Ангрекум двуногий
Ангрекум двуногий | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Растения |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | покрытосеменные растения |
Клэйд : | Однодольные |
Заказ: | Спаржа |
Семья: | Орхидные |
Подсемейство: | эпидендроиды |
Род: | Ангрекум |
Разновидность: | А. полуторный |
Биномиальное имя | |
Ангрекум двуногий | |
Разновидности | |
| |
Синонимы | |
Angraecum sesquipedale / ˌ s ɛ s k w ɪ p ɪ ˈ d eɪ l iː / , также известная как орхидея Дарвина , рождественская орхидея , орхидея Вифлеемской звезды и король ангрейкумов , является эпифитной орхидеей рода Angraecum , эндемичным для Мадагаскара. . Орхидея была впервые обнаружена французским ботаником Луи-Мари Обером дю Пти-Туаром в 1798 году, но не была описана до 1822 года. [1] [2] Он примечателен своим длинным шпорцем и связью с натуралистом Чарльзом Дарвином , который предположил, что цветок был опылён неизведанным тогда мотыльком с хоботком, длина которого была беспрецедентной для того времени. Предсказание Дарвина оставалось непроверенным в течение 21 года после его смерти, пока не была обнаружена именно такая моль и его догадка не подтвердилась. История предполагаемого опылителя стала рассматриваться как одно из знаменитых предсказаний теории эволюции . [2]
Описание
[ редактировать ]Angraecum sesquipedale — моноподиальная орхидея, высота которой может достигать 1 м (3,3 фута). [3] Его характер роста очень похож на виды рода Aerides . Листья темно-зеленые с немного сероватым оттенком, кожистые, с двулопастными кончиками. Обычно они имеют длину около 20–40 см (7,9–15,7 дюйма) и ширину 6–8 см (2,4–3,1 дюйма). [3] Корни темно-серые, толстые, выходят из стебля орхидеи. Корней, как правило, немного, и они довольно прочно прикрепляются к коре деревьев. [4] Каждый из сочных корней может простираться вдоль ствола дерева на несколько метров. [3]
Его знаменитые длинные нектарные шпоры , отходящие от задней части цветка, вырастают в среднем до 33 см в длину, но могут достигать длины 43 см или 27 см. [5] Число хромосом составляет A. sesquipedale 2n=42. [6] [7]
A. sesquipedale var. узколистный
[ редактировать ]A. sesquipedale var. angustifolium – разновидность вида, [8] [9] иногда известный под младшим синонимом A. Bosseri. [10] A. sesquipedale var. angustifolium , как правило, меньше типичного сорта A. sesquipedale var. sesquipedale, имеет более узкие листья. [11] Он обитает в более засушливой среде обитания, в более южном ареале, и растет на суше в белом песке прибрежных лесов, из которых сейчас добывают диоксид титана. Напротив, A. sesquipedale var. sesquipedale широко распространен в тропических лесах восточной части Мадагаскара и наиболее распространен вдоль побережья. [12]
среда обитания
[ редактировать ]Его часто можно встретить в низинах Мадагаскара на высоте ниже 400–500 футов (120–150 м), недалеко от восточного побережья острова и на деревьях на опушке леса. [13] [14] Обычно его прикрепляют к деревьям с меньшим количеством листьев и к наиболее сухим участкам ветвей или ствола. [15] Это позволяет растению получать много света и движения воздуха. Более крупные растения обычно растут на высоте 12–20 футов от земли, тогда как более мелкие растения часто встречаются выше в кроне. [15] Редко A. sesquipedale встречается также в виде литофита , а иногда даже как полуназемного растения. [16] [17] Орхидея живет в условиях обильных осадков, до 150 дюймов (380 см) в год. [18] Здесь нет засушливого сезона , поэтому вегетационный период непрерывен.
