Сфингиды

Бражники ; Временной диапазон: миоцен – новейшее время. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Бражник вьюнковый , Agius convolvuli
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Чешуекрылые
Суперсемейство:	Бомбикоидея
Семья:	Сфингиды ; Латрейль , 1802 г.
Типовой вид
	Сфинкс лигустри ; Линней , 1758 г.
Подсемейства
	Макроглоссины ; Смеринтины ; Сфингины ;
Разнообразие
	Около 200 родов, примерно 1450 видов.

Sphingidae — это семейство мотыльков , обычно называемых мотыльками-сфинксами , также в просторечии известных как бражники , многие из их гусениц известны как «роговые черви»; включает около 1450 видов . ^{[ 1 ]} Лучше всего он представлен в тропиках , но виды встречаются в каждом регионе. ^{[ 2 ]} Они имеют размер от среднего до большого и выделяются среди мотыльков своей ловкостью и устойчивыми летными способностями, достаточно похожими на способности колибри, чтобы их можно было с уверенностью принять за них. ^{[ 2 ]} Их узкие крылья и обтекаемое брюшко приспособлены для быстрого полета. Семейство было названо французским зоологом Пьером Андре Латреем в 1802 году.

Некоторые бражники, такие как бражник-колибри или сфинкс с белыми линиями , парят в воздухе, питаясь нектаром цветов, поэтому иногда их путают с колибри . Известно, что эта способность к зависанию развивалась у нектарофагов только четыре раза: у колибри, некоторых летучих мышей, журчалок и этих сфингид. ^{[ 3 ]} (пример конвергентной эволюции ). Сфингиды были тщательно изучены на предмет их летных способностей, особенно их способности быстро перемещаться из стороны в сторону во время зависания, что называется «качающимся зависанием» или «боковым скольжением». Считается, что это эволюционировало, чтобы бороться с хищниками, устраивающими засады, которые подстерегают в цветах. ^{[ 3 ]}

Сфингиды — одни из самых быстрых летающих насекомых ; некоторые способны летать со скоростью более 5,3 м/с (19 км/ч). ^{[ 4 ]} У них размах крыльев от От 4 см ( 1 + 1 ⁄ 2 дюйма) до более 10 см (4 дюйма).

Описание

Усики сфингида обычно не очень перистые, даже у самцов. ^{[ 2 ]} У них отсутствуют барабанные органы , но у представителей группы Choerocampini органы слуха расположены на голове. ^{[ 2 ]} У них есть уздечка и удерживатель, соединяющие задние и передние крылья. ^{[ 2 ]} Грудь, брюшко и крылья густо покрыты чешуей. Некоторые сфингиды имеют рудиментарный хоботок , но у большинства он очень длинный. ^{[ 2 ]} который используется для питания нектаром цветов. Большинство из них ведут сумеречный или ночной образ жизни , но некоторые виды летают и днем. ^{[ 5 ]} И самцы, и самки относительно долго живут (от 10 до 30 дней). ^{[ 5 ]} Перед полетом большинство видов трясут летательными мышцами, чтобы согреть их, а во время полета температура тела может превышать 40 ° C (104 ° F). ^{[ 5 ]}

У некоторых видов различия в форме между полами весьма заметны. Например, у африканского вида Agrius convolvuli (вьюнок или бражник ипомея) усики толще, а отметины на крыльях у самца более пестрые, чем у самки. Только у самцов имеются как неделимый уздечковый крючок, так и удерживатель. Кроме того, у всех самцов бражников вместе с усиками имеется частичный гребешок волос. ^{[ 6 ]} Самки призывают к себе самцов с помощью феромонов . Самец может облить самку феромоном. ^{[ 5 ]} перед спариванием.

Поведение

Некоторые виды летают только в течение коротких периодов времени, либо в сумерках, либо на рассвете, в то время как другие виды появляются только позже вечером, а другие - около полуночи, но иногда можно увидеть такие виды, питающиеся цветами в течение дня. Некоторые распространенные виды в Африке, такие как восточный ястреб ( Cephonodes hylas virescens ), Macroglossum hirundo и Macroglossum trochilus , ведут дневной образ жизни . ^{[ 6 ]}

Известно, что ряд видов являются мигрирующими, все они относятся к Sphingini и Macroglossinae , и особенно к родам Agrius , Cephonodes , Macroglossum , Hippotion и Theretra . ^{[ 7 ]}

Полет

В исследованиях с Manduca sexta мотыльки обладают сенсорными способностями к динамическому полету благодаря своим усикам. Усики вибрируют в плоскости, так что при вращении тела бабочки во время управляемых воздушных маневров на усики действуют инерционные силы Кориолиса , линейно пропорциональные угловой скорости тела. ^{[ 8 ]} Силы Кориолиса вызывают отклонения усиков, которые обнаруживаются органом Джонстона в основании каждой антенны, с сильными частотными характеристиками на частоте биений усиков (около 25 Гц) и на удвоенной частоте биений. Относительная величина двух частотных характеристик позволяет мотыльку различать вращение вокруг разных главных осей , что позволяет быстро контролировать курс во время воздушных маневров. ^{[ 9 ]}

Жизненный цикл

Большинство видов мультивольтинны и способны давать несколько поколений в год, если позволяют погодные условия. ^{[ 5 ]} Самки откладывают полупрозрачные, зеленоватые, сплюснутые, гладкие яйца, обычно поодиночке, на растениях-хозяевах. Время развития яиц сильно варьируется: от трех до 21 дня.

