Цветочная биология
Цветочная биология — это область экологических исследований, изучающая эволюционные факторы, которые сформировали структуры, поведение и физиологические аспекты, участвующие в цветении растений. Эта область широка и междисциплинарна и включает в себя исследования, требующие опыта из нескольких дисциплин, включая ботанику, этологию, биохимию и энтомологию. Немного более узкую область исследований в области биологии цветов иногда называют биологией опыления или антекологией . [1]
Цветы — это структуры, которые производятся покрытосеменными растениями , и их эволюция неразрывно связана с их опылителями, особенно насекомыми. Цветы — это дорогостоящие структуры, которые нацелены на опылителей, предлагая им вознаграждение, чтобы улучшить перекрестное опыление. Эволюция размера цветов, их структуры и характера вознаграждения, а также того, как эти сигналы передаются и воспринимаются потенциальными опылителями, обычно исследуются с точки зрения понесенных затрат и получаемых выгод. Время цветения , продолжительность цветения и способ, при котором они перестают функционировать после выполнения своей роли, — все это области исследований в области биологии цветов. [2]
Исследования в области биологии цветов могут иметь применение, поскольку опыление и завязывание плодов являются ключевыми факторами, влияющими на урожайность всех сельскохозяйственных растений.
История поля
[ редактировать ]
Начало области цветочной биологии обычно восходит к книге Кристиана Конрада Шпренгеля « Тайна природы в форме и оплодотворении обнаруженных цветов» (1793). [3] Однако на Шпренгеля, возможно, повлияла более ранняя работа Йозефа Готлиба Кёльройтера 1761 года. [4] Шпренгель начал свои исследования в 1787 году, начав с герани герани лесной . Он заметил, что нижние части лепестков покрыты мягкими волосками. Он верил в мудрость «Творца» и в то, что ни одно трудное дело не может быть бесцельным. Он предположил, что волосы защищали нектар от дождя, как брови и ресницы, предотвращая попадание пота в глаза. Ему потребовалось шесть лет наблюдений, за это время он исследовал 461 растение. Он заметил, что орхидеям не хватает нектара, но есть проводники нектара. Он назвал эти ложные нектарные цветы и заметил, что цветы Aristolochia ловят насекомых. В его книгу вошли двадцать пять иллюстраций. Работа Шпренгеля была положительно оценена Карлом Людвигом Вильденовым , который включил некоторые результаты в свою работу «Grundriss der Kräuterkunde zu Vorlesungen» (1802). [5] Шпренгель отмечал, вопреки распространённому мнению своего времени, что цветы были направлены на предотвращение самооплодотворения. Шпренгель определил узоры на лепестках как проводники нектара («Сафтмале») для опылителей. [6] В то время цветы считались местом соединения тычинок и пестиков, а нектар помогал расти семенам. Пчел считали ворами. Работы Шпренгеля подверглись критике со стороны Иоганна Вольфганга Гете. Однако работа Шпренгеля получила более широкое освещение в англоязычном мире только после того, как Чарльз Дарвин упомянул его в своей работе «Оплодотворение орхидей» (1862). [7] [8]
Аспекты
[ редактировать ]Цветковые растения — покрытосеменные — появились среди растений сравнительно недавно. Самые старые цветочные структуры датируются примерно 140 миллионами лет назад. После этого периода цветковые растения претерпели значительное разнообразие. Дарвин увидел в этом «отвратительную тайну» в письме Джозефу Хукеру в 1879 году. Самые ранние цветы были в основном актиноморфными или имели радиальную симметрию с несколькими осями симметрии. Эти развитые цветы имеют двустороннюю симметрию или зигоморфию. Считается, что привлечение насекомых-опылителей, вызванное визуальными сигналами, оказало влияние на эволюцию зигоморфии. [9]
Самые ранние группы цветковых растений среди магнолиевых и семейств Chloranthaceae , Ceratophyllaceae , Nymphaeaceae , Annonaceae и Aristolochiaceae являются двуполыми, причем как мужские, так и женские части присутствуют и функционируют в обычно большой цветочной структуре. Основными опылителями этих цветов были жуки, мухи и трипсы. Они разработали механизмы уменьшения самоопыления путем изменения сроков созревания мужской и женской частей. Этот измененный механизм синхронизации, или дихогамия, в основном выражался в протогинии или раннем созревании женских частей и лишь изредка в протандрии или раннем созревании мужских частей. [10] Ранние цветы были в основном плоскими и тарелкообразными, а появление более глубоких трубок венчика было более поздним нововведением и в основном связано с опылителями с длинными языками, такими как мотыльки. [11] Существует большое количество других механизмов, усиливающих перекрестное опыление и предотвращающих самоопыление. Силы, которые привели к эволюции таких систем, как наличие мужских и женских цветков на отдельных видах растений, до сих пор неясны. [12]
Считается, что на эволюцию от одиночных цветков к образованию соцветий влияет поведение опылителей. Гроздья цветов могут увеличить посещаемость опылителей. Это также может снизить риск повреждения отдельных цветов. [13]
Производство летучих химических веществ цветами направлено против насекомых. Некоторые данные показывают, что существует значительное совпадение между химическими веществами, вырабатываемыми растениями, и химическими веществами, используемыми насекомыми для общения, особенно для спаривания. [14] В классическом случае орхидей рода Ophrys летучие вещества имитируют феромон женского пола пчел, которые пытаются совокупиться с цветком и тем самым опылить его. [15] Исследование эволюции летучих химических веществ у жуков-скарабеев и привлекающих их цветов семейства Araceae показало, что насекомые выработали химические вещества в юрский период, тогда как растения выработали аттрактанты позже, в меловой период. [16]
Цвета цветов — еще одна область исследований. Были отмечены некоторые отчетливые закономерности: например, цветы, опыляемые птицами, преимущественно красные, а растения с ночным цветением, как правило, белые. Цвета цветов производятся различными пигментными механизмами и предназначены для передачи сигналов опылителям. Опыленные цветы часто быстро увядают, и питательные вещества поглощаются растением. В некоторых случаях части цветка могут изменить цвет, что указывает на их непригодность для посещения опылителями. [17]
См. также
[ редактировать ]- Антекология
- Синдром опыления
- Отбор, опосредованный опылителями
- Ловушка для опыления
- Цветочный аромат
- Изменение цвета цветка
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Персиваль, Мэри (2013). Цветочная биология . Эльзевир.