Цветок
[ редактировать ]Звездообразные восковые цветы образуются на соцветиях диаметром 30 см (11,8 дюйма) , растущих на стебле с июня по сентябрь в дикой природе, при этом большинство цветов увядают к августу. [13] Однако при выращивании в Европе растение цветет с декабря по январь. [19] Именно эта привычка цветения дала орхидее несколько ее общих названий , например, «орхидея-комета» из-за формы цветка и «рождественская орхидея» из-за времени ее цветения. Каждый цветок раскрывается зеленым цветом, но со временем становится белым с светло-зелеными тонами. Количество зелени в каждом цветке может варьироваться от растения к растению. [20] Утверждается, что возрастное изменение цвета более выражено у дикого A. sesquipedale, чем у растений, выращенных в теплице. [5] Чашелистики . имеют тенденцию оставаться зелеными дольше, чем лепестки По мере старения цветка его цвет меняется от белого к желтоватому, а затем от оранжевого к коричневому, когда он начинает увядать. По мере увядания спинной чашелистик наклоняется вниз, а затем боковые чашелистики изгибаются внутрь, при этом губа остается довольно неподвижной. Наконец весь цветок закрывается сам по себе. [21] Отличительной особенностью цветов является то, что к ним прикреплен длинный зеленый шпорец . Шпорец цветка составляет 27–43 см (10,6–16,9 дюйма) от кончика до кончика губы цветка. [22] Специфический эпитет sesquipedale на латыни означает «полтора фута в длину» и относится к расстоянию между концом шпоры и самой вершиной спинного чашелистика. [13] [23] На конце шпорца находится небольшое количество нектара обычно около 40–300 мкл объемом . Как правило, более длинные шпоры имеют большую концентрацию нектара. Этот нектар заполняет шпорец на расстояние от 7 до 25 см (от 2,8 до 9,8 дюйма) от нижней части шпорца. [5] Обнаружено, что нектар содержит сахара фруктозу , сахарозу , глюкозу и раффинозу . [24] Цветы производят чрезвычайно интенсивный пряный аромат, который легко наполняет комнату; этот аромат присутствует только ночью и напоминает лилию и некоторые виды Nicotiana, цветущие по ночам . [25] Было обнаружено, что аромат состоит примерно из 39 различных химических компонентов, наибольшая концентрация которых состоит из изовалеральдоксима, метилбензоата , бензилового спирта , изовалеронитрила, бензилбензоата , фенилэтилового спирта , изовалеральдегида и фенилацетальдоксима. [26] Обычно одновременно производят от одного до пяти цветков. [20] [27] [28]
Воспроизведение
[ редактировать ]Модель коэволюции
[ редактировать ]Angraecum sesquipedale наиболее известен в ботаническом сообществе благодаря своей связи с натуралистом Чарльзом Дарвином. ему несколько цветков A. sesquipedale прислал После того, как Джеймс Бейтман , [29] Дарвин отметил определяющую особенность этого вида — чрезвычайно длинную шпору. [30] На основе своих наблюдений Дарвин в своей публикации 1862 года « О различных приспособлениях, с помощью которых британские и зарубежные орхидеи оплодотворяются насекомыми, и о хороших эффектах скрещивания» предположил , что должна существовать моль-опылитель с хоботком, достаточно длинным, чтобы достичь нектара. в конце отрога. К такому выводу он пришел после тщетных попыток удалить поллинии цветка с помощью иголок и щетинок. Только после размещения цилиндра диаметром На 1 ⁄ дюйма (2,5 мм) по всей длине шпоры он смог отделить поллинии, втягивая его. Вицидий . прикрепился к цилиндру, когда он его снял Дарвин предположил, что, пытаясь добыть нектар на конце шпорца, бабочка прикрепляет поллинарий . к себе [31] Следующая орхидея, которую он посетит, будет опылена таким же образом. [32]
В течение некоторого времени после этого предсказания идея опылителя с хоботком длиной 35 см высмеивалась и вообще не верилась в ее существование. [33] [34] После публикации Дарвина Джордж Кэмпбелл, 8-й герцог Аргайл , в 1867 году опубликовал книгу под названием « Царство закона» , в которой утверждал, что сложность этого вида подразумевает, что он был создан сверхъестественным существом. [35] Альфред Рассел Уоллес ответил в том же году статьей, которую он назвал «Сотворение по закону», в которой подробно изложена последовательность, посредством которой мотылек и цветок могли эволюционировать совместно без какого-либо руководства, кроме естественного отбора . [36]
В 1903 году такая моль была обнаружена на Мадагаскаре Уолтером Ротшильдом и Карлом Джорданом . [37] [38] Это подтвердило предсказание Дарвина. Моль получила название Xanthopan morganii praedicta . Возможно, подвидовой эпитет praedicta был дан в честь того, что Дарвин предсказал ее существование, но в статье, описывающей моль, о Дарвине нет упоминаний. [39] Более консервативное объяснение состоит в том, что существование бабочки было предсказано и широко признано еще до ее открытия. [39]
В 1873 году Уильям Александр Форбс статью, написал в журнале Nature в которой спрашивал читателей, знают ли они о бабочке, предсказанной Дарвином. [40] Ответ на этот вопрос впервые дал в том же году Герман Мюллер . Он объявил, что его брат Фриц Мюллер обнаружил мотылька с хоботком длиной 30–33 см (11,8–13,0 дюйма), но он был обнаружен в Бразилии и поэтому не был кандидатом на опыление A. sesquipedale . [41] [42] Хотя Дарвин узнал об открытии Мюллера, он не дожил до открытия Xanthopan morganii . [43] [44] Однако даже после открытия в 1903 году новости о Xanthopan morganii praedicta не получили немедленного распространения. Второе исследование существования бабочки-опылителя было проведено в номере журнала Nature Э. У. Свонтоном от 30 января 1907 года. Предположительно, все еще не зная об открытии Ротшильда и Джордана, Уоллес в ответ заявил, что он не знает подходящего опылителя на Мадагаскаре, но слышал об опылителе из Восточной Африки с достаточно длинным хоботком. [45]
