Удобрение орхидей

Удобрение орхидей

Титульный лист издания 1877 года. удобрения орхидей
Автор	Чарльз Дарвин
Язык	Английский
Предмет	Естественный отбор Ботаника
Опубликовано	15 мая 1862 г. ( Джон Мюррей )
Место публикации	Великобритания
Тип носителя	Печать (в твердом переплете)
Страницы	мы + 365
ОКЛК	1250711

«Оплодотворение орхидей» — книга английского натуралиста Чарльза Дарвина, опубликованная 15 мая 1862 года под полным пояснительным названием «О различных приспособлениях, с помощью которых британские и зарубежные орхидеи оплодотворяются насекомыми, и о хороших эффектах скрещивания» . В предыдущей книге Дарвина «Происхождение видов » кратко упоминалось эволюционное взаимодействие между насекомыми и растениями, которые они оплодотворяли, и эта новая идея была детально исследована. Полевые исследования и практические научные исследования, которые изначально были для Дарвина развлечением — облегчением от рутины писательского труда, — превратились в приятные и сложные эксперименты. С помощью своей семьи, друзей и широкого круга корреспондентов по всей Британии и по всему миру Дарвин приобщился к современной моде на выращивание экзотических орхидей.

Книга была его первой подробной демонстрацией силы естественного отбора и объясняла, как сложные экологические отношения привели к и насекомых совместной эволюции орхидей . Было высказано мнение, что книга прямо или косвенно привела ко всем современным работам по коэволюции и эволюции крайней специализации. Это оказало влияние на ботаников и возродило интерес к забытой идее о том, что насекомые играют роль в опылении цветов. Это открыло новые области исследований в области исследований опыления и репродуктивной экологии, напрямую связанных с идеями Дарвина об эволюции, и поддержало его точку зрения о том, что естественный отбор привел к множеству форм благодаря важным преимуществам, достигаемым перекрестным оплодотворением . Хотя широкая публика проявила меньший интерес и продажи книги были низкими, Дарвин стал ведущим ботаником. «Орхидеи» были первой книгой в серии его новаторских исследований растений.

В книге описывается, как взаимоотношения между насекомыми и растениями привели к появлению красивых и сложных форм, которые естественное богословие приписывало великому дизайнеру . Показав, как из кумулятивных незначительных изменений частей цветков развиваются практические приспособления для удовлетворения новых целей, Дарвин опроверг преобладающее мнение о том, что красивые организмы являются делом рук Творца . Кропотливые наблюдения, эксперименты и детальное препарирование цветов Дарвина объяснили ранее неизвестные особенности, такие как загадка Catasetum , у которой, как считалось, было три совершенно разных вида цветов на одном и том же растении. Кроме того, они сделали проверяемые предсказания, в том числе его вызвавшее тогда споры предположение о том, что длинный нектарник Angraecum sesquipedale означает, что должна существовать бабочка с таким же длинным хоботком . Это было подтверждено в 1903 году, когда Xanthopan morganii praedicta был обнаружен на Мадагаскаре .

Фон

Чарльз Дарвин вырос с интересом к естествознанию и, будучи студентом Кембриджского университета, стал учеником и близким другом ботаники профессора Джона Стивенса Хенслоу . В год окончания учебы Дарвин получил сверхштатную должность джентльмена-натуралиста и геолога во втором путешествии HMS Beagle , путешествии, которое длилось пять лет. К моменту своего возвращения в октябре 1836 года у него уже были сомнения относительно доктрины, согласно которой виды фиксированы и неизменны. Через несколько месяцев эксперты сообщили ему, что собранные им экземпляры представляли собой отдельные виды, а не только разновидности , и закономерности, которые он увидел, вдохновили на создание его теории естественного отбора в 1838 году. Дарвин начал редактировать и публиковать экспертные отчеты, собранные в Зоологии путешествие HMS Beagle , одновременно с написанием серии книг по геологии, первой из которых была «Структура и распределение коралловых рифов» . Его «видовая работа» была его «главным хобби», фоном для написания этой статьи, но за двадцать лет до того, как он опубликовал свою теорию .

Удобрение растений насекомыми

Рассуждения Дарвина о происхождении видов убедили его в том, что перекрестное оплодотворение играет важную роль в сохранении единообразия конкретных форм. Он отверг доктрину о том, что характеристики вида статичны, и знал из опыта животноводства , что инбридинг может привести к изменениям, часто пагубным. Он считал, что естественное разведение посредством перекрестного оплодотворения сохранит однородность и при этом жизнеспособность диких видов. Перекрестное оплодотворение даст эволюционное преимущество , распространяя благоприятные изменения во всем репродуктивном сообществе. Его идеи противоречили распространенному предположению, что растения обычно самоопыляются, поэтому каждое лето Дарвин исследовал вклад опыления насекомыми в перекрестное опыление цветов.

Мускусные орхидеи ( Herminium monorchis ) на лугах

Летом 1841 года Чарльз и Эмма Дарвин переехали из суеты Лондона в сельскую местность, в Даун-Хаус , тихий бывший пасторский дом в деревне Даун . Он написал: «Цветы здесь очень красивые». Дарвин последовал рекомендации своего друга, ведущего ботаника Роберта Брауна , и прочитал цветов» . «Тайну природы в форме и оплодотворении ). Малоизвестная книга, опубликованная в 1793 году Кристианом Конрадом Шпренгелем, но так и не переведенная на английский язык, представила идею о том, что цветы были созданы Богом для выполнения телеологической цели : насекомые будут действовать как «живые кисти» для перекрестного оплодотворения растений в симбиотических отношениях. . Эта функциональная точка зрения была отвергнута и по большей части забыта, поскольку она противоречила распространенному убеждению, что цветы созданы для красоты и, как правило, являются самооплодотворяющимися. Для Дарвина концепция эволюции придала новый смысл исследованиям Шпренгеля механизмов перекрестного оплодотворения. Он приветствовал поддержку его предположения о том, что перекрестное оплодотворение у цветковых растений, как правило, позволяет их потомству избежать возможных недостатков, возникающих в результате самооплодотворения. и к 1845 году он подтвердил многие наблюдения Шпренгеля.

