Побег и излучать коэволюцию
 | В этой статье есть несколько проблем. Пожалуйста, помогите улучшить его или обсудите эти проблемы на странице обсуждения . ( Узнайте, как и когда удалять эти шаблонные сообщения )
|
Коэволюция бегства и излучения - это гипотеза, предполагающая, что коэволюционная «гонка вооружений» между первичными производителями и их потребителями способствует диверсификации видов за счет ускорения темпов видообразования. Предполагаемый процесс включает в себя эволюцию новых защитных механизмов у хозяина, позволяющих ему «ускользнуть», а затем «распространиться» на другие виды.
История
[ редактировать ]Эта гипотеза возникла в статье 1964 года Пола Эрлиха и Питера Рэйвена «Бабочки и растения: исследование коэволюции». [ 1 ] Хотя в этой статье изложена концепция, сам термин «убежать и излучать» не был придуман Джоном Н. Томпсоном до 1989 года. [ 2 ] [ нужна ссылка ] Эта теория оказала большое влияние на химическую экологию и эволюционную экологию растений, но остается спорной из-за сложности сбора решающих доказательств. [ 3 ] а также неопределенность в отношении механизмов, связывающих экологический «бегство» с эволюционной диверсификацией . [ 4 ]
Теория
[ редактировать ]Побег
[ редактировать ]Разнообразие защитных механизмов может привести к экологическому спасению от хищников. Растения используют химическую защиту в форме вторичных метаболитов или аллелохимикатов . Эти аллелохимические вещества подавляют рост, поведение и здоровье травоядных животных, позволяя растениям ускользнуть. [ 5 ] Примером аллелохимических веществ растений являются алкалоиды, которые могут ингибировать синтез белка у травоядных животных. Другие формы защиты растений включают механическую защиту, такую как движения тигмонастии , при которых листья растения закрываются в ответ на тактильную стимуляцию. Косвенные механизмы растения включают осыпание листьев растения, в результате чего остается меньше листьев, что отпугивает травоядных животных, рост в труднодоступных местах и даже мимикрию. Для организмов, отличных от растений, примеры защитных механизмов, позволяющих спастись, включают камуфляж, апосематизм , [ 6 ] обострение чувств и физических способностей и даже защитное поведение, такое как симуляция смерти. Примером организма, использующего один из этих защитных механизмов, является гранулярная ядовитая лягушка , которая защищает себя посредством апосематизма. Важно понимать, что для того, чтобы произошла коэволюция побега и излучения, необходимо, чтобы развитая защита была новой, а не установленной ранее.
Индуцированная защита, обусловленная адаптивной фенотипической пластичностью, может помочь растению защититься от множества врагов. [ 7 ] Фенотипическая пластичность возникает, когда организм претерпевает изменения в окружающей среде, вызывающие изменения, изменяющие его поведение, физиологию и т. д. Эти индуцированные защитные силы позволяют организму уйти.
Радиация
[ редактировать ]Радиация — это эволюционный процесс разделения одного вида на множество форм. Оно включает в себя физиологическое и экологическое разнообразие внутри быстро размножающейся линии. [ 8 ] Существует много типов радиации, включая адаптивную, согласованную и дискордантную радиацию, однако коэволюция ускользания и излучения не всегда следует этим конкретным типам.
В оригинальной статье Эрлиха и Рэйвена не было четкого ответа, почему экологическое бегство приводит к усилению диверсификации, однако было предложено несколько объяснений. [ 4 ] [ 9 ] Как только новая защита была приобретена, атакующий организм, который развил адаптации, позволившие ему действовать раньше, теперь сталкивается с новой защитой, с которой он еще не развился. Это дает защищающемуся организму преимущество и, следовательно, время для быстрого размножения, не встречая сопротивления со стороны ранее атакующего организма. В конечном итоге это приводит к физиологическому и экологическому разнообразию внутри быстро размножающейся линии и, следовательно, к радиации.
Важность
[ редактировать ]Статья Эрлиха и Рэйвена оказала большое влияние на целое поколение биологов и способствовала бурному развитию исследований в области взаимодействия растений и насекомых и химической экологии. Теория бегства и радиационной коэволюции призвана объяснить, почему мы видим такое огромное биологическое разнообразие на Земле. После того, как организм ускользает, он затем распадается на несколько видов и распространяется географически. Доказательства бегства и радиационной коэволюции можно увидеть через эффект звездообразования у клад растений и травоядных животных . [ 10 ] При анализе клад ассоциаций хищник-жертва, хотя он и варьируется, эффект звездообразования является хорошим индикатором того, что может происходить коэволюция побега и излучения. В конце концов, этот цикл должен закончиться, потому что адаптация, влекущая за собой затраты (например, распределение ресурсов или уязвимость перед другими хищниками), в какой-то момент перевешивает выгоды. [ 11 ]
Коэволюция бегства и излучения может поддерживать параллельный кладогенез , при котором филогения растений и травоядных животных может совпадать с предковыми насекомыми, эксплуатирующими предковые растения. Это важно, поскольку позволяет исследователям выдвигать гипотезы о взаимоотношениях между предковыми организмами. [ 12 ] К сожалению, до сих пор не было известных примеров, конкретно связанных с побегом и радиационной коэволюцией, которые использовались бы для выдвижения гипотезы о наследственных отношениях.