И Дарвин, и Альфред Рассел Уоллес предположили, что эволюционную основу того, как странные отношения между бабочкой-сфинксом и A. sesquipedale развивались с течением времени, можно понять, рассмотрев одну орхидею с длинной шпорой, а другую — с короткой. [32] [46] Если мотылек пойдет оплодотворять цветок с короткой шпорой, ее хоботок легко дотянется до нижней части шпорца, и она получит нектар. Однако, поскольку хоботок бабочки длиннее, чем шпорка цветка, головка бабочки не коснется цветка, образуя поллинарий, и поэтому цветок не будет оплодотворен. [47] С другой стороны, орхидею с более длинной шпорой можно будет оплодотворить, поскольку вся длина хоботка помещается внутри шпоры и, таким образом, позволяет головке бабочки коснуться цветка и соединиться с поллинарием. В результате со временем растения с более длинными отростками будут с большей вероятностью размножаться и, таким образом, станут более распространенными в популяции. [48] Таким образом, у A. sesquipedale появилась очень длинная шпора. Моль тоже эволюционировала, чтобы иметь все более и более длинный хоботок следующим образом. Если мотылек собирается оплодотворить цветок A. sesquipedale , а его шпора длиннее, чем хоботок, то она не сможет достать весь нектар. Таким образом, бабочки со слишком коротким хоботком не смогут получить столько еды, сколько бабочки с более длинным хоботком, которые могут достать весь нектар. Благодаря такому расположению бабочки с более длинными хоботками станут физически более приспособленными для размножения благодаря своей способности получать больше нектара, и поэтому такие бабочки станут более распространенными в популяции. Это может привести к колебательному эффекту, благодаря которому оба организма создают механизм, который заставляет другой увеличивать шпоры и хоботок другого. [49] Однако существуют определенные свойства, которые, несомненно, не позволяют этому механизму продолжаться бесконечно. Например, риск, который такой длинный хоботок представляет для бабочки, может быть фактором, который не позволит шпоре A. sesquipedale стать бесконечно длинной. Если бабочки со слишком громоздкими и длинными хоботками существенно рисковали своей жизнью, поскольку были более легкой добычей, то такие бабочки могли позволить себе развить хобот только до определенной длины. Это, в свою очередь, ограничит длину шпорца орхидеи, поскольку мотыльки не захотят посещать цветы, чьи шпоры слишком длинные, поскольку они не смогут добраться до нектара. [36]
Было также другое объяснение того, почему шпора A. sesquipedale росла так долго, предложенное Томасом Белтом в его книге 1874 года «Натуралист в Никарагуа» . [50] Белт предположил, что шпора выросла длинной, чтобы не дать другим бабочкам с более короткими хоботками пить нектар. Дарвин кратко рассмотрел это объяснение в сноске ко второму изданию своей знаменитой книги об орхидеях, объяснив, что, хотя это объяснение, несомненно, верно, оно не может объяснить удлинение шпоры. [51]
оплодотворение A. sesquipedale Было замечено, что протекает следующим образом. Моль приближается к цветку, чтобы по запаху определить, правильный ли это вид орхидеи. Затем бабочка пятится на ступню и разворачивает хоботок, затем летит вперед, вставляя его в расщелину в хоботке, ведущую к шпоре, и захватывает губу. После того, как мотылек выпил нектар, что обычно занимает около 6 секунд, [5] он инстинктивно поднимает голову, удаляя хоботок из шпоры, и при этом заставляет висцидий прилипать к хоботку обычно на расстоянии примерно от 4 до 9 мм (от 0,16 до 0,35 дюйма) от его основания. [5] К висцидию посредством хвостика прикрепляются поллинии. После удаления хоботка из цветка стебель поллинария будет прямым и параллельным хоботку бабочки. Затем, после выхода из орхидеи, хвостовик в конечном итоге высыхает, в результате чего его угол относительно хоботка бабочки меняется на 90 °, так что он находится под правильным углом для прикрепления к рыльцу следующей орхидеи, которую посещает моль. Затем мотылек повторяет этот процесс на другой орхидее A. sesquipedale и одновременно оплодотворяет ее. Как только цветок оплодотворен, он быстро перестает издавать свой сильный аромат. [21]
Модель смены опылителей
[ редактировать ]Альтернативный путь развития A. sesquipedale , отличающийся от объяснения Дарвина и Уоллеса, был предложен Лутцем Тило Вассерталем в 1997 году. [5] По мнению Вассерталя, бражники могли развить длинные хоботки в качестве стратегии предотвращения хищничества от гетероподидных пауков. Поскольку известно, что такие пауки прыгают на парящих мотыльков, пытаясь их съесть, бражники подвергались бы риску при посещении цветов, если бы такой паук находился поблизости. Основываясь на этом рассуждении, мотыльки с более длинными языками будут меньше подвергаться риску при опылении цветов, поскольку они будут находиться дальше и, следовательно, станут более сложной мишенью для пауков-прыгунов . В результате природа отобрала бражников с все более и более длинными хоботками. С другой стороны, у цветков A. sesquipedale будут развиваться более длинные шпорцы, поскольку цветы с более длинными шпорами с большей вероятностью будут оплодотворены бабочками с длинным языком. Другими словами, у цветов появляются длинные отростки, приспособленные к опылителям, а не наоборот. Также было замечено, что во время кормления мотыльки раскачиваются из стороны в сторону, предположительно, чтобы уклониться от прыгающих пауков. [53] Возможные проблемы с этой гипотезой заключаются в том, что активного нападения пауков на бражников, посещающих цветы, не наблюдалось. [54] Также было высказано предположение, что летающие хищники, такие как летучие мыши и птицы, с большей вероятностью поражают бражника. Верна ли модель смены опылителей или модель коэволюции, или даже немного того и другого, в настоящее время является предметом споров. [55]
Родственные виды
[ редактировать ]В 2017 году Нетц и Реннер представили филогении, датированные молекулярными часами, которые включают 62 из 144 видов Angraecum на Мадагаскаре и все девять мадагаскарских Sphinginae. Модели часов, использующие калибровку на основе темпов или окаменелостей, предполагают, что мадагаскарский подвид praedicta и африканский подвид morganii расходились на 7,4 ± 2,8 млн лет назад, что перекрывает расхождение A. sesquipedale от его сестры, A. sororium , а именно 7,5 ± 5,2 млн лет назад; поскольку у обеих этих орхидей очень длинные шпоры, вероятно, длинные шпоры существовали и раньше.