Любимая прогулка семьи Дарвинов привела к месту над тихой долиной Кадэм , изобилующей орхидеями, в том числе цефалантерой , неоттией , летучими орхидеями и мускусными орхидеями . Это место они назвали «Банк Орчисов», и вся семья стала участвовать в исследованиях Дарвина. Дарвин наблюдал орхидеи каждое лето, но за двадцать лет лишь в двух случаях (когда он заметил бабочек, «сосущих O. Pyramidalis и Gymnadenia ») он видел насекомых, посещающих цветы. В 1854 году Дарвин начал полноценно работать над происхождением видов. Он исследовал орхидеи и подсчитал, как часто одна или обе поллинии (массы пыльцы) удалялись с их цветков, что указывало на то, что их посещали насекомые. ли они при перекрестном оплодотворении полевые культуры, такие как Fabaceae Он экспериментировал с опылением насекомыми, чтобы выяснить, дадут , более сильное потомство, и опубликовал письма о своих неубедительных результатах в The Gardeners' Chronicle в 1857 и 1858 годах. Затем он применил методы Шпренгеля к эмпирическим исследованиям. исследования орхидей. Несмотря на задержки, вызванные повторяющейся болезнью , он добился прогресса в написании своей запланированной «Большой книги» по эволюции, но когда письмо Альфреда Рассела Уоллеса побудило совместную публикацию обеих их теорий естественного отбора в 1858 году, Дарвин быстро написал «О происхождении Виды как реферат его теории, опубликованной 22 ноября 1859 года. В этой книге он подтвердил идеи Шпренгеля о преимуществах «перекрещивания». и отметил: «Многим нашим орхидным растениям абсолютно необходимо посещение бабочек, чтобы удалить массы пыльцы и, таким образом, оплодотворить их». Он представил свою новую концепцию, процесс коэволюции , описывая совместную адаптацию шмелей и красного клевера и размышляя, «как цветок и пчела могут медленно, либо одновременно, либо одна за другой, видоизменяться и адаптироваться самым совершенным образом». отношения друг к другу, продолжающимся сохранением особей, представляющих взаимные и слегка благоприятные отклонения в строении». Эту тему он развил в своей книге об орхидеях.

Ботаника как отдых

Пчелиная орхидея не имеет нектара , но ее губка , имитирующая пчелиную самку, привлекает пчел-самцов. Дарвин обнаружил, что в Северной Европе он в основном самооплодотворяется.

После публикации «Происхождения видов» Дарвин принял участие в выпуске исправленных изданий, а также работал над «Изменениями животных и растений при одомашнивании » как первой частью своей запланированной «Большой книги». К весне 1860 года он устал от писательской работы и нуждался в чем-то свежем и интересном для изучения. Во время семейного визита к родственникам в Хартфилде он искал орхидеи, когда заметил росянку . Он собрал его и попытался кормить насекомыми, положив начало долгосрочному изучению насекомоядных растений . Он исследовал другие ботанические вопросы, поднятые его идеями естественного отбора , в том числе преимущества полового диморфизма у примул и адаптивные механизмы , обеспечивающие перекрестное опыление у орхидей. Как увлеченному ученому-практику, такие исследования доставляли ему сильное чувство личного удовольствия. Ему нравилось противопоставлять свой ум природе и следовать удачной интуиции . Его теория была способом взглянуть на мир, позволяющим ему находить творческие решения проблем, которые традиционные подходы не могли решить. Позже он написал: «Я как игрок и люблю дикие эксперименты».

Примерно в конце апреля 1860 года Дарвин обсуждал опыление насекомыми со своим другом Джозефом Далтоном Хукером . и упомянул пчелиную орхидею . Дарвин переписывался с помощником Хукера Дэниелом Оливером , старшим куратором Кью Гарденс , который стал последователем идей Дарвина. В начале июня Дарвин написал в The Gardeners' Chronicle письмо с просьбой поделиться наблюдениями читателей о том, как пчелиные или летучие орхидеи оплодотворяются . В его письме описывались механизмы оплодотворения насекомыми, которые он обнаружил у обычных британских орхидей, и сообщалось о его экспериментальных наблюдениях, согласно которым массы пыльцы удалялись с растений Orchis morio и Orchis mascula на открытом воздухе, но оставались в мешочках на соседних растениях под стеклянным колпаком. . Он написал американскому ботанику Азе Грею , что был «настолько восхищен этими изобретениями, что отправил уведомление в Gardeners Chronicle». и сделал аналогичные запросы другим экспертам.

Дарвин увлекся тщательным микроскопическим исследованием, отслеживая сложные механизмы цветков, которые привлекают насекомых своим нектаром, так что насекомые переносят пыльцу для перекрестного опыления других растений, и 19 июля он сказал Хукеру: «Меня очень интересует эта тема, просто как при игре в шахматы». В сентябре он «препарировал с величайшим интересом» и написал: «Устройства для оплодотворения орхидей насекомыми разнообразны, поистине чудесны и прекрасны». К октябрю у него была «большая масса заметок со многими новыми фактами», но он отложил их, «убежденный, что мне следует работать над вариацией , а не развлекаться интермедиями».

Исследования и проект

Голова мотылька с хоботком, увешанным семью парами поллиний Orchis пирамидалиса.

В 1861 году ботаника стала предметом забот Дарвина, а его проекты превратились в серьезные научные занятия. Он продолжал изучать орхидеи все лето, писал всем, кто мог предоставить образцы, которые он еще не исследовал. Полевые натуралисты, ботаники и сельская знать прислали образцы со всех Британских островов. Дарвин также бродил по сельской местности с консервными банками и коробками из-под печенья, собирая образцы, которые садовники выращивали для него. Его семья присоединилась к исследованию, а соседи внесли свой вклад в исследование. Поскольку у него была только холодная теплица , друг на другом конце деревни, у которого была теплица, разрешил ему воспользоваться ею и предложил услуги своего садовника для ухода за нежными экземплярами. Целью Дарвина было показать, как сложные структуры и жизненные циклы растений можно объяснить естественным отбором, а не делом рук Бога; он рассматривал огромное разнообразие цветов как совокупность специальных эволюционных приспособлений. В июне он описал свое исследование пчелиных орхидей как страсть. и его выводы об оплодотворении орхидей насекомыми как «прекрасные факты».

