Байтелл-Дуглас Р. и др. (май 2012 г.). «Солнечное облучение стимулятора прорастания семян каррикинолида приводит к образованию двух новых димеров клеток «голова к голове». Органическая и биомолекулярная химия . 10 (20): 4069–73. дои : 10.1039/c2ob25090j . ПМИД 22514031 .

[Waters-2012-16] Перейти обратно: ^а ^б Уотерс М.Т., Нельсон Д.К., Скаффиди А., Флематти Г.Р., Сан Ю.К., Диксон К.В., Смит С.М. (апрель 2012 г.). «Специализация внутри семейства белков DWARF14 обеспечивает четкую реакцию на каррикины и стриголактоны у арабидопсиса» . Разработка . 139 (7): 1285–95. дои : 10.1242/dev.074567 . ПМИД 22357928 .

[17] Уотерс М.Т., Скаффиди А., Флематти Дж., Смит С.М. (май 2015 г.). «Вызванная субстратом деградация α/β-складчатой гидролазы KARRIKIN INSENSITIVE2 требует функциональной каталитической триады, но не зависит от MAX2» . Молекулярный завод . 8 (5): 814–7. дои : 10.1016/j.molp.2014.12.020 . ПМИД 25698586 .

[Waters-2015-18] Перейти обратно: ^а ^б Уотерс М.Т., Скаффиди А., Мулен С.Л., Сан Ю.К., Флематти Г.Р., Смит С.М. (июль 2015 г.). «Ортолог Selaginella moellendorffii KARRIKIN INSENSITIVE2 действует в развитии Arabidopsis, но не может опосредовать ответы на каррикины или стриголактоны» . Растительная клетка . 27 (7): 1925–44. дои : 10.1105/tpc.15.00146 . ПМЦ 4531350 . ПМИД 26175507 .

[Smith-2014-19] Смит С.М., Ли Дж. (октябрь 2014 г.). «Сигнализация и реакция на стриголактоны и каррикины». Современное мнение в области биологии растений . SI: Передача сигналов в клетках и регуляция генов. 21 : 23–29. дои : 10.1016/j.pbi.2014.06.003 . ПМИД 24996032 .

[20] Го Ю, Чжэн Цз, Ла Клер Джей Джей, Чори Дж, Ноэль Дж. П. (май 2013 г.). «Восприятие каррикина, полученного из дыма, α/β-гидролазой KAI2 из Arabidopsis» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (20): 8284–9. Бибкод : 2013PNAS..110.8284G . дои : 10.1073/pnas.1306265110 . ПМЦ 3657771 . ПМИД 23613584 .

[21] Нельсон Д.С., Скаффиди А., Дан Э.А., Уотерс М.Т., Флематти Г.Р., Диксон К.В. и др. (май 2011 г.). «Белок F-box MAX2 играет двойную роль в передаче сигналов каррикина и стриголактона у Arabidopsis thaliana» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (21): 8897–902. Бибкод : 2011PNAS..108.8897N . дои : 10.1073/pnas.1100987108 . ПМК 3102411 . ПМИД 21555559 .

[22] Станга Дж.П., Смит С.М., Бриггс В.Р., Нельсон, округ Колумбия (сентябрь 2013 г.). «СУПРЕССОР БОЛЕЕ ПОДШИМНОГО РОСТА2 1 контролирует прорастание семян и развитие рассады арабидопсиса» . Физиология растений . 163 (1): 318–30. дои : 10.1104/стр.113.221259 . ПМЦ 3762653 . ПМИД 23893171 .

[23] Цзян Л., Лю С., Сюн Г., Лю Х., Чен Ф., Ван Л. и др. (декабрь 2013 г.). «DWARF 53 действует как репрессор передачи сигналов стриголактона в рисе» . Природа . 504 (7480): 401–5. Бибкод : 2013Natur.504..401J . дои : 10.1038/nature12870 . ПМК 5802366 . ПМИД 24336200 .

[24] Чжоу Ф., Линь К., Чжу Л., Рен Ю., Чжоу К., Шабек Н. и др. (декабрь 2013 г.). «D14-SCF(D3)-зависимая деградация D53 регулирует передачу сигналов стриголактона» . Природа . 504 (7480): 406–10. Бибкод : 2013Natur.504..406Z . дои : 10.1038/nature12878 . ПМК 4096652 . ПМИД 24336215 .

[25] Беннетт Т., Лейзер О. (декабрь 2014 г.). «Стриголактоновая сигнализация: стоя на плечах DWARF». Современное мнение в области биологии растений . СИ: Клеточная биология. 22 :7–13. дои : 10.1016/j.pbi.2014.08.001 . ПМИД 25179782 .

[26] Смит С.М. (март 2014 г.). «Вопросы и ответы: Что такое стриголактоны и почему они важны для растений и почвенных микробов?» . БМК Биология . 12 (1): 19. дои : 10.1186/1741-7007-12-19 . ПМЦ 3994223 . ПМИД 24685292 .

[27] Мэн Ю, Шуай Х, Ло Икс, Чен Ф, Чжоу В, Ян В, Шу К (24 января 2017 г.). «Каррикинс: регуляторы, участвующие в сигнальных сетях фитогормонов во время прорастания семян и развития рассады» . Границы в науке о растениях . 7 : 2021. doi : 10.3389/fpls.2016.02021 . ПМК 5258710 . ПМИД 28174573 .

[28] Антала М, Ситар О, Растоги А, Брестич М (декабрь 2019 г.). «Потенциал каррикинов как новых регуляторов роста растений в сельском хозяйстве» . Растения . 9 (1): 43. doi : 10.3390/plants9010043 . ПМК 7020145 . ПМИД 31888087 .

[29] Ван Стаден Дж., Спарг С.Г., Кулкарни М.Г., Лайт М.Э. (1 августа 2006 г.). «Эффекты полученного из дыма соединения 3-метил-2H-фуро[2,3-c]пиран-2-она после прорастания и его потенциал в качестве средства предварительной подготовки». Исследования полевых культур . 98 (2–3): 98–105. дои : 10.1016/j.fcr.2005.12.007 .

[30] Хе Т., Паусас Дж.Г., Белчер С.М., Швилк Д.В., Ламонт Б.Б. (май 2012 г.). «Огнеприспособленные черты сосны возникли в огненном меловом периоде» . Новый фитолог . 194 (3): 751–9. дои : 10.1111/j.1469-8137.2012.04079.x . hdl : 10261/48120 . ПМИД 22348443 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]