Выращивание
[ редактировать ]Angraecum sesquipedale был впервые привезен в Соединенное Королевство для выращивания за пределами его естественной среды в 1855 году Уильямом Эллисом . Впоследствии Эллис добился первого цветения растения в культуре в 1857 году. [33] Angraecum sesquipedale имеет более красивый внешний вид при выращивании в культуре, чем при обнаружении в дикой природе, поскольку дикие экземпляры выглядят как длинный стебель, окруженный несколькими борющимися листьями. Считается, что [56] Кроме того, A. sesquipedale редко выращивают в частных коллекциях, несмотря на его огромное значение для дарвиновской концепции коэволюции , а затем и для областей ботаники и эволюционной биологии .
Часто рекомендуется выращивать A. sesquipedale в условиях от теплых до средних и обеспечивать как можно больше света, не сжигая листья. [57] Выбор выращивания растения в промежуточных или теплых условиях содержания может повлиять на сроки цветения. [13] [19] Чтобы стимулировать обильное цветение, важно, чтобы интенсивность света была максимальной в период с сентября по ноябрь. [13] Количество цветочных колосьев, присутствующих во время цветения, зависит от количества новых пар листьев, образовавшихся за предыдущую весну и лето, поскольку каждая вновь образовавшаяся пара листьев дает один колос, а редко - два. [13] Обычно Angraecum sesquipedale имеет медленный рост, но можно ожидать, что орхидея даст цветы еще до того, как достигнет взрослого размера. [58] Angraecum sesquipedale известен своими чувствительными корнями. Корни взрослых растений лучше не трогать, насколько это возможно, поэтому при пересадке следует соблюдать особую осторожность. Однако молодые растения менее восприимчивы к таким проблемам с корнями. Если потревожить корни, растение может заболеть на два-четыре года или даже погибнуть. Когда взрослое растение потревожено, оно часто теряет большую часть нижних листьев и снова начинает производить только один или два цветка за раз. [13] Чтобы избежать этих проблем, обычно рекомендуется сажать орхидею в грубую среду, такую как еловая кора, черепок или древесный уголь, чтобы свести к минимуму повреждение корней. [13] Также лучше всего сажать ее в корзину или большой горшок, поскольку это позволит орхидее расти в течение многих лет, прежде чем ее корни будут повреждены. [3]
Гибриды
[ редактировать ]Первый гибрид Ангрекума был создан Джоном Седеном , сотрудником Veitch Nurseries , и впервые выставлен напоказ 10 января 1899 года. [59] Его назвали A. Veitchii, но его также часто называют королем гибридов Angraceum . Скрещивание произошло между A. sesquipedale и A. eburneum . [59] [60] [61] Цветки чем-то напоминают цветы A. leonis . Кроме того, гибрид сочетает в себе признаки, контролирующие изменения цветка после опыления. В случае A. eburneum цветы стареют так, что губка закручивается внутрь, а чашелистики и боковые лепестки остаются в основном неподвижными, тогда как в случае A. sesquipedale и чашелистики, и лепестки перемещаются, за исключением губки. У A. Veitchii и лепестки, и чашелистики, и губка смещаются внутрь. [2] Еще одним распространенным гибридом с участием A. sesquipedale является A. Crestwood, который представляет собой гибрид A. Veitchii и A. sesquipedale .