Во многих случаях «сбежавший» организм постоянно подвергается селективному давлению, потому что хищник, от которого он сбежал, эволюционирует, создавая в ответ другую адаптацию, заставляя процесс продолжаться. Эти «наступательные» черты, развиваемые хищниками, широко варьируются. Например, травоядные животные могут развить адаптацию, которая позволяет улучшить детоксикацию, что позволяет преодолеть защиту растений, тем самым вызывая побег и продолжающуюся коэволюцию излучения. Часто термин «эволюционная гонка вооружений» используется для иллюстрации идеи о том, что непрерывная эволюция необходима для поддержания одинаковой относительной приспособленности, пока два вида одновременно эволюционируют. Эта идея также связана с гипотезой Красной Королевы . Встречные адаптации между двумя организмами посредством побега и радиационной коэволюции являются основной движущей силой разнообразия.
Коэволюция бегства и излучения приводит к гораздо большему количеству биологических вариаций, чем другие эволюционные механизмы. Например, совместное видообразование важно для разнообразия видов, находящихся в симбиотических отношениях, однако оно не создает такого большого разнообразия по сравнению с взаимными эволюционными изменениями, вызванными естественным отбором. [ 13 ] Доказательства быстрой диверсификации после новой адаптации продемонстрированы в эволюции смоляных и латексных трубок каналов у 16 различных линий растений. Растения со смоляными или латексными каналами могут легко защититься от травоядных насекомых. Если сравнить линии растений, несущих каналы, с линиями растений, несущих каналы, становится очевидным, что растения, несущие каналы, гораздо более разнообразны, поддерживают побег и излучают коэволюцию. [ 14 ]
Примеры
[ редактировать ]Растение-травоядное
[ редактировать ]
Самыми популярными примерами побега и радиационной коэволюции являются ассоциации растений и травоядных. Самым классическим примером являются бабочки и растения, описанные в оригинальной статье Эрлиха и Рэйвена «Бабочки и растения: исследование коэволюции». В 1964 году Эрлих и Рэйвен обнаружили, что растения-хозяева бабочек обладают широким спектром химической защиты, позволяющей им избежать травоядности. Бабочки, которые разработали новые механизмы противодействия детоксикации против химической защиты растения-хозяина, смогли использовать ресурсы растения-хозяина. [ 1 ] Процесс поэтапной адаптации и контрадаптации бабочек и растений-хозяев непрерывен и создает огромное разнообразие.
Тропические деревья также могут убежать и защитить себя. Было предсказано, что деревья, растущие при ярком освещении, будут иметь мало химической защиты, но быстрое синхронное раскрытие листьев и низкое качество питания листьев во время роста. Виды, растущие при слабом освещении, имеют высокий уровень различной химической защиты, плохое качество питания и асинхронное расширение листьев. В зависимости от уровня освещенности, в котором росли деревья, влиял на тип защиты, которую они получали: химическую или путем расширения листьев. Деревья, подвергавшиеся меньшему освещению, выработали различные химические вещества для защиты от травоядных животных, причем защита не использует свет. Это исследование было важным, поскольку оно иллюстрирует разделение между защитными механизмами и их связью с организмом, ускользающим и распространяющимся на другие виды. Развитие новых защитных механизмов не обязательно означает, что для определенного вида растений возможен побег, если травоядные животные адаптируются более быстрыми темпами. [ 15 ]
Растения молочая содержат каналы, заполненные латексом , которые отпугивают травоядных насекомых. Латекс молочаев не только склеивает ротовые части насекомых, но также токсичен, поскольку содержит карденолиды , которые нарушают уровень натрия и калия, ингибируя важный фермент Na . + /К + -АТФаза . Это позволило молочаям «сбежать» и стать чрезвычайно разнообразными. Существует более 100 различных видов молочая, что показывает, насколько разнообразно это растение, причем коэволюция побегов и излучений играет очень большую роль в создании такого большого количества видов. [ 16 ]
Рыба-водяная блоха
[ редактировать ]Ключевые адаптации — это адаптации, которые позволяют группе организмов диверсифицироваться. Daphnia lumholtzi — водяная блоха, способная образовывать жесткие головные шипы в ответ на химические вещества, выделяемые в присутствии рыбы. Эти фенотипически пластичные черты служат индуцированной защитой от этих хищников. Исследование показало, что Daphnia pulicaria конкурентно превосходит D. lumholtzi в отсутствие хищников. Однако в присутствии хищников рыбы инвазивные виды сформировали свою защиту и стали доминирующими водяными блохами в регионе. Это изменение доминирования предполагает, что индуцированная защита от хищничества рыб может представлять собой ключевую адаптацию для успеха вторжения D. lumholtzi . Защитная черта, которая квалифицируется как ключевая адаптация, скорее всего, является примером бегства и излучает коэволюцию. [ 17 ]
Бактерии-фаги
[ редактировать ]Теория может быть применена на микроскопическом уровне, например, к взаимоотношениям бактерии и фага . Бактерии смогли диверсифицироваться и уйти благодаря устойчивости к фагам. Разнообразие хозяев и паразитов различалось в зависимости от степени заражения и устойчивости. Значение этого исследования для людей заключается в том, что оно важно для понимания эволюции инфекционных организмов и предотвращения заболеваний. [ 18 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Эрлих, PR, и Рэйвен, PH (1964). Бабочки и растения: исследование коэволюции. Эволюция, 586-608.