было несколько ответов на запрос Дарвина, в В «Хрониках садоводов» которых он искал доказательства, подтверждающие его идею о том, что массы пыльцы прикрепляются к удобному месту на спине или голове насекомого, обычно к хоботку , для переноса пыльцы на другой цветок. Один конверт оказался пустым, когда он прибыл в Даун-Хаус, но когда он посмотрел дальше, прежде чем выбросить его, он обнаружил несколько ротовых аппаратов насекомых с прикрепленными массами пыльцы. Чтобы помочь своей дочери Генриетте выздороветь от болезни, Дарвины договорились провести два месяца в Торки . Дарвин писал:

Из-за многочисленных перерывов я мало занимался своей обычной работой (хотя я выполнял очень тяжелую работу по вариациям голубей, птиц, уток, кроликов, собак и т. д.), но развлекался разной работой. Мне очень повезло, и теперь я исследовал почти все свежие британские орхидеи, а когда буду на берегу моря, составлю довольно длинный документ о способах их удобрения для Линн. Мы с Соси не можем представить себе ничего более совершенного, чем множество любопытных изобретений.

Он обратился за советом о том, как получить экзотический южноамериканский Catasetum , чтобы увидеть, как он выбрасывает массы пыльцы, поскольку «меня очень заинтересовал этот предмет, и я думаю, что довольно хорошо понимаю все британские виды». Они отправились в Торки 1 июля. и Дарвин начал писать свою статью об орхидеях. К 10 августа он опасался, что его статья достигнет «100 страниц манскрипта!!! Красота адаптации частей кажется мне беспрецедентной... Я часто поражаюсь разнообразию и совершенству приспособлений».

Catasetum macrocarpum из Суринама выбрасывает массу пыльцы на насекомых.

Семья вернулась в Даун 27 августа. и Дарвин снова написал в Gardeners' Chronicle письмо с просьбой о помощи, поскольку ему «очень хотелось изучить несколько экзотических форм». Его запросы к богатым энтузиастам, взявшимся за модное занятие выращиванием редких орхидей, принесли большое количество экземпляров. Это было бы проверкой его теории: раньше такие аспекты, как окраска растений и животных, часто считались не имеющими адаптивной функции. Например, Томас Генри Хаксли находился под сильным влиянием немецкого идеализма и в 1856 году задал вопрос, «можно ли на мгновение предположить, что красота цвета и очертаний... приносит пользу животным? ... Кто когда-либо мечтал найти утилитарное назначение в формах и цветах цветов...?" Дарвин это сделал, и при изучении орхидей он взялся за самый трудный случай. Его идеи изменили взгляды натуралистов на окраску.

Завершенная статья Орчиса составила 140 страниц, и Дарвин решил не представлять ее Лондонскому Линнеевскому обществу , думая вместо этого опубликовать брошюру. Он предложил черновик Джону Мюррею , который согласился опубликовать его в виде книги. Хотя Дарвин опасался отсутствия общественного интереса, он надеялся, что это послужит «иллюстрацией того, как можно работать с естественной историей, веря в изменение видов». В беседах с Эйсой Греем о естественной теологии он писал, что «мне действительно кажется невероятно чудовищным смотреть на орхидею такой, какой мы видим ее сейчас. Каждая часть обнаруживает модификацию при модификации».

Ботаникой как популярным и приемлемым занятием занимались многие женщины из среднего класса, и Дарвин включал этих энтузиастов ботаники в свою переписку. По рекомендации Джона Линдли Дарвин написал леди Дороти Невилл , которая щедро ответила, прислав множество экзотических орхидей, и попросила его подписанную фотографию повесить в ее гостиной рядом с портретами других ее известных друзей, включая Хукера.

Документ Линнеевского общества

Иллюстрация из статьи Дарвина Линнеевского общества об Catasetum. опылении

Выпуск книги об орхидеях был отложен из-за болезни, но Дарвин продолжал «смотреть на нее как на лошадку, кататься на которой доставляло мне огромное удовольствие». Особенно его поразил длинный отросток цветка Angraecum sesquipedale , одной из орхидей, присланных выдающимся садоводом Джеймсом Бейтманом . и написал Хукеру: «Боже мой, какое насекомое может это сосать [?]»

К ноябрю экземпляр экзотической южноамериканской орхидеи Catasetum , подаренный Хукером Дарвину, продемонстрировал свой «поистине чудесный» механизм, с помощью которого он стрелял поллинием в любое насекомое, касающееся части цветка, «с липкой железой всегда вперед». Это растение удивило ботаников в 1836 году, когда Роберт Герман Шомбургк заявил, что он видел, как на одном растении росли три отдельных цветка, которые обычно росли отдельно и были ошибочно отнесены к трем различным родам , а именно Catasetum tridentatum , Monachanthus viridis и Myanthus barbatus . Джон Линдли заметил, что «такие случаи до основания потрясают все наши представления о стабильности родов и видов». Один из корреспондентов Дарвина рассказал о восторге от выращивания прекрасного экземпляра Myanthus barbatus, импортированном из Демерары , а затем о смятении, когда на следующий год растение зацвело как простой Catasetum .

Ввиду этого интереса Дарвин подготовил статью о Catasetum как отрывок из своей будущей книги, которая была зачитана Лондонскому Линнеевскому обществу 3 апреля 1862 года. Дарвин решил загадку, показав, что три цветка представляли собой мужскую, женскую и гермафродитную формы одного вида, но, поскольку они так сильно отличались друг от друга, их отнесли к разным родам.

Публикация

Дарвин отправил неполную рукопись своему издателю Джону Мюррею 9 февраля 1862 года, когда он все еще работал над последней главой. Хотя он опасался, что книга может не продаться, он мог «с уверенностью сказать, что рукопись содержит много новых и очень любопытных фактов и выводов». Когда книга была напечатана, он разослал презентационные копии всем людям и обществам, которые помогали ему в его исследованиях, а также выдающимся ботаникам в Великобритании и за рубежом для ознакомления.