- ^ Ллойд, Дэвид Г.; Барретт, Спенсер Ч., ред. (1996). Цветочная биология. Исследования эволюции цветка у растений, опыляемых животными . ISBN 9781461284949 .
- ^ Уиллис, Джон К. (1895). «Современное положение цветочной биологии». Прогресс науки (1894-1898) . 4 (21): 204–215. JSTOR 43768737 .
- ^ Кёльройтер, Йозеф Готлиб (1761). Предварительные известия о некоторых экспериментах относительно пола растений . Лейпциг: В заговоре Гледича.
- ^ Зеперник, Б.; Мерец, В. (2001). «Жизнь Кристиана Конрада Шпренгеля по отношению к его семье и своему времени. К его 250-летию со дня рождения» (PDF) . Вильденовия . 31 : 141–152. дои : 10.3372/wi.31.31113 .
- ^ Васер, Николас М.; Прайс, Мэри В. (1985). «Влияние индикаторов нектара на предпочтение опылителей: экспериментальные исследования с горной травой» (PDF) . Экология . 67 : 121–126. дои : 10.1007/bf00378462 .
- ^ Бернхардт, Питер (1999). Поцелуй розы: естественная история цветов . Остров Пресс. стр. 122–123.
- ^ Читтка, Ларс; Уокер, Джулиан (2006). «Любят ли пчелы «Подсолнухи» Ван Гога?» (PDF) . Оптика и лазерные технологии . 38 (4–6): 323. doi : 10.1016/j.optlastec.2005.06.020 .
- ^ Буш, Андреа; Зачго, Сабина (2009). «Эволюция симметрии цветов: на пути к пониманию отвратительной тайны излучения покрытосеменных». Биоэссе . 31 (11): 1181. doi : 10.1002/bies.200900081 . ПМИД 19847818 .
- ^ Эндресс, ПК (2010). «Эволюция цветочной биологии базальных покрытосеменных растений» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 365 (1539): 411. doi : 10.1098/rstb.2009.0228 . ПМЦ 2838258 . ПМИД 20047868 .
- ^ Нильссон, Л. Андерс (1988). «Эволюция цветов с глубокими трубками венчика». Природа . 334 (6178): 147. дои : 10.1038/334147a0 .
- ^ Бава, Канзас; пляж, Дж. Х. (1981). «Эволюция половых систем цветковых растений» (PDF) . Анналы ботанического сада Миссури . 68 (2): 254–274. JSTOR 2398798 . [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Паркин, Дж. (1914). «Эволюция соцветия». Журнал Лондонского Линнеевского общества, Ботаника . 42 (287): 511. doi : 10.1111/j.1095-8339.1914.tb00888.x .
- ^ Шистль, Флориан П. (2010). «Эволюция цветочного аромата и химической коммуникации насекомых». Экологические письма . 13 (5): 643–56. дои : 10.1111/j.1461-0248.2010.01451.x . ПМИД 20337694 .
- ^ Шистль, Флориан П.; Аяссе, Манфред; Паулюс, Ханнес Ф.; Лёфстедт, Кристер; Ханссон, Билл С.; Ибарра, Фернандо; Франке, Виттко (1999). «Опыление орхидей путем сексуального мошенничества». Природа . 399 (6735): 421. дои : 10.1038/20829 .
- ^ Шистль, Флориан П.; Дёттерль, Стефан (2012). «Эволюция цветочного аромата и обонятельных предпочтений у опылителей: коэволюция или уже существовавшая предвзятость?» . Эволюция . 66 (7): 2042. doi : 10.1111/j.1558-5646.2012.01593.x . ПМИД 22759283 .
- ^ Вайс, Марта Р. (1995). «Изменение цвета цветов: широко распространенная функциональная конвергенция» (PDF) . Американский журнал ботаники . 82 (2): 167–185. дои : 10.1002/j.1537-2197.1995.tb11486.x . JSTOR 2445525 . Архивировано из оригинала (PDF) 20 марта 2017 г. Проверено 19 марта 2017 г.