- ^ Томпсон, 1989
- ^ Сучан, Томаш; Альварес, Надир (2015). «Пятьдесят лет спустя после Эрлиха и Рэйвена, существует ли поддержка коэволюции растений и насекомых как основного фактора разнообразия видов?» . Энтомология экспериментальная и прикладная . 157 (1): 98–112. Бибкод : 2015EEApp.157...98S . дои : 10.1111/eea.12348 . ISSN 1570-7458 .
- ^ Перейти обратно: а б Янц, Никлас (2011). «Возвращение к Эрлиху и Ворону: механизмы, лежащие в основе кодиверсификации растений и врагов» . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 42 (1): 71–89. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-102710-145024 . Проверено 18 октября 2020 г.
- ^ Хейг, Терри. «Аллелохимикаты в растениях». Аллелопатия в устойчивом сельском и лесном хозяйстве. Спрингер Нью-Йорк, 2008. 63–104.
- ^ Маппес, Джоанна, Никола Марплс и Джон А. Эндлер. «Сложное дело выживания посредством апосематизма». Тенденции в экологии и эволюции 20.11 (2005): 598-603.
- ^ Агравал, Анураг А. «Индуцированная защита растений: эволюция индукции и адаптивной фенотипической пластичности». Индуцируемая защита растений от патогенов и травоядных: биохимия, экология и сельское хозяйство. Издательство Американского фитопатологического общества, Сент-Пол, Миннесота (1999): 251-268.
- ^ Шлютер, Дольф. Экология адаптивной радиации. Издательство Оксфордского университета, 2000.
- ^ Маркиз, Роберт Дж.; Салазар, Диего; Баер, Кристина; Рейнхардт, Джейсон; Священник Гален; Барнетт, Кирк (2016). «Ода Эрлиху и Ворону, или как травоядные насекомые могут стимулировать видообразование растений» . Экология . 97 (11): 2939–2951. Бибкод : 2016Экол...97.2939М . дои : 10.1002/ecy.1534 . ISSN 1939-9170 . ПМИД 27870033 .
- ^ Томпсон, Джон Н. «Коэволюция: географическая мозаика коэволюционных гонок вооружений». Current Biology 15.24 (2005): R992-R994.
- ^ «Коэволюция». Взаимодействия между видами. Нп и Интернет. 4 ноября 1993 г. http://neko.bio.utk.edu/~ijuric/EEB460_ [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Экология насекомых: поведение, популяции и сообщества Р.Ф. Денно, доктор медицинских наук Юбэнкс
- ^ Томпсон, Джон Н. «Коэволюция». ЭЛС (2001).
- ^ Фаррелл, Брайан Д., Дэвид Э. Дюссур и Чарльз Миттер. «Эскалация защиты растений: стимулируют ли каналы из латекса и смолы диверсификацию растений?». Американский натуралист (1991): 881–900.
- ^ Курсар, Томас А. и Филлис Д. Коли. «Конвергенция защитных синдромов молодых листьев в тропических лесах». Биохимическая систематика и экология 31.8 (2003): 929-949.
- ^ Агравал, Анураг А. «Естественный отбор молочая обыкновенного (Asclepias syriaca) сообществом специализированных травоядных насекомых». Исследования в области эволюционной экологии 7.5 (2005): 651.
- ^ Энгель, Катарина и Ральф Толлриан. «Индуцируемая защита как ключевая адаптация для успешного вторжения Daphnia lumholtzi в Северную Америку?». Труды Королевского общества B: Биологические науки 276.1663 (2009): 1865–1873.
- ^ Бест, А. и др. «Эволюция диапазона хозяин-паразит». Американский натуралист 176.1 (2010): 63-71.