15 мая 1862 года книга была опубликована под полным названием « О различных приспособлениях, с помощью которых британские и зарубежные орхидеи оплодотворяются насекомыми, и о хороших эффектах скрещивания» . В августе Дарвин был «очень доволен продажей 768 копий; я надеюсь и ожидаю, что остальные в конечном итоге будут проданы». но книга продавалась медленно, и было напечатано менее 2000 экземпляров первого издания. Расширенное издание, переведенное на французский язык, было опубликовано в Париже в 1870 году, а в 1877 году Мюррей выпустил переработанное и расширенное второе издание с сокращенным названием «Различные приспособления, с помощью которых орхидеи оплодотворяются насекомыми» . Он также был опубликован издательством D. Appleton & Company из Нью-Йорка в 1877 году, и в том же году был опубликован немецкий перевод. Несмотря на высокую оценку ботаников, к 1900 году было продано всего около 6000 экземпляров английских изданий.

Содержание

Дарвин приступил к детальному изучению общего происхождения с модификациями , расширив тему коэволюции между местными популяциями насекомых и цветковых растений, которую он кратко обсуждал в «Происхождении видов» . Он исследовал многочисленные способы изменения орхидей, показав, как они разошлись, и разработал специализированные механизмы распространения пыльцы. Была тщательно описана сложная морфология и анатомия каждого цветка. В связи с естественным отбором были изучены, казалось бы, тривиальные детали , чтобы продемонстрировать, как небольшие различия в сходных структурах близкородственных цветов привели к специализированным модификациям, которые предоставили различным опылителям (насекомым) разные способы перекрестного оплодотворения. Масса описательных деталей была большим достижением, но результат требует прочтения.

Во введении Дарвин объяснил свою цель удовлетворить жалобы на отсутствие подробного подтверждения его теории в « Происхождении видов» . В качестве объекта изучения он выбрал орхидеи как «одни из самых необычных и модифицированных форм растительного царства» в надежде вдохновить на работу над другими видами и почувствовал, что «изучение органических существ может быть столь же интересным для наблюдателя, который полностью убежден, что структура каждого обусловлена ​​вторичными законами, как для того, кто рассматривает каждую пустяковую деталь структуры как результат прямого вмешательства Творца». Он отдал должное предыдущим авторам, которые описали влияние насекомых на удобрение орхидей, и всем, кто ему помогал.

Британские орхидеи

Механизм опыления Orchis mascula приведен в качестве примера механизма передачи пыльцы насекомым: на схеме из книги показаны все срезанные лепестки, за исключением самого нижнего лепестка, губки , который выдвигается назад, образуя трубчатый нектарник под столбиком. .

В первой главе Дарвин описал изученные им британские орхидеи, подробно объяснив их различные механизмы передачи пыльцы насекомым. Первым описанным механизмом является механизм Orchis mascula , который служит введением в объяснение других орхидных . В верхней части цветка лепесток укрывает мужской орган , имеющий два пакета пыльцевых зерен, скрепленных тонкими эластичными нитями. Эти массы пыльцы стоят рядом и имеют стебли, образующие липкие шарики, в чашечке, что делает их влажными и липкими. Когда насекомое приземляется на большой выступающий нижний лепесток, губку , и толкает свою голову и хоботок в центр цветка и вниз к нектарнику , оно разрывает чашечку, и липкие шарики прикрепляют массы пыльцы к передней части насекомого. . Когда насекомое улетает, каждый стебель вращает массу пыльцы вниз и вперед, так что, когда насекомое приземляется на другой цветок, массы пыльцы, прикрепленные к насекомому, проходят под мужским органом и оставляют пыльцу на женском органе , достигая перекрестного оплодотворения. Дарвин предполагал:

Поэт мог бы вообразить, что, пока поллинии переносятся по воздуху с цветка на цветок, прикрепляясь к телу мотылька, они добровольно и охотно в каждом случае занимают именно то положение, в котором только и могут надеяться осуществить свое желание. и увековечить свою расу.

Далее следуют описания различий в механизмах некоторых других орхидей. У Orchis пирамидалиса липкие шарики объединены в форму ремешка или седла, который обвивается вокруг тонкого хоботка мотылька или бабочки, чтобы прикрепить к нему пару масс пыльцы, что показано в книге на рисунке 4, на котором изображена голова мотылька с семь пар пыльцевых масс прикреплены к его хоботку.

Когда масса пыльцы Orchis mascula прикрепляется к зонду, ее стебель медленно поворачивается вниз.

Хотя пчелиная орхидея продемонстрировала адаптацию к самооплодотворению, ее механизм также позволял время от времени осуществлять перекрестное оплодотворение, создавая биологическое разнообразие , которое, по мнению Дарвина, было необходимо для энергичного выживания, которое не могло быть обеспечено самооплодотворением. В качестве примера того, «как все прекрасно устроено», Дарвин описал, как он обнаружил, что в цветках спирантеса пыльца готова к сбору еще до того, как открывается доступ к женскому органу для приема пыльцы. В Торки он наблюдал, как пчелы посещали шпили этих цветов, начиная с нижней части шпиля и продвигаясь вверх к самым верхним цветам. Он предположил, что если пчелы будут перемещаться по шпилям с вершины на вершину, скопления пыльцы, собранные ими с последних раскрывшихся цветков, будут потрачены впустую, поскольку самые верхние цветы на следующем цветоносе не будут готовы к приему пыльцы. Пчела, начиная с самых нижних цветков на первом шпиле, который она посетила, продолжала движение до тех пор, пока не достигала цветов, у которых еще была масса пыльцы, чтобы прикрепиться к пчеле, затем летела к зрелым нижним цветкам на другом растении и оплодотворяла их. Благодаря этому скоординированному процессу пчела пополнит «свой запас меда», сохраняя при этом цветы, «которые будут приносить мед будущим поколениям пчел».

Экзотические орхидеи

Механизм выброса пыльцы Catasetum saccatum объясняется иллюстрацией в разрезе, показанной здесь справа от более раннего гравюры, на которой изображено растение.

Книга переходит к различным зарубежным орхидеям, которые Дарвин получил от других. Его эксперименты показали, что «удивительная длина» 11 длиной 1 ⁄ свисающий дюйма (290 мм), Нектар с цветков Angraecum sesquipedale, подразумевал необходимость в пока еще неизвестной бабочке с хоботком длиной 10–11 дюймов (250–275 мм) для опыления этих цветов на Мадагаскаре . Он рассматривал это как результат коэволюционной расы, написав, что «произошла гонка по увеличению длины между нектарником Angræcum и хоботком некоторых мотыльков». Эта расточительность известна в современных терминах как идея эволюционной гонки вооружений , но она беспокоила биологов того времени, которые считали, что адаптации были результатом благой божественной цели .