Межвидовые гибриды
[ редактировать ]- Ангрекум Аппалачская × Angraecum praestansзвезда [62]
- Angraecum crestwood ( Angraecum Veitchii × Angraecum sesquipedale ) [63]
- Angraecum Dianne's Darling ( Angraecum sesquipedale × Angraecum Alabaster) [62]
- Angraecum Lemförde White Beauty ( Angraecum magdalene × Angraecum sesquipedale ) [64]
- Angraecum longidale ( Angraecum sesquipedale × Angraecum longicalcar ) [63]
- Ангрекум малагасийский ( Angraecum sesquipedale × Angraecum систерорий ) [63]
- Angraecum Memoria Марка Олдриджа ( Angraecum sesquipedale × Angraecum eburneum subsp. superbum ) [63]
- Ангрекум Полярная звезда ( Angraecum hesquipedale × Angraecum leonis ) [63]
- Angraecum Ol Tukai ( Angraecum comorense × Angraecum sesquipedale ) [63]
- Angraecum Orchidglade ( Angraecum sesquipedale × Angraecum giryamae ) [65]
- Ангрекум Роуз Энн Кэрролл ( Angraecum eichlerianus × Angraecum sesquipedale ) [65]
- Angraecum Sesquibert ( Angraecum sesquipedale × Angraecum humbertii ) [63]
- Angraecum Sesquivig ( Angraecum viguieri × Angraecum sesquipedale ) [63]
- Angraecum Star Bright ( Angraecum sesquipedale × Angraecum Didieri ) [63]
- Angraecum Veitchii ( Angraecum eburneum × Angraecum sesquipedale ) [60]
- Angraecum Wolterianus ( Angraecum sesquipedale × Angraecum eburneum ) [63]
Межродовые гибриды
[ редактировать ]- Ангрантес Гранд Стар ( Angraecum sesquipedale × Aeranthes Grandiose) [63]
- Angranthes Paille en Queue ( Angraecum sesquipedale × Aeranthes arachnites ) [63]
- Ангрантес Sesquimosa ( Aeranthes ramosa × Angraecum sesquipedale ) [63]
- Angraeconopsis Kaohsiung Dream ( Angraecum sesquipedale × Phalaenopsis Ruey Lih Beauty) [63]
- Eurygraecum Lydia ( Angraecum sesquipedale × Eurychone rothschildiana ) [64]
- Vandaecum Enzomondo Amore ( Vanda Rothschildiana × Angraecum sesquipedale ) [63]
- Ванде Профессор Бургефф ( Angraecum sesquipedale × Vanda sanderiana ) [63]
Примечания
[ редактировать ]- ^ Пти-Туар 1822 , табл. 66
- ^ Jump up to: а б с Ардитти и др. 2012 , стр. 403–432
- ^ Jump up to: а б с д Стюарт и Кэмпбелл 1970 , с. 50
- ^ Эллис 1858 , стр. 40–41.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Вассерталь 1997 , стр. 343–359.
- ^ Джонс 1967 , с. 151
- ^ Источник Арендса цитирует 2n = 38, что противоречит источнику Джонса.
- ^ Боссер и Морат 1972 , стр. 76–78.
- ^ Гэри 1973 , с. 514
- ^ «Angraecum sesquipedale var. angustifolium Bosser & Morat | Растения мира в Интернете | Kew Science» . Растения мира онлайн . Проверено 9 октября 2023 г.
- ^ Стюарт, Херманс и Кэмпбелл 2006 , стр. 42
- ^ Крибб, Филипп; Херманс, Йохан (17 июня 2015 г.). «Сохранение орхидей Мадагаскара. Модель комплексного проекта по сохранению» . Ланкестериана . 7 (1–2). дои : 10.15517/lank.v7i1-2.19514 . ISSN 2215-2067 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Хиллерман 1975 , стр. 104–105.
- ^ Клюге, Винсон и Зиглер, 1997 , стр. 46–47.
- ^ Jump up to: а б Фоули 1969 , с. 209
- ^ Эллис 1858 , стр. 177–178.
- ^ Майр 2005 , с. 13
- ^ В литературе существует противоречие, поскольку источник из Ф. Э. Хиллермана утверждает, что это растение встречается исключительно вдоль узкой полосы на восточном побережье острова, где выпадает от 80 до 100 дюймов осадков в год.
- ^ Jump up to: а б При выращивании в теплых домашних условиях растение зацветет примерно к Рождеству, а при выращивании в средних домашних условиях оно зацветет примерно в середине января или позже.
- ^ Jump up to: а б Эллис 1858 , стр. 41–42.
- ^ Jump up to: а б Континент 1979 , с. 570
- ^ В статье, опубликованной Вассерталем в 1997 году, он указал длину шпоры 33,3 ± 4,6 см (N = 15). Шпору измеряли от хохолка у входа в шпору до конца просвета шпоры.
- ^ По мнению Ф.Э. Хиллермана, некоторые зрелые виды действительно могут достигать такой длины.
- ^ Джеффри, Ардитти и Коповиц 1970 , стр. 192
- ^ Кайзер 1993 , с. 246
- ^ Кайзер 1993 , с. 247
- ^ Warner & Williams 1897 , фото 518.
- ^ Источник Warner цитирует 1–4 цветка, тогда как источник Эллиса цитирует 3–5 цветков.
- ↑ Цветы орхидеи были отправлены неопознанными и позже были опознаны сыном Джеймса Бейтмана Робертом Бейтманом в письме Дарвину. Письмо 3357 — Бейтман, Роберт, Дарвину, ЧР, [1862], Дарвиновский корреспондентский проект.
- ↑ Дарвин 1997 , Письмо 3421 Дарвин Хукеру от 30 января 1862 г.
- ^ Лекуфль 1982 , с. 99
- ^ Jump up to: а б Дарвин 2004 , стр. 197–203.
- ^ Jump up to: а б ван дер Сингель 2001 , с. 155
- ^ Родригес-Жиронес и Сантамария 2007 , с. 455
- ^ Аргайл 2005 , стр. 44–52.
- ^ Jump up to: а б Крицкий 1991 , стр. 206–210.
- ^ Ротшильд и Джордан, 1903 г. , фото XXII.
- ^ Источник Дж. А. Фаули утверждает, что мотылек был впервые обнаружен миссионером в 1880-х годах, а впоследствии мотылек попал в коллекцию Гумбольдта в 1882 году. Однако все другие источники признают Ротшильда и Джордана первооткрывателями.
