Избегание тени
Избегание тени — это набор реакций, которые проявляют растения, когда они подвергаются воздействию тени другого растения. Это часто включает в себя удлинение , изменение времени цветения , усиление апикального доминирования и изменение распределения ресурсов. Этот набор реакций в совокупности называется синдромом избегания тени (САС).
Реакции оттенка демонстрируют различную силу в континууме. Большинство растений не являются ни крайними избегателями тени, ни толерантными , а обладают комбинацией этих двух стратегий; это помогает им адаптироваться к окружающей среде. Однако способность воспринимать тень и реагировать на нее играет очень важную роль у всех растений: по своей природе они сидячие , и доступ к фотосинтетически активной радиации необходим для питания и роста растений. Кроме того, время начала цветения растения зависит от количества доступного света. [1]
За последние несколько десятилетий значительный рост урожайности зерновых произошел в основном за счет увеличения плотности посадки. По мере увеличения плотности посадки увеличивается и доля дальнего красного света в кроне. Таким образом, вполне вероятно, что селекционеры выбрали линии с пониженным содержанием SAS в своих усилиях по получению высоких урожаев при высокой плотности. [ нужна ссылка ]
Чувствительная тень
[ редактировать ]Растения могут отличить оттенок неодушевленного объекта (например, камня) от оттенка другого растения, а также наличие близлежащих растений, которые могут конкурировать с ним и затенять его в будущем. [2] В тени растения дальний красный свет присутствует с более высокой яркостью , чем красный свет, в результате поглощения красного света пигментами, участвующими в фотосинтезе , тогда как находящееся рядом растение образует промежуточное соотношение. Это известно как дальнее красное обогащение. Фитохром можно использовать для измерения соотношения дальнего красного и красного света и, таким образом, для определения того, находится ли растение в тени другого растения, чтобы оно могло соответствующим образом изменить свою стратегию роста ( фотоморфогенез ). У Arabidopsis фитохром B является преобладающим фоторецептором, регулирующим САС. [3] Фитохромы существуют в двух формах: P R и P FR . Он синтезируется как PR , но красный свет вызывает конформационные изменения , производя PFR . Дальний красный свет заставляет фитохром снова превращаться в P R . Для данного соотношения красного и дальнего красного света будет существовать динамическое равновесие в относительных количествах присутствующих P R и P FR . Обогащение дальнего красного цвета вызывает накопление PR . Если P R присутствует выше видоспецифического порога, пути передачи сигнала будут активированы избегания тени.
Реакция рассады
[ редактировать ]Реакция рассады — наиболее изученный фактор избегания тени. У модельного организма Arabidopsis thaliana реакция избегания тени варьируется на разных этапах жизненного цикла. Сухие, спящие семена не прорастут, если они находятся в тени. Как только период покоя нарушен и семена впитают воду, семена начинают прорастать. Впитавшие воду семена демонстрируют удлинение гипокотиля ; если бы тень была вызвана чрезмерной глубиной почвы, это помогло бы саженцу очень быстро расти вертикально и подниматься вверх и выходить из земли. Если саженец арабидопсиса затеняется, его черешки и междоузлия удлиняются. Он может даже потерять морфологию розетки . [4]
Путь
[ редактировать ]Исследования с использованием Brassica rapa показывают, что качество и соотношение света, доступного для рассады, ощущаются семядолями, что усиливает выработку ауксина . Арабидопсис использовали для демонстрации участия PIF (фактора взаимодействия фитохромов) в выработке ауксина. PIF являются факторами транскрипции, которые регулируют тысячи генов, связанных с подавлением прорастания и избеганием тени, а PIF4, PIF5 и PIF7 напрямую регулируют гены, которые кодируют ферменты, необходимые для синтеза ауксина. Считается, что другие белки PIF участвуют в регуляции ауксина и реакции растения. [5] В условиях тени PR индуцирует дефосфорилирование белков PIF, что усиливает их способность связывать ДНК и способствует транскрипции генов, участвующих в реакции избегания тени, в том числе в продукции ауксина и его рецепторов. [6] Там, где лежал ауксин, растение растет на той стороне, что заставляет его изгибаться в противоположную сторону. Ауксин транспортируется к гипокотилю, способствуя удлинению, хотя механизм, который он использует для этого, остается неясным. [7]