Дарвин описал «самую замечательную из всех орхидей», Catasetum , и показал, как в этих цветах, «как и во всей природе, ранее существовавшие структуры и способности [были] использованы для новых целей». Он объяснил механизм, при котором массы пыльцы поллиния соединялись изогнутым стеблем или цветоножкой с липким диском, сохраняемым влажным в задней части цветка. Когда насекомое коснулось «антенны», выступающей из задней части цветка, она высвободила изогнутую цветоножку, которая подскочила прямо и выпустила поллиний (сначала липкий диск) в насекомое. В экспериментах Дарвин имитировал это действие, используя пружину из китового уса. Он ярко проиллюстрировал, как цветок со значительной силой выбрасывал поллиний: «Я коснулся усиков C. callosum, держа цветок на расстоянии примерно ярда от окна, и поллиний ударился о оконное стекло и прилип к гладкой вертикальной поверхности. поверхность клейким диском».

Последняя глава

Дарвин отмечал, что необходимый нектар, выделяемый для привлечения насекомых, по-видимому, также в некоторых случаях действует как выделения : «В полном соответствии со схемой природы, разработанной естественным отбором, вещество выделяется, чтобы освободить систему от лишние или вредные вещества должны быть использованы для целей высочайшей важности». Гомологии цветков орхидей показали, что все они основаны на «пятнадцати группах сосудов, расположенных по три в трех, в чередующемся порядке». Он пренебрегал идеей, что это был «идеальный тип», установленный Всемогущим Творцом, но вместо этого приписывал его «происхождению от какого-то однодольного растения, которое, как и многие другие растения того же отдела, обладало пятнадцатью органами, расположенными попеременно по три». в пределах трех из пяти мутовок; и что теперь чудесно изменившаяся структура цветка обусловлена ​​длительным процессом медленных модификаций, причем каждая модификация, полезная для каждого растения, сохранялась во время непрерывных изменений, которым подвергались органические и неорганические вещества. мир был разоблачен».

Описывая конечное состояние всего цветочного цикла как производство семян, он поставил простой эксперимент, в котором взял спелую семенную коробочку и расположил семена в линию, а затем пересчитал семена с точностью до одной десятой дюйма ( 2,5 мм). Путем размножения он обнаружил, что каждое растение дает достаточно семян, чтобы засеять площадь в 1 акр (4000 м2). ² ) земли, а правнуки одного растения могут «покрыть ковром всю поверхность земли по всему земному шару», если их не остановить.

В заключение он считал, что книга «показала, что орхидеи демонстрируют почти бесконечное разнообразие прекрасных приспособлений. Когда о той или иной части говорят, что она создана для какой-то специальной цели, не следует предполагать, что изначально она всегда создавалась для эта единственная цель, по-видимому, заключается в том, что регулярный ход событий заключается в том, что часть, первоначально служившая одной цели, путем медленных изменений становится приспособленной для совершенно других целей». Его почти раздражала изобретательность форм в природе; «При моем исследовании орхидей едва ли какой-либо факт поразил меня так сильно, как бесконечное разнообразие строения, — расточительность ресурсов — для достижения одной и той же цели, а именно, оплодотворения одного цветка пыльцой другого». Его внимание к деталям было оправдано, поскольку «использование каждой мелочи в строении далеко не бесплодный поиск для тех, кто верит в естественный отбор». «Устройства и прекрасные приспособления», медленно приобретаемые посредством небольших вариаций, подвергавшиеся естественному отбору «в сложных и постоянно меняющихся условиях жизни», далеко превосходили самое богатое воображение. Механизмы транспортировки пыльцы одного цветка или одного растения к другому цветку или растению подчеркивают важность перекрестного оплодотворения: домашних производств, что брак между близкими родственниками также в некотором роде вреден, что некое неизвестное великое благо извлекается из союза индивидуумов, которые сохранялись отдельными на протяжении многих поколений?»

Прием

Нектарник представляет собой цветков Angraecum sesquipedale тонкую зеленую шпору длиной около 12 дюймов (300 мм).

Ботаники положительно отреагировали на книгу сразу после ее публикации. Хукер сказал Дарвину, что книга показала его «скрытым из виду лучшим физиологическим наблюдателем и экспериментатором, которого когда-либо видела ботаника». и был рад отметить, что два ведущих традиционных ботаника приняли концепцию эволюции; «Бентам и Оливер в восторге от вашей книги и в неописуемом восторге». Дэниел Оливер считал это «очень необычным», и даже старый соперник Дарвина в охоте на жуков Чарльз Бэбингтон , в то время профессор ботаники Кембриджского университета и склонный выступать против естественного отбора, назвал это «чрезвычайно интересным и ценным... весьма удовлетворительным в во всех отношениях результаты весьма любопытны, и мастерство, проявленное при их открытии, столь же любопытно». Джордж Бентам высоко оценил ее ценность в открытии «нового поля для наблюдения чудесных явлений Природы… нового и неожиданного пути, который направит нас в объяснении явлений, которые до этого казались столь несовместимыми с обычным предвидением и методом, показанными в организованный мир».

Успех книги в ботанических кругах возрос после общественного одобрения Бентама. В своем президентском обращении к Линнеевскому обществу 24 мая 1862 года Бентам похвалил книгу как образец биологического метода и сказал, что она почти преодолела его оппозицию Происхождению . В своем обращении в 1863 году он заявил, что «мистер Дарвин показал, как могут происходить изменения», и назвал это «безупречным примером обоснованной гипотезы», соответствующей Джона Стюарта Милля научному методу . Это одобрение благоприятно повлияло на Майлза Джозефа Беркли , Шарля Виктора Нодена , Альфонса Пирамуса де Кандоля , Жана Луи Катрефажа и Шарля Добени .

