Фотоморфогенез

В биологии развития фотоморфогенез — это развитие, опосредованное светом , при котором модели роста растений реагируют на световой спектр. Это совершенно отдельный процесс от фотосинтеза , где свет используется в качестве источника энергии. Фитохромы, криптохромы и фототропины представляют собой фотохромные сенсорные рецепторы, которые ограничивают фотоморфогенный эффект света УФ-А , УФ-В , синей и красной частями электромагнитного спектра. ^[1]

Фотоморфогенез растений часто изучают с использованием частотой с жестко контролируемой источников света для выращивания растений. Выделяют как минимум три стадии развития растений, на которых происходит фотоморфогенез: прорастание семян, развитие проростков и переход от вегетативной стадии к стадии цветения ( фотопериодизм ). ^[2]

Большинство исследований фотоморфогенеза основано на исследованиях растений, включающих несколько царств: Fungi , Monera , Protista и Plantae . ^[3]

История

Теофраст Эресский (371–287 до н. э.), возможно, был первым, кто написал о фотоморфогенезе. Он описал различное качество древесины елей, выращенных при разном уровне освещенности, что, вероятно, является результатом фотоморфогенного эффекта « избегания тени» . В 1686 году Джон Рэй написал «Historia Plantarum», в которой упоминались эффекты этиоляции (рост в отсутствие света). Шарль Бонне ввел термин «этиолемент» в научную литературу в 1754 году при описании своих экспериментов, отметив, что этот термин уже использовался садовниками. ^[4]

Затронутые стадии развития

Прорастание семян

Свет оказывает глубокое влияние на развитие растений. Наиболее яркое воздействие света наблюдается, когда прорастающий сеянец выходит из почвы и впервые подвергается воздействию света.

Обычно из семени сначала появляется корешок (корень), а побег по мере укоренения корня появляется . В дальнейшем, по мере роста побега (особенно при выходе его на свет), усиливается вторичное корнеобразование и ветвление. В этом скоординированном развитии реакций развития возникают ранние проявления коррелятивных явлений роста, когда корень влияет на рост побега и наоборот. В значительной степени реакции роста опосредованы гормонами .

Развитие рассады

В отсутствие света у растений развивается этиолированный тип роста. Этиоляция проростка приводит к его удлинению, что может облегчить его выход из почвы.

Проросток, появляющийся в темноте, следует программе развития, известной как скотоморфогенез (темновое развитие), которая характеризуется этиоляцией. Под воздействием света проросток быстро переключается на фотоморфогенез (световое развитие). ^[5]

Имеются различия при сравнении темновыращенных (этиолированных) и светловыращенных (деэтиолированных) сеянцев.

Этиолированные характеристики:

Отчетливый апикальный крючок (двудольные) или колеоптиль (однодольные).
Нет роста листьев
Нет хлорофилла
Быстрое удлинение стебля
Ограниченное радиальное расширение штока
Ограниченное удлинение корня
Ограниченное образование боковых корней

Деэтиолированные характеристики:

Апикальный крючок открывается или колеоптиль расщепляется.
Ускоряется рост листьев
Хлорофилл производится
Удлинение стебля подавлено
Радиальное расширение штока
Удлинение корня способствует
Развитие бокового корня ускорилось.

Изменения развития, характерные для фотоморфогенеза, проявляемые у деэтиолированных проростков, индуцируются светом.

Фотопериодизм

Некоторые растения полагаются на световые сигналы, чтобы определить, когда следует перейти от вегетативной стадии развития к цветущей. Этот тип фотоморфогенеза известен как фотопериодизм и включает использование красных фоторецепторов (фитохромов) для определения продолжительности светового дня. В результате фотопериодические растения начинают цвести только тогда, когда дни достигают «критической длины дня», что позволяет этим растениям начать период цветения в зависимости от времени года. Например, растениям «длинного дня» нужны длинные дни, чтобы начать цвести, а растениям «короткого дня» нужны короткие дни, прежде чем они начнут цвести. ^[2]

Фотопериодизм также оказывает влияние на вегетативный рост, в том числе на покой почек у многолетних растений, хотя это не так хорошо документировано, как влияние фотопериодизма на переход в стадию цветения. ^[2]

Световые рецепторы фотоморфогенеза

Обычно растения реагируют на длины волн света в синей, красной и дальней красной областях спектра посредством действия нескольких различных фотосенсорных систем. Фоторецепторы красного и дальнего красного длин волн известны как фитохромы . Существует по крайней мере 5 членов семейства фоторецепторов фитохромов. Существует несколько фоторецепторов синего света, известных как криптохромы . Комбинация фитохромов и криптохромов опосредует рост и цветение растений в ответ на красный, дальний красный и синий свет.