Ответ взрослого
[ редактировать ]Реакция избегания тени у взрослых растений изучается реже, чем у сеянцев, хотя у взрослых арабидопсисов наблюдаются более сложные модели реакций, чем у сеянцев. Затененные взрослые особи имеют удлиненные черешки у розетки , меньшие по размеру листовые пластинки и подавленный рост пазушных почек . [8] Удлиняя черешок вбок, растение перемещает свои листья подальше от затеняющих растений, чтобы поглощать больше красного света, хотя размер листьев меняется. Листья также могут наклоняться вверх к потенциальным источникам света в результате более быстрого роста нижней стороны черешка, чем верхней, - процесс, называемый гипонастией. [9] Уплощение листьев у растений с нормально скрученными листьями также увеличивает площадь поверхности поглощения света. [10]
Если взрослое растение становится затененным, избегание тени также часто приводит к изменению репродуктивной стратегии. Растения могут зацвести рано, поскольку маловероятно, что выращивание большего количества структур приведет к выгодному получению питательных веществ в краткосрочной перспективе. [11] У арабидопсиса раннее цветение связано с общим более низким репродуктивным успехом из-за более низкой продуктивности семян, меньшего размера плодов и более низкой скорости прорастания семян. [12] хотя успех прорастания также зависит от генетических различий между людьми. [13]
Путь
[ редактировать ]Как и в случае с саженцами, избегание затенения взрослых растений включает в себя несколько механизмов, действующих вместе. Удлинение черешка является одновременно результатом расширения клеток и деления клеток, хотя и не на одной и той же стадии формирования черешка и листа. В вновь растущих листьях основным фактором является деление клеток, тогда как полностью сформированные листья и черешки зависят от расширения клеток. [14] Ксилоглюкан-эндотрансглюкозилаза/гидролазы (XTH) представляют собой семейство белков, модифицирующих клеточную стенку. В условиях тени гены, кодирующие XTH9, XTH15/XTR7, XTH16, XTH17 и XTH19, активируются, и эти белки гидролизуют и ослабляют клеточную стенку, обеспечивая расширение черешковых клеток. [15] Как и в случае с проростками, PIF7 участвует в регуляции роста черешков и листьев из-за низкого уровня R:FR путем активации генов, связанных с ауксином и брассиностероидной реакцией, которые способствуют росту. Передача сигналов ауксина также важна для гипонастии, хотя ее роль еще не до конца понята. [16]
Скручивание листьев — это, прежде всего, реакция на преобразование фитохрома B в PR в условиях тени, что способствует неравномерной пролиферации и росту клеток на верхней и нижней сторонах листьев. Два избыточных гена, ATHB4 и HAT3 , кодируют факторы транскрипции, которые регулируют скручивание листьев, при этом мутанты с потерей функции имеют растения с листьями, которые скручиваются вниз, и растения со сверхэкспрессивными копиями этих генов, имеющие листья, которые сильно скручиваются вверх. [17] Изменяя экспрессию этих генов, растения могут выпрямлять листья в ответ на тень.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Сердан, Пабло Д.; Чори, Джоан (июнь 2003 г.). «Регулирование времени цветения качеством света» . Природа . 423 (6942): 881–885. Бибкод : 2003Natur.423..881C . дои : 10.1038/nature01636 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 12815435 . S2CID 4418679 .
- ^ Ройг-Вилланова, Ирма; Мартинес-Гарсия, Хайме Ф. (29 февраля 2016 г.). «Реакция растений на близость растительности: вся жизнь, избегающая тени» . Границы в науке о растениях . 7 : 236. дои : 10.3389/fpls.2016.00236 . ПМК 4770057 . ПМИД 26973679 .
- ^ Смит, Х.; Уайтлам, GC (1997). «Синдром избегания тени: множественные реакции, опосредованные множеством фитохромов» . Растение, клетка и окружающая среда . 20 (6): 840–844. дои : 10.1046/j.1365-3040.1997.d01-104.x .
- ^ Казаль (2011). «Избегание тени» . Книга «Арабидопсис» . 10 : e0157. дои : 10.1199/tab.0157 . ПМК 3350169 . ПМИД 22582029 .
- ^ Лейвар, П; Перепел, штат Пенсильвания (январь 2011 г.). «PIF: ключевые компоненты узла сотовой сигнализации» . Тенденции в науке о растениях . 16 (1): 19–28. doi : 10.1016/j.tplants.2010.08.003 . ПМК 3019249 . ПМИД 20833098 .
- ^ Ройг-Вилланова, Ирма; Мартинес-Гарсия, Хайме Ф. (29 февраля 2016 г.). «Реакция растений на близость растительности: вся жизнь, избегающая тени» . Границы в науке о растениях . 7 : 236. дои : 10.3389/fpls.2016.00236 . ПМК 4770057 . ПМИД 26973679 .