Гусеница *Hyles Gallii* ищет место для окукливания: перед окукливанием цвет гусеницы темнеет.

сфингид Гусеницы имеют размер от среднего до крупного, с толстым телом. У них пять пар ложноножек . ^{[ 5 ]} Обычно на их теле отсутствуют волоски и бугорки, но у большинства видов на заднем конце имеется «рог». ^{[ 2 ]} которая может быть уменьшена до кнопки или отсутствовать на последней стадии . ^{[ 5 ]} Многие из них имеют загадочный зеленый и коричневый цвет и имеют затенение , скрывающее их. Другие имеют более яркую окраску, обычно с белыми пятнами на черном или желтом фоне по всей длине тела. Распространенной чертой является узор из диагональных косых черт по бокам. В состоянии покоя гусеница обычно отодвигает ноги от поверхности и подсовывает голову под нее (молитвенная поза), что, напоминая Великого Сфинкса Гизы , дает начало названию «сфинкс-мотылек». ^{[ 5 ]} Считается, что некоторые тропические личинки имитируют змей. ^{[ 2 ]}^{[ 10 ]} Личинки быстро отрыгивают липкое, часто токсичное содержимое передней кишки нападающим, таким как муравьи и паразитоиды . ^{[ 5 ]} Скорость развития зависит от температуры, и для ускорения развития некоторые северные и высокогорные виды загорают. ^{[ 5 ]} Личинки зарываются в почву для окукливания, где остаются в течение двух-трех недель, прежде чем вырастут взрослыми особями.

У некоторых сфингид куколка имеет свободный хоботок, а не слита с корпусом куколки, как это чаще всего встречается у макрочешуекрылых. ^{[ 2 ]} У них есть кремастер на кончике брюшка. ^{[ 5 ]} Обычно они окукливаются вне растения-хозяина, в подземной камере, среди камней или в рыхлом коконе. ^{[ 5 ]} У большинства видов стадия зимовки — куколка.

Пищевые растения

Личинки

Личинки сфингид, как правило, питаются специфически, а не универсалами. ^{[ 5 ]} По сравнению с сатурниидами аналогичного размера , сфингиды поедают мягкие молодые листья растений-хозяев с небольшими токсичными молекулами , а также пережевывают и измельчают пищу на очень мелкие кусочки. ^{[ 11 ]} Некоторые виды могут переносить довольно высокие концентрации специфических токсинов. Табачные рогатые черви ( Manduca sexta ) детоксицируют и быстро выделяют никотин , как и некоторые другие родственные бабочки-сфинксы из подсемейств Sphinginae и Macroglossinae , но представители Smerinthinae , которые были протестированы, восприимчивы. ^{[ 12 ]} Виды, способные переносить токсин, не связывают его в своих тканях; 98% было выведено из организма. Однако другие виды, такие как Hyles euphorbiae и Daphnis nerii , изолируют токсины от своих хозяев, но не передают их взрослой стадии. ^{[ 5 ]}

Взрослые

Большинство взрослых особей питаются нектаром, хотя некоторые тропические виды питаются выделениями из глаз, а бражник «мертвая голова» крадет мед у пчел. ^{[ 5 ]} Летающие по ночам сфингиды, как правило, предпочитают бледные цветы с длинными трубками венчика и сладким запахом - синдром опыления , известный как «сфингофилия». ^{[ 3 ]} Некоторые виды имеют довольно общее посещение, в то время как другие очень специфичны: растение успешно опыляется только определенным видом бабочек. ^{[ 3 ]} Орхидеи часто имеют такие специфические отношения с бражниками и очень длинными трубками венчика. Кометная орхидея ( Angraecum sesquipedale ), редкий малагасийский цветок, нектар которого хранится на дне трубки длиной 30 сантиметров (12 дюймов), был описан в 1822 году Луи-Мари Обер дю Пти-Туар , а позже Шарлем . Дарвин, как известно, предсказал, что должна существовать какая-то особая моль, питающаяся ею:

[ У A. sesquipetale ] нектарники длиной 11 с половиной дюймов [29 см], причем только нижние полтора дюйма [4 см] заполнены очень сладким нектаром [...] однако удивительно, что любое насекомое должны быть в состоянии достать нектар: у наших английских сфинксов хоботки равны по длине их телу, но на Мадагаскаре должны быть бабочки с хоботками, способными вытягиваться на длину от 10 до 12 дюймов! [25 и 30 см] ^{[ 13 ]}

