Экологическая стехиометрия
Экологическая стехиометрия (более широко называемая биологической стехиометрией ) рассматривает, как баланс энергии и элементов влияет на живые системы. Подобно химической стехиометрии , экологическая стехиометрия основана на ограничениях баланса массы применительно к организмам и их взаимодействиям в экосистемах . [1] Конкретно, как влияет баланс энергии и элементов и как на этот баланс влияют организмы и их взаимодействия. Концепции экологической стехиометрии имеют долгую историю в экологии , первые упоминания об ограничениях баланса массы были сделаны Либихом , Лоткой и Редфилдом . Эти более ранние концепции были расширены, чтобы явно связать элементарную с их физиологию организмов взаимодействием в пищевой сети и функцией экосистемы. [2] [3]
Большая часть работ по экологической стехиометрии сосредоточена на взаимодействии между организмом и его ресурсами. Этот интерфейс, будь то между растениями и их питательными ресурсами или крупными травоядными и травами , часто характеризуется резкими различиями в элементном составе каждой части. Разница или несоответствие между элементными потребностями организмов и элементным составом ресурсов приводит к элементному дисбалансу. Возьмем , к примеру, термитов в тканях которых , соотношение углерода и азота (C:N) составляет около 5, но которые потребляют древесину C:N с соотношением 300–1000. Экологическая стехиометрия в первую очередь спрашивает:
- почему в природе возникают стихийные дисбалансы?
- как элементарный дисбаланс влияет на физиологию и историю жизни потребителей ? и
- каковы последующие последствия для экосистемных процессов?
Элементный дисбаланс возникает по ряду физиологических и эволюционных причин, связанных с различиями в биологическом составе организмов, например различиями в типах и количествах макромолекул , органелл и тканей . Организмы различаются по гибкости своего биологического состава и, следовательно, по степени, в которой организмы могут поддерживать постоянный химический состав при изменениях в своих ресурсах. Изменения в ресурсах могут быть связаны с типами необходимых ресурсов, их относительной доступностью во времени и пространстве, а также с тем, как они добываются. Способность сохранять внутренний химический состав, несмотря на изменения химического состава и наличие ресурсов, называется «стехиометрическим гомеостазом». Как и общее биологическое понятие гомеостаза , элементный гомеостаз относится к поддержанию элементного состава в некотором биологически упорядоченном диапазоне. Фотоавтотрофные организмы, такие как водоросли и сосудистые растения , могут проявлять очень широкий диапазон физиологической пластичности элементного состава и, таким образом, иметь относительно слабый стехиометрический гомеостаз. Напротив, другие организмы, например многоклеточные животные имеют гомеостаз, близкий к строгому, и их можно считать имеющими особый химический состав. Например, соотношение углерода и фосфора во взвешенных органических веществах в озерах (т.е. в водорослях , бактериях и детрите ) может варьироваться от 100 до 1000, тогда как соотношение C:P у дафний , ракообразных зоопланктона , остается почти постоянным и составляет 80:1. Общие различия в стехиометрическом гомеостазе между растениями и животными могут привести к большому и переменному элементному дисбалансу между потребителями и ресурсами.
Экологическая стехиометрия стремится выяснить, как химический состав организмов формирует их экологию. Экологическая стехиометрия применялась для изучения рециркуляции питательных веществ , конкуренции за ресурсы , роста животных и закономерностей ограничения питательных веществ в целых экосистемах. мирового Соотношение Редфилда океана — одно из самых известных применений стехиометрических принципов в экологии. Экологическая стехиометрия также рассматривает явления на субклеточном уровне, такие как содержание P в рибосоме , а также явления на уровне всей биосферы, такие как содержание кислорода в атмосфере Земли .
На сегодняшний день рамки исследований экологической стехиометрии стимулировали исследования в различных областях биологии, экологии, биохимии и здоровья человека, включая микробиома человека , исследования [4] исследования рака, [5] взаимодействие пищевых сетей, [6] динамика численности населения, [7] экосистемные услуги , [7] урожайность сельскохозяйственных культур [7] и питание пчел. [8]
Потребительская стехиометрия и пищевые сети
[ редактировать ]Изучение соотношений элементов (т.е. C:N:P) в тканях организмов можно использовать, чтобы понять, как организмы реагируют на изменения качества и количества ресурсов. Например, в водных экосистемах загрязнение рек азотом и фосфором, часто вызванное сельскохозяйственной деятельностью, может увеличить количество N и P, доступных первичным производителям. [9] Этот выброс в результате ограничения N и P может повлиять на численность, темпы роста и биомассу первичных производителей в ручье. [10] Это изменение в первичном производстве может просачиваться через пищевую сеть через восходящие процессы и влиять на стехиометрию организмов, лимитирующие элементы и биогеохимический круговорот потоков. Кроме того, восходящие изменения доступности элементов могут влиять на морфологию, фенологию и физиологию организмов, которые будут обсуждаться ниже. Основное внимание в этой статье уделяется водным системам; однако аналогичные процессы, связанные с экологической стехиометрией, могут быть применены и в земной среде.