- ^ Проко, К; Креншоу, CM; Люнг, К; Ноэль, JP; Чори, Дж. (2 июня 2014 г.). «Продуцируемый семядолями ауксин необходим для роста гипокотиля Brassica rapa, индуцированного тенью» . Физиология растений . 165 (3): 1285–1301. дои : 10.1104/стр.114.241844 . ПМЦ 4081337 . ПМИД 24891610 .
- ^ Гонсалес-Грандио, Э; Поса-Каррион, К; Сорцано, Колорадо; Кубас, П. (март 2013 г.). «BRANCHED1 способствует покою пазушных почек арабидопсиса в ответ на тень» . Растительная клетка . 25 (3): 834–50. дои : 10.1105/tpc.112.108480 . ПМЦ 3634692 . ПМИД 23524661 .
- ^ Казаль, Джей Джей (2012). «Избегание тени» . Книга «Арабидопсис» . 10 : e0157. дои : 10.1199/tab.0157 . ПМК 3350169 . ПМИД 22582029 .
- ^ Кодзука, Т; Суэцугу, Н; Вада, М; Нагатани, А. (январь 2013 г.). «Антагонистическая регуляция уплощения листьев фитохромом B и фототропином у Arabidopsis thaliana» . Физиология растений и клеток . 54 (1): 69–79. дои : 10.1093/pcp/pcs134 . ПМИД 23054390 .
- ^ Казаль (2011). «Избегание тени» . Книга «Арабидопсис» . 10 : e0157. дои : 10.1199/tab.0157 . ПМК 3350169 . ПМИД 22582029 .
- ^ Франклин, Калифорния; Прекельт, У; Стоддарт, ВМ; Биллингем, Огайо; Холлидей, К.Дж.; Уайтлам, GC (март 2003 г.). «Фитохромы B, D и E действуют избыточно, контролируя многочисленные физиологические реакции у арабидопсиса» . Физиология растений . 131 (3): 1340–6. дои : 10.1104/стр.102.015487 . ПМК 166893 . ПМИД 12644683 .
- ^ Миллер, С.М.; Фарруджа, Дж; Шмальц, П.Ф.; Ермилов Л.Г.; Мэн, Мэриленд; Шуршевский, Дж. Х. (февраль 1998 г.). «Гемоксигеназа 2 присутствует в интерстициальных клеточных сетях тонкого кишечника мыши» . Гастроэнтерология . 114 (2): 239–44. дои : 10.1016/s0016-5085(98)70473-1 . ПМИД 9453482 .
- ^ Ройг-Вилланова, Ирма; Мартинес-Гарсия, Хайме Ф. (29 февраля 2016 г.). «Реакция растений на близость растительности: вся жизнь, избегающая тени» . Границы в науке о растениях . 7 : 236. дои : 10.3389/fpls.2016.00236 . ПМК 4770057 . ПМИД 26973679 .
- ^ Сасидхаран, Р; Чиннаппа, CC; Стаал, М; Эльзенга, Джей Ти; Ёкояма, Р; Нишитани, К; Воесенек, Луизиана; Пьерик, Р. (октябрь 2010 г.). «Удлинение черешка Arabidopsis, опосредованное качеством света, во время избегания тени включает модификацию клеточной стенки с помощью ксилоглюкан-эндотрансглюкозилазы/гидролазы» . Физиология растений . 154 (2): 978–90. дои : 10.1104/стр.110.162057 . ПМК 2949003 . ПМИД 20688978 .
- ^ Казаль, Джей Джей (2012). «Избегание тени» . Книга «Арабидопсис» . 10 : e0157. дои : 10.1199/tab.0157 . ПМК 3350169 . ПМИД 22582029 .
- ^ Бу-Торрент, Дж; Салла-Мартре, М; Брандт, Р; Муселяк, Т; Палауки, JC; Мартинес-Гарсия, JF; Венкель, С. (ноябрь 2012 г.). «ATHB4 и HAT3, два фактора транскрипции HD-ZIP класса II, контролируют развитие листьев арабидопсиса» . Сигнализация и поведение растений . 7 (11): 1382–7. дои : 10.4161/psb.21824 . ПМЦ 3548853 . ПМИД 22918502 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Ройг-Вилланова, Ирма; Бу, Жорди; Сорен, Селин; Девлин, Пол Ф.; Мартинес-Гарсия, Хайме Ф. (24 марта 2006 г.). «Идентификация основных генов-мишеней передачи сигналов фитохрома. Ранний контроль транскрипции во время реакции избегания тени у арабидопсиса» . Физиология растений . 141 (1). Издательство Оксфордского университета (OUP): 85–96. дои : 10.1104/стр.105.076331 . ISSN 1532-2548 . ПМЦ 1459307 . ПМИД 16565297 .