- ^ Jump up to: а б Ардитти и др. 2012 , стр. 403–432
- ^ Форбс 1873 , с. 121
- ^ Мюллер 1873 , с. 223
- ^ Мюллер 1878 , с. 221
- ^ Томпсон 1994 , стр. 26.
- ^ Битти 2006 , стр. 632–633.
- ^ Всего 1959 г. , с. 5
- ^ Уоллес 1867 , стр. 474–477.
- ^ Кокс и Грабб 1991 , с. 220
- ^ Лекуфль 1982 , стр. 99–102
- ^ Уоллес 2009 , стр. 146–149.
- ^ Ремень 1985 , с. 146
- ^ Родригес-Жиронес, Лландрес и Роджерс 2008 , стр. 1
- ↑ Дарвин 2006 , Письмо 5637 Уоллеса Дарвину от 1 октября 1867 г.
- ^ Китчинг 2002 , с. 473
- ^ Андерс Нильссон 1998 , стр. 250–269
- ^ Джонсон и Андерсон, 2010 , стр. 34–38.
- ^ Бин 1891 , с. 437
- ↑ Ф.Э. Хиллерман заявил в статье в журнале Orchid Digest , что 3000–4000 фут-свеч — это не слишком много.
- ^ Ф.Э. Хиллерман заявил в статье в журнале Orchid Digest , что растение может начать цвести всего через четыре года после первого посева семян, высота которых соответствует 6 дюймам.
- ^ Jump up to: а б Поскольку и др. 1899 , с.31.
- ^ Jump up to: а б Приджен и Моррисон 2006 , с. 31
- ^ В литературе существует некоторая двусмысленность относительно происхождения этого гибрида. Некоторые источники утверждают, что родителем семян является A. eburneum subsp. superbum , в то время как большинство источников, таких как Королевское садоводческое общество, утверждают, что это просто A. eburneum и что ( A. eburneum subsp. superbum × A. sesquipedale ) следует называть Angcm . Мемориал Марка Олдриджа.
- ^ Jump up to: а б Фроуайн 2005 , стр. 100–101.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п Королевское садоводческое общество, Международный реестр орхидей .
- ^ Jump up to: а б Ла Круа и Ла Круа 2003 , с. 78
- ^ Jump up to: а б Ла Круа и Ла Круа 2003 , с. 83
Ссылки
[ редактировать ]- Андерс Нильссон, Л. (1 июля 1998 г.). «Глубокие цветы для длинных языков». Тенденции экологии и эволюции . 13 (7): 259–260. дои : 10.1016/S0169-5347(98)01359-7 . ПМИД 21238293 .
- Ардитти, Джозеф (1979). «Аспекты физиологии орхидей» . В Вулхаусе, HW (ред.). Достижения в ботанических исследованиях. Том 7 . Достижения в ботанических исследованиях. Том. 7. Academic Press Inc., стр. 422–638. дои : 10.1016/s0065-2296(08)60091-9 . ISBN 978-0-12-005907-2 .
- Континент, Джозеф; Эллиотт, Джон; Китчинг, Ян Дж.; Вассерталь, Лутц Т. (2012). « Боже мой, какие насекомые могут его сосать» — Чарльз Дарвин, Angraecum sesquipedale и Xanthopan morganii praedicta » Журнал Ботанического общества Линнеевского общества . 169 (3): 403–432. дои : 10.1111/j.1095-8339.2012.01250.x .
- Аргайл, Джордж, восьмой герцог (22 декабря 2005 г.) [Впервые опубликовано в 1867 г.]. Царство закона . Научное издательство. ISBN 978-1-4255-5627-3 .
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ) - Арендс, Дж.К.; Ван дер Лаан, FM (1983). «Цитотаксономия моноподиальных орхидей африканского и малагасийского регионов» . Генетика . 62 (2): 81–94. дои : 10.1007/BF00116630 . ISSN 0016-6707 . S2CID 23786339 .
- Бин, Уильям Джексон (9 мая 1891 г.). «Садовая флора: Ангрекумы». Сад . 39 : 436–437.
- Битти, Джон (декабрь 2006 г.). «Случайный вариант: Дарвин на орхидеях». Философия науки . 73 (5): 629–641. дои : 10.1086/518332 . S2CID 170396888 .
- Белт, Томас (1 сентября 1985 г.) [Впервые опубликовано в 1874 г.]. Натуралист в Никарагуа . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-04219-0 .
- Боссер, Жан; Морат, Филипп (1972). «Вклад в изучение орхидных Мадагаскара: 18». Адансония . Серия 2. 12 (1): 73–78.
- Кокс, Пол Алан ; Грабб, Питер Дж. (29 августа 1991 г.). «Абиотическое опыление: эволюционный выход для опыляемых животными покрытосеменных [и обсуждение]». Философские труды Королевского общества Б. 333 (1267): 217–224. дои : 10.1098/rstb.1991.0070 .
- Дарвин, Чарльз (13 июня 1997 г.). Топэм, Джонатан Р.; Буркхардт, Фредерик; и др. (ред.). Переписка Чарльза Дарвина . Том. 10. Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-59032-7 .
- Дарвин, Чарльз (3 апреля 2006 г.). Буркхардт, Фредерик; Смит, Сидней (ред.). Переписка Чарльза Дарвина . Том. 15. Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-85931-8 .