Стехиометрия беспозвоночных
[ редактировать ]Потребность беспозвоночных в углероде, азоте и фосфоре в определенных соотношениях может меняться на разных этапах жизни беспозвоночных. Гипотеза скорости роста (GRH) рассматривает это явление и утверждает, что потребность в фосфоре увеличивается во время активных фаз роста для производства нуклеиновых кислот, богатых P , при производстве биомассы и отражается на содержании P в потребителе. [11] [12] На ранних стадиях роста или более ранних возрастных стадиях беспозвоночные могут иметь более высокие потребности в ресурсах, обогащенных N и P, для подпитки рибосомального производства белков и РНК . На более поздних стадиях спрос на определенные элементы может измениться, поскольку они больше не растут так активно и не генерируют богатую белком биомассу. Скорость роста беспозвоночных организмов также может быть ограничена доступными им ресурсами.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ RW Sterner и JJ Elser (2002) Экологическая стехиометрия: биология элементов от молекул до биосферы . Издательство Принстонского университета . стр.584. ISBN 0691074917
- ^ Ольф, Х; Алонсо, Д; Берг, член парламента; Эрикссон, БК; Лоро, М; Пирсма, Т; Руни, Н. (2009). «Параллельные экологические сети в экосистемах» . Фил. Пер. Р. Сок. Б. 364 (1755–1779): 1502–4. дои : 10.1098/rstb.2008.0222 . ПМК 2685422 . ПМИД 19451126 .
- ^ Мартинсон, Х.М., К. Шнайдер, Дж. Гилберт, Дж. Хайнс, П.А. Хамбек, В.Ф. Фэган. 2008. Детритиворы: Стехиометрия забытого трофического уровня. Экологические исследования 23: 487-491. два : 10.1007/s11284-008-0471-7
- ^ Веккьо-Паган, Бриана; Бьюик, Шэрон; Майнали, Кумар; Кариг, Дэвид К.; Фэган, Уильям Ф. (2017). «Стоихиопротеомный анализ образцов из проекта микробиома человека» . Границы микробиологии . 8 : 1119. дои : 10.3389/fmicb.2017.01119 . ISSN 1664-302X . ПМК 5513900 . ПМИД 28769875 .
- ^ Элзер, Джеймс Дж.; Кайл, Марсия М.; Смит, Мэрилин С.; Надь, Джон Д. (10 октября 2007 г.). «Биологическая стехиометрия рака человека» . ПЛОС ОДИН . 2 (10): е1028. Бибкод : 2007PLoSO...2.1028E . дои : 10.1371/journal.pone.0001028 . ISSN 1932-6203 . ПМК 2000353 . ПМИД 17925876 .
- ^ Велти, Нина; Стрибель, Марен; Улсет, Эмбер Дж.; Кросс, Вятт Ф.; ДеВилбисс, Стивен; Глиберт, Патрисия М .; Го, Лаодун; Херст, Эндрю Г.; Худ, Джим (2017). «Соединение пищевых сетей, экосистемный метаболизм и биогеохимия с использованием теории экологической стехиометрии» . Границы микробиологии . 8 : 1298. дои : 10.3389/fmicb.2017.01298 . ISSN 1664-302X . ПМК 5507128 . ПМИД 28747904 .
- ^ Jump up to: а б с Гиньяр, Майте С.; Лейтч, Эндрю Р.; Аквисти, Клаудия; Эйсагирре, Кристоф; Элзер, Джеймс Дж.; Гессен, Даг О.; Джеасингх, Пунидан Д.; Нейман, Морин; Ричардсон, Алан Э. (2017). «Воздействие азота и фосфора: от геномов к природным экосистемам и сельскому хозяйству» . Границы экологии и эволюции . 5 . дои : 10.3389/fevo.2017.00070 . hdl : 2286/RI46516 . ISSN 2296-701X .
- ^ Филипяк, Михал; Кушевска, Каролина; Ассельман, Мишель; Денисов, Божена; Ставярц, Эрнест; Войцеховский, Михал; Вайнер, январь (22 августа 2017 г.). «Экологическая стехиометрия медоносной пчелы: разнообразие пыльцы и адекватный видовой состав необходимы для смягчения ограничений, налагаемых на рост и развитие пчел качеством пыльцы» . ПЛОС ОДИН . 12 (8): e0183236. Бибкод : 2017PLoSO..1283236F . дои : 10.1371/journal.pone.0183236 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 5568746 . ПМИД 28829793 .
- ^ Доддс, Уолтер; Смит, Вэл (01 апреля 2016 г.). «Азот, фосфор и эвтрофикация в ручьях» . Внутренние воды . 6 (2): 155–164. дои : 10.5268/iw-6.2.909 . ISSN 2044-2041 .
- ^ Риер, Стивен Т.; Стивенсон, Р. Ян (май 2006 г.). «Реакция перифитных водорослей на градиенты азота и фосфора в прибрежных мезокосмах». Гидробиология . 561 (1): 131–147. дои : 10.1007/s10750-005-1610-6 . ISSN 0018-8158 . S2CID 7491243 .
- ^ Элзер, Джей-Джей; Ачарья, К.; Кайл, М.; Котнер, Дж.; Макино, В.; Марков, Т.; Уоттс, Т.; Хобби, С.; Фэган, В.; Шаде, Дж.; Худ, Дж. (октябрь 2003 г.). «Связь скорости роста и стехиометрии в разнообразной биоте» . Экологические письма . 6 (10): 936–943. дои : 10.1046/j.1461-0248.2003.00518.x . ISSN 1461-023X .
- ^ Элзер, Джей-Джей; Стернер, РВ; Горохова Е.; Фэган, ВФ; Марков, Т.А.; Котнер, Дж.Б.; Харрисон, Дж. Ф.; Хобби, ЮВ; Оделл, генеральный директор; Вейдер, ЛВ (18 июля 2008 г.). «Биологическая стехиометрия от генов к экосистемам» . Экологические письма . 3 (6): 540–550. дои : 10.1111/j.1461-0248.2000.00185.x . ISSN 1461-023X .