Красный/дальний красный свет

Растения используют фитохром для обнаружения красных и дальних красных волн и реагирования на них. Фитохромы — это сигнальные белки, которые способствуют фотоморфогенезу в ответ на красный и дальний красный свет. ^[6] Фитохром — единственный известный фоторецептор, который поглощает свет красного/дальнего красного спектра (600–750 нм) специально и только для фотосенсорных целей. ^[1] Фитохромы — это белки, к которым прикреплен светопоглощающий пигмент, называемый хромофором . Хромофор представляет собой линейный тетрапиррол, называемый фитохромомобилином . ^[7]

Существует две формы фитохромов: поглощающая красный свет Pr и поглощающая дальний красный свет Pfr. Pfr, которая является активной формой фитохромов, может быть преобразована в Pr, которая является неактивной формой, медленно, вызывая темноту, или более быстро, путем облучения дальним красным светом. ^[6] Фитохромапопротеин — белок, который вместе с простетической группой образует определенную биохимическую молекулу, такую как гормон или фермент , — синтезируется в форме Pr. При связывании хромофора голопротеин , апопротеин в сочетании со своей простетической группой, становится чувствительным к свету. Если он поглотит красный свет, он изменит конформацию на биологически активную форму Pfr. ^[6] Форма Pfr может поглощать дальний красный свет и переключаться обратно в форму Pr. Pfr способствует и регулирует фотоморфогенез в ответ на свет FR, тогда как Pr регулирует деэтиоляцию в ответ на свет R. ^[6]

Большинство растений имеют несколько фитохромов, кодируемых разными генами . Различные формы фитохрома контролируют разные реакции, но существует также избыточность, так что в отсутствие одного фитохрома другой может взять на себя недостающие функции. ^[6] есть пять генов, которые кодируют фитохромы . В генетической модели Arabidopsis thaliana , PHYA-PHYE , ^[7] PHYA участвует в регуляции фотоморфогенеза в ответ на дальний красный свет. ^[6] PHYB участвует в регуляции фотообратимого прорастания семян в ответ на красный свет. PHYC опосредует ответ между PHYA и PHYB. PHYD и PHYE опосредуют удлинение междоузлия и контролируют время цветения растения. ^[7]

Молекулярный анализ фитохромов и фитохромоподобных генов у высших растений (папоротников, мхов, водорослей) и фотосинтезирующих бактерий показал, что фитохромы произошли от прокариотических фоторецепторов, существовавших до возникновения растений. ^[4]

Такума Танада заметил, что кончики корней ячменя прилипли к стенкам стакана с отрицательно заряженной поверхностью после обработки красным светом, но освободились после воздействия дальнего красного света. ^[8] С машем все было наоборот: воздействие дальнего красного света приводило к слипанию кончиков корней, а красный свет вызывал отсоединение корней. ^[9] Этот эффект красного и дальнего красного света на кончиках корней теперь известен как эффект Танады .

Синий свет

синего света Растения содержат несколько фоторецепторов , которые имеют разные функции. На основании исследований спектров действия , мутантов и молекулярного анализа было установлено, что высшие растения содержат по меньшей мере 4, а возможно и 5 различных фоторецепторов синего света.

Криптохромы были первыми рецепторами синего света, которые были выделены и охарактеризованы из любого организма, и ответственны за реакции синего света в фотоморфогенезе. ^[7] Белки используют флавин в качестве хромофора. Криптохромы произошли от микробной ДНК- фотолиазы , фермента, который осуществляет светозависимую репарацию поврежденной УФ-излучением ДНК. ^[10] У растений идентифицированы две разные формы криптохромов: CRY1 и CRY2, которые регулируют ингибирование удлинения гипокотиля в ответ на синий свет. ^[10] Криптохромы контролируют удлинение стебля, расширение листьев, циркадные ритмы и время цветения. Помимо синего света, криптохромы также воспринимают длинноволновое УФ- излучение (УФ-А). ^[10] С тех пор как криптохромы были обнаружены у растений, несколько лабораторий идентифицировали гомологичные гены и фоторецепторы у ряда других организмов, включая человека, мышей и мух. ^[10]

Существуют фоторецепторы синего света, которые не участвуют в фотоморфогенезе. Например, фототропин — это фоторецептор синего света, который контролирует фототропизм .