- Дарвин, Чарльз (25 июня 2004 г.) [Впервые опубликовано в 1862 г.]. О различных приспособлениях, с помощью которых британские и зарубежные орхидеи оплодотворяются насекомыми, и о хороших эффектах скрещивания . Издательство Кессинджер. ISBN 978-1-4179-2156-0 .
- Эдвардс, Сиденхем ; Линдли, Джон (1824). Ботанический реестр: состоящий из цветных фигурок экзотических растений, выращиваемых в британских садах; С их историей и способами лечения . Том. 10. Лондон: Отпечатано для Джеймса Риджуэя.
- Эллис, Уильям (1858). Три визита на Мадагаскар в 1853–1854–1856 годах: включая поездку в столицу: с уведомлениями о естественной истории страны и современной цивилизации народа . Джон Мюррей.
Три визита на Мадагаскар в 1853-1854-1856 годах: включая поездку в столицу: с заметками о естественной истории страны и современной цивилизации людей.
- Форбс, Уильям Александр (12 июня 1873 г.). «Оплодотворение орхидей» . Природа . 8 (189): 121. Бибкод : 1873Natur...8..121F . дои : 10.1038/008121b0 . S2CID 3989307 .
- Фаули, Джек А. (1969). «Любопытное свидание звездной орхидеи Мадагаскара (Angraecum sesquipedale)». Дайджест орхидей . 33 (7): 209–210.
- Фроуайн, Стивен А. (15 октября 2005 г.). Ароматные орхидеи: руководство по выбору, выращиванию и наслаждению . Лесной Пресс. ISBN 978-0-88192-739-9 .
- Гарай, Лесли А. (1973). «Систематика рода Angraecum (Orchidaceae)». Бюллетень Кью . 28 (3): 495–516. дои : 10.2307/4108894 . JSTOR 4108894 .
- Хиллерман, Фред Э. (1975). «Angraecum sesquipedale: орхидея-комета». Дайджест орхидей . 39 (3): 104–105.
- Джеффри, Дэвид С.; Ардитти, Джозеф; Куповиц, Гарольд (январь 1970 г.). «Содержание сахара в цветочных и внецветочных выделениях орхидей: значение опыления, мирмекологии и хемотаксономии» . Новый фитолог . 69 (1): 187–195. дои : 10.1111/j.1469-8137.1970.tb04062.x .
- Джонсон, Стивен Д.; Андерсон, Брюс (март 2010 г.). «Коэволюция между полезными для еды цветами и их опылителями» . Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 3 (1): 32–39. дои : 10.1007/s12052-009-0192-6 .
- Джонс, Кейт (1967). «Хромосомы орхидей: II: Вандеа Линдл». Бюллетень Кью . 21 (1): 151–156. дои : 10.2307/4108458 . JSTOR 4108458 .
- Просто, Теодор Карл (ноябрь 1959 г.). «Дарвин, орхидея и мотылек». Бюллетень Чикагского музея естественной истории . 30 (11).
- Кайзер, Роман А. (5 мая 1993 г.). «Биоактивные летучие соединения растений (гл. 18)». В Сугисаве, Хироши (ред.). Биоактивные летучие соединения растений . Серия симпозиумов ACS. Том. 525. Американское химическое общество. стр. 240–268. дои : 10.1021/bk-1993-0525.ch018 . ISBN 978-0-8412-2639-5 .
- Китчинг, Ян Дж. (29 июля 2002 г.). «Филогенетические взаимоотношения сфинкса Моргана, Xanthopan morganii (Walker), трибы Acherontiini и родственных длинноязычных ястребов (Lepidoptera: Sphingidae, Sphinginae)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 135 (4): 471–527. дои : 10.1046/j.1096-3642.2002.00021.x .
- Клюге, Манфред; Винсон, Б.; Зиглер, Хьюберт (1997). «Экофизиологические исследования орхидей Мадагаскара: распространенность и пластичность метаболизма кислот крассулацовых у видов рода Angraecum Bory». Экология растений . 135 (1): 43–57. дои : 10.1023/A:1009787811077 . S2CID 44058210 .
- Крицкий, Джин (4 ноября 1991 г.). «Предсказание Дарвина о мадагаскарском бражнике». Американский энтомолог . 37 (4): 206–210. дои : 10.1093/ae/37.4.206 .
- Кунце, Отто (1891). Пересмотр родов растений (на немецком языке). Том. 2. А. Феликс [и др.]
- Ла Круа, ЕС; Ла Круа, Эрик (1 января 2003 г.). Африканские орхидеи в дикой природе и в выращивании . Лесной Пресс. ISBN 978-0-88192-405-3 .
- Лекуфль, Марсель (1982). «Angraecum sesquipedale и опыление». Дайджест орхидей . 46 (3): 99–102.
- Майр, Хьюберт (2005). «Красивый Ангрекум и Аерангис: Экспедиция на Мадагаскар». Дайджест орхидей . 69 (1): 8–15.
- Мишено, Клэр; Карлсвард, Барбара С.; Фэй, Майкл Ф.; Байтбир, Бенни; Пайллер, Тьерри; Чейз, Марк В. (март 2008 г.). «Филогенетика и биогеография маскаренских ангрековидных орхидей (Vandeae, Orchidaceae)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 46 (3): 908–922. дои : 10.1016/j.ympev.2007.12.001 . ПМИД 18272406 .