В июне 1862 года Дарвин приветствовал положительные отзывы в прессе и написал Хукеру; «Что ж, моя книга об орхидеях пользуется успехом (но я не знаю, продается ли она), после того как проклинаю свою глупость, когда я ее написал». Он сказал своему издателю: «Ботаники восхваляют мою книгу об орхидеях до небес», а Асе Грею он сказал: «Я весьма удивлен успехом моей книги среди ботаников». Друг Дарвина, геолог Чарльз Лайель, с энтузиазмом похвалил его: «рядом с « Происхождением » , как самую ценную из всех работ Дарвина». Однако книга не привлекла особого внимания широкой публики, и в сентябре Дарвин сказал своему кузену Фоксу : «Насколько мне известно, едва ли кто-нибудь, кроме ботаника, кроме вас, заботился о ней». Книга сбила с толку широкую публику, больше интересующуюся спорами о гориллах и пещерных людях. В журналах по садоводству было несколько рецензий, но мало кто из натурфилософов и зоологов обратил внимание на книгу, и практически не появилось каких-либо научных оценок.

Богословские ответы

В 1867 году художник-зоолог Томас Уильям Вуд нарисовал умозрительную иллюстрацию неизвестной тогда бабочки, опыляющей Angraecum sesquipedale , на основе Альфреда Рассела Уоллеса . описаний

Хотя книга противоречила преобладающей естественной теологии и ее телеологическому подходу к замыслу в природе, « Субботнее обозрение» считало, что она позволит избежать гневной полемики, вызванной «Происхождением видов» . Литературный церковник приветствовал «выражение мистера Дарвина восхищения приспособлениями орхидей», только жалуясь, что это слишком косвенный способ сказать: «О Господь, как многообразны дела Твои!» ( Псалом 104:24 ) Дарвин считал эти богословские взгляды раздражающими недоразумениями, но написал Эйсе Грею, описывая свой подход как «фланговое движение против врага». Показав, что «чудесные изобретения» орхидей имеют поддающуюся обнаружению эволюционную историю, Дарвин опроверг утверждения теологов-естествоиспытателей о том, что эти организмы являются примерами совершенной работы Творца.

будет найдена бабочка Были серьезные разногласия вокруг предсказания Дарвина о том, что на Мадагаскаре с длинным хоботком, соответствующим нектарнику Angraecum sesquipedale . В анонимной статье , опубликованной в «Эдинбургском обозрении» за октябрь 1862 года Джорджа Кэмпбелла, 8-го герцога Аргайлла , утверждалось, что формулировка Дарвина подразумевает цель, и делались выводы: «Мы также знаем, что эти цели и идеи принадлежат не нам, а идеям и целям. Другого». Он считал объяснения Дарвина «самыми неудовлетворительными гипотезами» и выдвигал неясные метафизические возражения, одновременно поддерживая своего рода творческий эволюционизм. Эмма Дарвин думала, что, хотя Аргайл был «совершенно против» взглядов Дарвина, «он восхваляет Орхидеи с таким энтузиазмом, что окажет им добрую услугу». Дарвин был рад обнаружить, что хорошо написанная статья, «разгромившая» рецензию Аргайла, была написана одним из племянников Дарвина.

Аргайл в своей книге « Царство закона» 1867 года ловко высмеивал идеи Дарвина, в частности предсказание о появлении на Мадагаскаре мотылька с хоботком длиной 10–11 дюймов (250–275 мм). Он считал, что адаптация отражает божественную цель, а не бессмысленную эволюционную гонку вооружений . в своем ответе «Создание по закону» Позже в том же году Альфред Рассел Уоллес представил подробное объяснение того, как нектарник мог развиться посредством естественного отбора, и заявил, что он тщательно измерил мотыльков в Британском музее и обнаружил, что хоботок Macrosila kindentius из Южной Америке было 9 1 ⁄ Xanthopan дюйма (235 мм) в длину, а хоботок Macrosila morganii из тропической Африки (с тех пор переименованный в morganii ) составлял 7 1 ⁄ дюйма ( 190 мм) в длину. На запрос, поднятый в 1873 году, ответил друг Дарвина Герман Мюллер , который заявил, что его брат Фриц Мюллер поймал в Бразилии мотылька-сфинкса с хоботком длиной почти 10 дюймов (250 мм). Ожидания Дарвина полностью оправдались в 1903 году, когда на Мадагаскаре был обнаружен подвид Xanthopan morganii с хоботком длиной около 12 дюймов (300 мм) и был назван Xanthopan morganii praedicta в честь подтверждения проверяемого предсказания, сделанного Дарвином на основе его теории естественного отбора .

Влияние

Майкл Гизелин выразил мнение, что все исследования коэволюции прямо или косвенно следуют из книги Дарвина об орхидеях, которая также послужила источником всех работ по эволюции крайней специализации. Его публикация почти сразу же привела к исследованию многими другими натуралистами специализации и коэволюции, в некоторых случаях анализирующих другие таксоны . В своей автобиографии Дарвин скромно вспоминал, как эта работа возродила интерес к Кристиана Конрада Шпренгеля : забытым идеям

За несколько лет до 1862 года я специально занимался удобрением наших британских орхидей; и мне показалось, что лучше всего подготовить настолько полный трактат об этой группе растений, насколько это возможно, вместо того, чтобы использовать огромную массу материала, которую я медленно собирал относительно других растений. Моя решимость оказалась мудрой; ибо со времени появления моей книги появилось удивительное количество статей и отдельных работ об оплодотворении всех видов цветов; и это сделано гораздо лучше, чем я мог бы осуществить. Заслуги бедного старика Шпренгеля, которые так долго игнорировались, теперь полностью признаны, спустя много лет после его смерти.

Среди многих выдающихся биологов, начавших исследования коэволюции, Герман Мюллер особенно интересовался эволюционной последовательностью, в которой насекомые и цветы адаптировались друг к другу. Как и Дарвин, он начал с предпосылки, что цветы приспособлены для обеспечения перекрестного оплодотворения, и добавил свою собственную предпосылку, что большинство насекомых «не ограничены наследственным инстинктом в отношении определенных цветов». На этом основании он развил точку зрения, что специализация развивается из-за потребности цветов привлекать насекомых-опылителей (без слишком легкого доступа для не-опылителей) и из-за эволюции опылителей, чтобы приспособиться к изменениям в расположении наград, таких как нектар. . Он обнаружил, что альпийские цветы , как правило, посещают пчелы на более низких высотах и ​​бабочки на больших высотах, начав исследование идеи о том, что растения на разных высотах специализируются на разных опылителях. Сравнивая родственные виды растений, которые, по его мнению, по форме отличались от общего предка, и проверяя, посещали ли их бабочки или пчелы, он первым использовал комбинацию морфологические и экологические подходы для понимания закономерностей эволюции взаимодействий и специализации. Его брат Фриц Мюллер использовал аналогичные методы при изучении мимики в Бразилии. Раннее развитие идей специализации и коэволюции все больше сосредоточивалось на проблеме мимикрии; Генри Уолтер Бейтс первоначально поднял этот вопрос в докладе, прочитанном Лондонскому Линнеевскому обществу в декабре 1861 года в присутствии Дарвина и опубликованном в ноябре 1862 года.