УФ-свет

Растения по-разному реагируют на ультрафиолет. UVR8 является рецептором UV-B. Было показано, что ^[11] Растения претерпевают отчетливые фотоморфогенные изменения в результате воздействия УФ-В- излучения. Имеют фоторецепторы, инициирующие морфогенетические изменения зародыша растения ( гипокотиль , эпикотиль , корешок ). ^[12] Воздействие УФ-света на растения регулирует биохимические пути, фотосинтез, рост растений и многие другие процессы, необходимые для развития растений. Фоторецептор UV-B, локус устойчивости к ультрафиолетовому излучению 8 (UVR8), обнаруживает лучи UV-B и вызывает фотоморфогенные реакции. Эта реакция важна для инициации удлинения гипокотиля, расширения листьев, биосинтеза флавоноидов и многих других важных процессов, влияющих на корневую систему. ^[13] Воздействие УФ-В-лучей может повредить ДНК внутри растительных клеток, однако UVR8 индуцирует гены, необходимые для адаптации растений к УФ-В-излучению. Эти гены ответственны за многие пути биосинтеза, которые включают защиту от УФ-повреждений, окислительного стресса, и фоторепарация повреждений ДНК. ^[14]

Еще многое предстоит узнать о механизмах, связанных с излучением UV-B и UVR8. Ученые работают над пониманием путей, ответственных за реакцию УФ-рецепторов растений на солнечное излучение в естественной среде. ^[14]

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Паркс, Брайан М. (1 декабря 2003 г.). «Красная сторона фотоморфогенеза» . Физиология растений . 133 (4): 1437–1444. дои : 10.1104/стр.103.029702 . ISSN 1532-2548 . ПМК 1540344 . ПМИД 14681526 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Ханс Мор (6 декабря 2012 г.). Лекции по фотоморфогенезу . Springer Science & Business Media. стр. 4, 178, 183–184. ISBN 978-3-642-65418-3 .
^ «Фотоморфогенез» . photobiology.info . Проверено 7 декабря 2018 г.
^ Jump up to: ^а ^б Эберхард Шфер; Ференц Надь (2006). Фотоморфогенез у растений и бактерий: функции и механизмы передачи сигналов . Springer Science & Business Media. стр. 1–2. ISBN 978-1-4020-3809-9 .
^ Экардт, Нэнси А. (1 февраля 2001 г.). «Из тьмы к свету: факторы, контролирующие фотоморфогенез» . Растительная клетка . 13 (2): 219–221. дои : 10.1105/tpc.13.2.219 . ISSN 1532-298X . ПМЦ 1464706 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Ли, Цзиган; и др. (2011). «Фитохромные сигнальные механизмы» . Книга «Арабидопсис» . 9 : e0148. дои : 10.1199/tab.0148 . ПМК 3268501 . ПМИД 22303272 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Таиз, Линкольн; Зейгер, Эдуардо; Мёллер, Ян Макс (2015). Физиология и развитие растений (Шестое изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc.
^ Танада, Такума (1 февраля 1968 г.). «Быстрая фотообратимая реакция кончиков корней в присутствии 3-индолуксусной кислоты» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 59 (2): 376–380. дои : 10.1073/pnas.59.2.376 . ISSN 0027-8424 . ПМК 224682 . ПМИД 16591610 .
^ Танада, Т. (1 января 1972 г.). «Фитохромный контроль другого процесса, опосредованного фитохромами» . Физиология растений . 49 (4): 560–562. дои : 10.1104/стр.49.4.560 . JSTOR 4262772 . ПМК 366005 . ПМИД 16658001 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Ю, Сюйхун; и др. (2010). «Криптохромные рецепторы синего света» . Книга «Арабидопсис» . 8 (8): e0135. дои : 10.1199/tab.0135 . ПМК 3155252 . ПМИД 21841916 .
^ Ульм, Роман; Дженкинс, Гарет I (30 июня 2015 г.). «Вопросы и ответы: Как растения чувствуют и реагируют на УФ-B-излучение?» . БМК Биология . 13 (1): 45. дои : 10.1186/s12915-015-0156-y . ПМЦ 4484705 . ПМИД 26123292 .
^ Дженкинс, Гарет И. (1 ноября 2017 г.). «Фотоморфогенные реакции на ультрафиолет Б» (PDF) . Растение, клетка и окружающая среда . 40 (11): 2544–2557. дои : 10.1111/шт.12934 . ISSN 1365-3040 . ПМИД 28183154 .
^ Дженкинс, Гарет И. (1 ноября 2017 г.). «Фотоморфогенные реакции на ультрафиолет Б» (PDF) . Растение, клетка и окружающая среда . 40 (11): 2544–2557. дои : 10.1111/шт.12934 . ISSN 1365-3040 . ПМИД 28183154 .
^ Jump up to: ^а ^б Афало, Педро Дж.; Тегельберг, Риитта; Линдфорс, Андерс В.; Стрид, Оке; Сипари, Нина; Варджент, Джейсон Дж.; Дженкинс, Гарет И.; Вайнонен, Юлия; Броше, Микаэль (01 февраля 2013 г.). «Множественная роль локуса 8 устойчивости к УФ-излучению в регуляции экспрессии генов и накопления метаболитов у арабидопсиса под воздействием солнечного ультрафиолетового излучения» . Физиология растений . 161 (2): 744–759. дои : 10.1104/стр.112.211375 . ISSN 1532-2548 . ПМК 3561016 . ПМИД 23250626 .