- Мюллер, Герман (17 июля 1873 г.). «Хоботок, способный сосать нектар Anagræcum sesquipedale» . Природа . 8 (194): 223. Бибкод : 1873Природа...8..223М . дои : 10.1038/008223a0 .
- Мюллер, Герман (17 января 1878 г.). «Макросилия ключентиус» . природе По своей 17 (429): 221. Бибкод : 1878Natur..17..221M . дои : 10.1038/017221b0 . S2CID 4105324 .
- Пети-Туар, Луи-Мари Обер дю (1822). Особая история растений орхидей, собранных на трех южных островах Африки, Франции, Бурбона и Мадагаскара (на французском языке). Автор.
- Приджен, Алек М.; Моррисон, Аласдер (1 апреля 2006 г.). Иллюстрированная энциклопедия орхидей . Лесной Пресс. ISBN 978-0-88192-801-3 .
- Родригес-Жиронес, Мигель А.; Лландрес, Ана Л.; Роджерс, Наоми (август 2008 г.). Роджерс, Наоми (ред.). «Конкуренция за ресурсы вызывает совместную эволюцию длинных языков и глубоких трубок венчика» . ПЛОС ОДИН . 3 (8): e2992. Бибкод : 2008PLoSO...3.2992R . дои : 10.1371/journal.pone.0002992 . ПМК 2500161 . ПМИД 18714343 .
- Родригес-Жиронес, Мигель А.; Сантамария, Луис (сентябрь 2007 г.). «Конкуренция за ресурсы, смещение персонажей и эволюция трубок глубоких венчиков». Американский натуралист . 170 (3): 455–464. дои : 10.1086/520121 . ISSN 0003-0147 . ПМИД 17879195 . S2CID 22588739 .
- Рольф, Роберт Аллен (февраль 1904 г.). «Род Mystacidium». Обзор орхидей . 12 (134): 46–47.
- Ротшильд, Лайонел Уолтер ; Джордан, Карл (1903). Пересмотр семейства чешуекрылых Sphingidae . Том. 9. Хазелл, Уотсон и Вини, Л.Д.
- Шимпер, Андреас Франц Вильгельм (1903). Жених, Перси; Бальфур, Исаак Бэйли (ред.). География растений на физиологической основе . Кларендон Пресс.
География растений на физиологической основе.
- Седен, Джон ; Вейч, Джеймс Х .; Линдли, Джон ; Пакстон, Джозеф (14 января 1899 г.). «Общества: Комитет орхидей». Хроника садоводов . Третья серия. 25 .
- Стюарт, Джойс; Кэмпбелл, Боб (1970). Орхидеи Тропической Африки . AS Barnes & Co. ISBN 978-0-498-07555-1 .
- Стюарт, Джойс; Херманс, Йохан; Кэмпбелл, Боб Ян Мартин (1 августа 2006 г.). Ангрековидные орхидеи: виды из Африканского региона . Лесной Пресс. ISBN 978-0-88192-788-7 .
- Томпсон, Джон Н. (15 ноября 1994 г.). Коэволюционный процесс . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-79760-1 .
- Уоллес, Альфред Рассел (октябрь 1867 г.). «Творение по закону» . Ежеквартальный научный журнал . 4 : 471–488.
- Уоллес, Альфред Рассел (16 августа 2009 г.) [Впервые опубликовано в 1891 г.]. Естественный отбор и тропическая природа . ООО «Дженерал Букс». ISBN 978-0-217-73022-8 .
- Уорнер, Роберт; Уильямс, Генри (1897). Альбом орхидей: цветные рисунки и описания новых, редких и красивых орхидных растений . Том. 11. Б.С. Уильямс и сын.
- Вассерталь, LT (1997). «Опылители малагийских звездчатых орхидей Angraecum sesquipedale, A. sororium и A. Compactum и эволюция чрезвычайно длинных шпор в результате сдвига опылителей». Ботаника Акта . 110 (5): 343–359. дои : 10.1111/j.1438-8677.1997.tb00650.x .
- Уиттолл, Джастен Б.; Ходжес, Скотт А. (7 июня 2007 г.). «Смена опылителей приводит к появлению все более длинных нектарных шпор в цветках водосборника». Природа . 447 (7145): 706–709. Бибкод : 2007Natur.447..706W . дои : 10.1038/nature05857 . ПМИД 17554306 . S2CID 4412955 .
- ван дер Сингель, Нелис А. (1 июня 2001 г.). Атлас опыления орхидей . Тейлор и Фрэнсис. ISBN 978-90-5410-486-5 .
- Нетц, Кристоф; Реннер, Сюзанна С. (2017). «Орхидеи Angraecum с длинными шпорами и бабочки-сфингиды с длинным языком на Мадагаскаре: временные рамки предсказанной Дарвином коэволюции ксантопана и Angraecum». Биологический журнал Линнеевского общества . 122 (2): 469–478. doi : 10.1093/biolinnean/blx086 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- СМИ, связанные с Angraecum sesquipedale, на Викискладе?
- Данные, относящиеся к Angraecum sesquipedale, в Wikispecies
- Орхидеи мира
- Видео, показывающее опыление бражником Angraecum sesquipedale