Среди других, основывавших свои исследования репродуктивной экологии на эволюционном подходе Дарвина, были Фридрих Хильдебранд и Северин Аксель в Европе, Аса Грей и Чарльз Робертсон в Северной Америке. В Италии Федериго Дельпино принял теорию происхождения, но, как и Шпренгель, придерживался телеологического подхода и объяснял механизмы цветков вмешательством «психовиталистического интеллекта». Дельпино классифицировал цветы на основе привлекаемых ими опылителей и ввел многие термины, которые до сих пор используются, такие как синдром опыления и орнитофилия . В этот период произошел огромный рост знаний. В 1874 году Аса Грей воздал должное работам Дарвина об орхидеях за объяснение «всех этих и других необычных структур, а также расположения цветков в целом и даже самого значения и необходимости полового размножения». Он приписал Дарвину понимание того, что «природа не терпит близкого оплодотворения».

К концу XIX века существовало так много некритических и недоказанных предположений о цветочных механизмах, что экология цветов была дискредитирована. В 1920-х годах она была возрождена благодаря дальнейшим разработкам в области детального анализа чувств насекомых под руководством исследователей Фредерика Клементса , Карла фон Фриша и других. Их эксперименты привели к получению новой информации, включая открытие того, что некоторые насекомые обладают ультрафиолетовым зрением, а также открытия, связанные с обучением и общением пчел . Современная экология цветов получила новый импульс благодаря своей актуальности для эволюционных исследований.

Дальнейшие исследования Дарвина

Оранжерея Дарвина в Даун-Хаусе была расширена и стала теплицами, где он проводил около часа каждое утро и день, исследуя растения и планируя будущие эксперименты.

Дарвин «счел изучение орхидей чрезвычайно полезным, поскольку показал мне, как почти все части цветка коадаптированы к оплодотворению насекомыми и, следовательно, являются результатом n. отбора, - даже самые незначительные детали структуры». Его собственный интерес к орхидеям и оплодотворению растений насекомыми продолжался. Дарвину была предоставлена ​​в пользование теплица в Рукери на другом конце деревни. и в конце 1862 года услужливый садовник этого соседа уговорил его построить свою собственную теплицу в Даун-Хаусе в качестве пристройки к существующей холодной навесной теплице . Садовник составлял планы, а Дарвин исследовал печи и вентиляционные устройства. Когда он был завершен в феврале 1863 года, он попросил у Хукера несколько растений из Кью-Гарденс , написав: «Я очень хочу запастись ими, как школьник», и послал своего дворецкого с тележкой. Когда было доставлено более 160 различных растений, Дарвин сделал извиняющиеся замечания по поводу истощения национальной коллекции. Он сказал Хукеру: «Вы не представляете, какое удовольствие доставляют мне ваши растения… Мы с Генриеттой идем и злорадствуем над ними». Жизнь Дарвина изменилась благодаря тому, что у него появилась теплая теплица, в которой он мог проводить время перед прогулкой по Песчаной набережной, а в 1870-х годах он построил еще несколько теплиц. Позже дети вспомнили этот распорядок дня и садовников, ухаживавших за экспериментальными растениями Дарвина, а также то, как Дарвин использовал простое оборудование для своих экспериментов, препарируя и измеряя растения и семена.

Случайное наблюдение «полностью пробудило» внимание Дарвина на удивительное снижение жизнеспособности потомков Linaria vulgaris после всего лишь одного случая самооплодотворения, и после одиннадцати лет экспериментальной работы он опубликовал «Эффекты скрещивания и самооплодотворения в растительном царстве». в 1876 году как «дополнение к «Оплодотворению орхидей», поскольку оно показывает, насколько важны результаты перекрестного оплодотворения, которые обеспечиваются механизмами, описанными в этой книге». Он сказал другу: «Я терпеть не могу ничего не делать», и возобновил работу над орхидеями, которому в исследованиях помогал его сын Фрэнсис Дарвин . Он переписывался об орхидеях с Фрицем Мюллером и почти полностью переписал книгу, включив в нее значительное количество нового материала, большая часть которого была предоставлена ​​Мюллером. Переработанное издание вышло в свет в 1877 году.

Фрэнсис Дарвин назвал характерным то, что его отец восхищался наблюдениями, предшествовавшими публикации « Оплодотворения орхидей» , а не аплодисментами, которые последовали за ней. Он процитировал одно из последних писем своего отца об орхидеях, написанное в 1880 году:

Эти орхидеи — чудесные создания, и иногда я думаю с приливом удовольствия, когда вспоминаю какой-нибудь маленький момент в их методе оплодотворения.

Память о работе Дарвина об орхидеях

Kent Wildlife Trust управляет банком Даун , который находится недалеко от Даун-Хауса и был любимым местом семьи Дарвинов, которая называла его «Банк орхидей» из-за множества диких орхидей, которые там росли. Сейчас это часть «Даун-Бэнк и Хай-Эльмс » территории особого научного интереса . Наблюдения Дарвина за местными орхидеями и их насекомыми-опылителями предоставили ему доказательства совместной эволюции, которая послужила основой для оплодотворения орхидей ». Эксперты определили «Банк орхидей» как богатую видами среду, описанную в заключительном абзаце книги « Происхождение видов» . в котором Дарвин писал:

Интересно созерцать запутанный берег, покрытый множеством разнообразных растений, с пением птиц на кустах, с порхающими разными насекомыми и с червями, ползающими по сырой земле, и размышлять о том, что эти искусно построенные формы, такие разные, друг от друга и столь сложным образом зависимы друг от друга, все они созданы законами, действующими вокруг нас.

Дом Дарвина и его окрестности, в частности «Банк орхидей», были названы его ландшафтной лабораторией и вместе были номинированы в январе 2009 года на включение в список Всемирного наследия . Предложение было сделано партнерством во главе с лондонским районом Бромли , куда теперь входит Даун . Он был включен в число 39 предложенных объектов, но не вошел в число 21 нового объекта, выбранного для включения в список.