Внешние ссылки

Фотобиологические науки онлайн. Ресурсы, доступные Американским обществом фотобиологии.

[:0-1] Jump up to: ^а ^б Паркс, Брайан М. (1 декабря 2003 г.). «Красная сторона фотоморфогенеза» . Физиология растений . 133 (4): 1437–1444. дои : 10.1104/стр.103.029702 . ISSN 1532-2548 . ПМК 1540344 . ПМИД 14681526 .

[Mohr2012-2] Jump up to: ^а ^б ^с Ханс Мор (6 декабря 2012 г.). Лекции по фотоморфогенезу . Springer Science & Business Media. стр. 4, 178, 183–184. ISBN 978-3-642-65418-3 .

[3] «Фотоморфогенез» . photobiology.info . Проверено 7 декабря 2018 г.

[Schc$ferNagy2006-4] Jump up to: ^а ^б Эберхард Шфер; Ференц Надь (2006). Фотоморфогенез у растений и бактерий: функции и механизмы передачи сигналов . Springer Science & Business Media. стр. 1–2. ISBN 978-1-4020-3809-9 .

[5] Экардт, Нэнси А. (1 февраля 2001 г.). «Из тьмы к свету: факторы, контролирующие фотоморфогенез» . Растительная клетка . 13 (2): 219–221. дои : 10.1105/tpc.13.2.219 . ISSN 1532-298X . ПМЦ 1464706 .

[Li-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Ли, Цзиган; и др. (2011). «Фитохромные сигнальные механизмы» . Книга «Арабидопсис» . 9 : e0148. дои : 10.1199/tab.0148 . ПМК 3268501 . ПМИД 22303272 .

[Taiz-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Таиз, Линкольн; Зейгер, Эдуардо; Мёллер, Ян Макс (2015). Физиология и развитие растений (Шестое изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc.

[8] Танада, Такума (1 февраля 1968 г.). «Быстрая фотообратимая реакция кончиков корней в присутствии 3-индолуксусной кислоты» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 59 (2): 376–380. дои : 10.1073/pnas.59.2.376 . ISSN 0027-8424 . ПМК 224682 . ПМИД 16591610 .

[9] Танада, Т. (1 января 1972 г.). «Фитохромный контроль другого процесса, опосредованного фитохромами» . Физиология растений . 49 (4): 560–562. дои : 10.1104/стр.49.4.560 . JSTOR 4262772 . ПМК 366005 . ПМИД 16658001 .

[Yu-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Ю, Сюйхун; и др. (2010). «Криптохромные рецепторы синего света» . Книга «Арабидопсис» . 8 (8): e0135. дои : 10.1199/tab.0135 . ПМК 3155252 . ПМИД 21841916 .

[11] Ульм, Роман; Дженкинс, Гарет I (30 июня 2015 г.). «Вопросы и ответы: Как растения чувствуют и реагируют на УФ-B-излучение?» . БМК Биология . 13 (1): 45. дои : 10.1186/s12915-015-0156-y . ПМЦ 4484705 . ПМИД 26123292 .

[12] Дженкинс, Гарет И. (1 ноября 2017 г.). «Фотоморфогенные реакции на ультрафиолет Б» (PDF) . Растение, клетка и окружающая среда . 40 (11): 2544–2557. дои : 10.1111/шт.12934 . ISSN 1365-3040 . ПМИД 28183154 .

[13] Дженкинс, Гарет И. (1 ноября 2017 г.). «Фотоморфогенные реакции на ультрафиолет Б» (PDF) . Растение, клетка и окружающая среда . 40 (11): 2544–2557. дои : 10.1111/шт.12934 . ISSN 1365-3040 . ПМИД 28183154 .

[:1-14] Jump up to: ^а ^б Афало, Педро Дж.; Тегельберг, Риитта; Линдфорс, Андерс В.; Стрид, Оке; Сипари, Нина; Варджент, Джейсон Дж.; Дженкинс, Гарет И.; Вайнонен, Юлия; Броше, Микаэль (01 февраля 2013 г.). «Множественная роль локуса 8 устойчивости к УФ-излучению в регуляции экспрессии генов и накопления метаболитов у арабидопсиса под воздействием солнечного ультрафиолетового излучения» . Физиология растений . 161 (2): 744–759. дои : 10.1104/стр.112.211375 . ISSN 1532-2548 . ПМК 3561016 . ПМИД 23250626 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]