Влияние работ Дарвина было отмечено на Смитсоновского института 15-й ежегодной выставке орхидей «Орхидеи глазами Дарвина» , проходившей с 24 января по 26 апреля 2009 года.

Ссылки

• Браун, Э. Джанет (2002), Чарльз Дарвин: том. 2 Сила места , Лондон: Джонатан Кейп, ISBN  0-7126-6837-3
• Кронин, Хелена (1993), Муравей и павлин: альтруизм и половой отбор от Дарвина до наших дней , Пресс-синдикат Кембриджского университета, ISBN  0-521-45765-3 , получено 27 июля 2009 г.
• Дарвин, Чарльз (1857), «Пчелы и оплодотворение фасоли» , Gardeners' Chronicle and Agricultural Gazette , vol. 43, нет. 24 октября, с. 725 , получено 20 июля 2009 г.
• Дарвин, Чарльз (1858 г.), «О участии пчел в оплодотворении мотыльковых цветов и о скрещивании фасоли» , Gardeners' Chronicle and Agricultural Gazette , vol. 46, нет. 13 ноября, стр. 828–829 , получено 20 июля 2009 г.
• Дарвин, Чарльз (1859), «О происхождении видов посредством естественного отбора или о сохранении избранных рас в борьбе за жизнь» , Nature , 5 (121) (1-е изд.), Лондон: Джон Мюррей: 367 –404, Bibcode : 1872Natur...5..318B , doi : 10.1038/005318a0 , PMC   5184128 , PMID   30164232 , получено 7 февраля 2009 г.
• Дарвин, Чарльз (1862a), «О трех замечательных половых формах Catasetum tridentatum , орхидеи, находящейся во владении Линнеевского общества» , Труды Лондонского Линнеевского общества , вып. Botany 6 (опубликовано 3 апреля 1862 г.), стр. 151–157 , получено 7 февраля 2009 г.
• Дарвин, Чарльз (1862 г.), О различных приспособлениях, с помощью которых британские и зарубежные орхидеи оплодотворяются насекомыми, и о положительных эффектах скрещивания , Лондон: Джон Мюррей , получено 7 февраля 2009 г.
• Дарвин, Чарльз (1877), Различные приспособления, с помощью которых орхидеи оплодотворяются насекомыми , Лондон: Джон Мюррей , получено 27 июля 2009 г.
• Дарвин, Чарльз (1887), Дарвин, Фрэнсис (редактор), Жизнь и письма Чарльза Дарвина, включая автобиографическую главу , Лондон: Джон Мюррей , получено 7 февраля 2009 г.
• Дарвин, Фрэнсис ; Сьюард, AC (1903), «Еще письма Чарльза Дарвина. Запись о его работе в серии до сих пор неопубликованных писем» , Nature , 67 (1745), Лондон: Джон Мюррей: 529, Бибкод : 1903Natur..67.. 529B , doi : 10.1038/067529a0 , S2CID   639074 , получено 7 февраля 2009 г.
• Дарвин, Фрэнсис (1909), Основы происхождения видов: два эссе, написанные в 1842 и 1844 годах. , Cambridge University Press , получено 20 июля 2009 г.
• Дарвин, Чарльз (1958), Барлоу, Нора (редактор), Автобиография Чарльза Дарвина 1809–1882. С восстановлением первоначальных упущений. Отредактировано, с приложением и примечаниями его внучки Норы Барлоу , Лондон: Коллинз , получено 7 февраля 2009 г.
• Дарвин, Чарльз (2006), «Журнал» , в Ван Уайе, Джон (ред.), [Личный «Журнал» Дарвина (1809–1881)] , Darwin Online, CUL-DAR158.1–76 , получено 7 февраля 2009 г.
• Дарвин, Чарльз (2016) [1992]. Барретт, Пол Х.; Фриман, РБ (ред.). Работы Чарльза Дарвина, том 17: Различные приспособления, с помощью которых орхидеи оплодотворяются насекомыми . Лондон: Рутледж. ISBN  978-1851963072 .
• Десмонд, Адриан ; Мур, Джеймс (1991), Дарвин , Лондон: Майкл Джозеф, Penguin Group, ISBN  0-7181-3430-3
• Грей, Аса (1874), «Уведомление (о Чарльзе Роберте Дарвине) Эйсы Грея», Американский натуралист , том. 8, нет. Август, стр. 475–479, doi : 10.1086/271362.
• Крицкий, Джин (1991), «Предсказание Дарвина о мадагаскарском бражнике» (PDF) , Американский энтомолог , том. 37, нет. 4, стр. 206–9, doi : 10.1093/ae/37.4.206 , заархивировано из оригинала (PDF) 29 февраля 2012 г. , получено 9 февраля 2009 г.
• Томпсон, Джон Л. (1994), Коэволюционный процесс , Чикаго: University of Chicago Press, ISBN  0-226-79760-0 , получено 27 июля 2009 г.
• ван Уай, Джон (2008), Дарвин: история человека и его теории эволюции , Лондон: Andre Deutsch Ltd (опубликовано 1 сентября 2008 г.), ISBN  978-0-233-00251-4
• Фогель, Стефан (1996), Барретт, Спенсер CH; Ллойд, Дэвид В. (ред.), Биология цветов: исследования эволюции цветков у растений, опыляемых животными , Лондон: Chapman & Hall, стр. 44–60, ISBN.  0-412-04341-6 , получено 20 июля 2009 г.
• Уоллес, Альфред Рассел (1867 г.), «Сотворение по закону» , Ежеквартальный научный журнал (октябрь) , получено 31 июля 2009 г.

Внешние ссылки

• Полное собрание сочинений Чарльза Дарвина в Интернете предоставляет онлайн-доступ к сочинениям Дарвина: см. «Дарвин Онлайн: Оплодотворение орхидей» . Проверено 31 июля 2009 г. ссылки на английское, французское и немецкое издания книги.
• Дарвинский корреспондентский проект — это источник, используемый для писем, публикуемых в Интернете после их публикации в печати, как описано в Дарвиновском корреспондентском проекте »Переписка Чарльза Дарвина» . См. также Переписку Чарльза Дарвина .