Альфред Рассел Уоллес опубликовал что-то вроде « плаката о розыске » (точнее, рисунка в книге). ^{[ 14 ]} того, как может выглядеть это чешуекрылое, и, соглашаясь со своим коллегой, добавил:

[Хоботок бражника] из тропической Африки ( [Xanthopan] morganii ) составляет семь с половиной дюймов [19 см]. Виды, имеющие хоботок на два-три дюйма длиннее [8 см], могли добыть нектар самых крупных цветков Angraecum sesquipedale , длина нектарников которых варьируется от десяти до четырнадцати дюймов [36 см]. То, что такая моль существует на Мадагаскаре, можно с уверенностью предсказать, и натуралисты, посещающие этот остров, должны искать ее с такой же уверенностью, как астрономы искали планету Нептун , – и они добьются такого же успеха. ^{[ 15 ]}

Предсказанный сфингид был обнаружен 21 год спустя и описан как подвид одного африканского вида, изученного Уоллесом: Xanthopan morganii praedicta . ^{[ 16 ]} которому было дано подвидовое название praedicta («предсказанный»). У мадагаскарских особей были розовые, а не белые, грудь и брюшко, а также черная вершинная линия на переднем крыле, более широкая, чем у материковых экземпляров. Модели молекулярных часов, использующие калибровку на основе скорости или ископаемых, предполагают, что мадагаскарский подвид X. m. praedicta и африканский подвид X. m. morgani разошлись 7,4 ± 2,8 млн лет назад (миллионы лет назад), что перекрывает расхождение A. sesquipedale от его сестры, A. sororium , а именно 7,5 ± 5,2 млн лет назад. ^{[ 17 ]} Поскольку обе эти орхидеи имеют чрезвычайно длинные шпоры, длинные шпоры, вероятно, существовали и раньше и использовались длинноязычными бабочками, похожими на Xanthopan morganii praedicta . Длительное геологическое разделение подвидов morgani и praedicta соответствует их морфологическим различиям в окраске груди и брюшка.

Отношения и виды

К семейству Sphingidae иногда относят собственное исключительное надсемейство Sphingoidea, но в качестве альтернативы его включают в более обширное надсемейство Bombycoidea . Согласно Hodges (1971), два подсемейства принимаются , а именно Sphinginae и Macroglossinae . ^{[ 18 ]} Около 1450 видов бражников относятся примерно к 200 родам. Некоторые из наиболее известных видов бражника:

Privet hawk moth ( Sphinx ligustri )
Белополосый сфинкс ( Hyles lineata )
Бражник мертвоголовый ( Acherontia atropos ).
лаймовый Бражник Mimas tiliae
Топольный бражник ( Laothoe populi )
Бражник вьюнковый ( Agrius convolvuli )
Катальпа сфинкс ( Ceratomia catalpae )
Бражник-колибри ( Macroglossum stellatarum )
Бражник-слоновник ( Deilephila elpenor )
Бражник виноградный ( Hippotion celerio )
Молочай бражник ( Hyles euphorbiae )
Олеандровый бражник ( Daphnis nerii )
Пандора-сфинкс ( Eumorpha pandorus )
Томатный червь ( Manduca quinquemaculata )
Табачный роговой червь ( Manduca sexta )

См. также

Список видов сфингид

Ссылки

^ ван Ньюкеркен; и др. (2011). «Отряд Lepidoptera Linnaeus, 1758. В: Чжан, З.-К. (Ред.) Биоразнообразие животных: план классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства» (PDF) . Зоотакса . 3148 : 212–221. дои : 10.11646/zootaxa.3148.1.41 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Скобл, Малкольм Дж. (1995): Чешуекрылые: форма, функции и разнообразие (2-е издание). Издательство Оксфордского университета и Музей естественной истории в Лондоне. ISBN 0-19-854952-0
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Китчинг, Ян Дж (2002). «Филогенетические взаимоотношения сфинкса Моргана, Xanthopan morganii (Walker), трибы Acherontiini и родственных длинноязычных ястребов (Lepidoptera: Sphingidae, Sphinginae)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 135 (4): 471–527. дои : 10.1046/j.1096-3642.2002.00021.x .
^ Стивенсон, Р.; Корбо, К.; Бака, Л.; Ле, К. (1995). «Размер клетки и скорость полета табачного бражника Manduca sexta » (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 198 (Часть 8): 1665–1672. дои : 10.1242/jeb.198.8.1665 . ПМИД 9319572 . Проверено 10 августа 2012 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Питтауэй, Арканзас (1993): Бражники Западной Палеарктики . Музей книг и естественной истории Харли, Лондон. ISBN 0-946589-21-6
^ Перейти обратно: ^а ^б Пини, Э. (1962): Бражники Центральной и Южной Африки . Лонгманс Южная Африка, Кейптаун.
^ Холлоуэй, доктор юридических наук (1987). «Семейство сфингидовых» . Мотыльки Борнео . Southene Sdn Bhd.
^ МакНил Александр, Р. (февраль 2007 г.). «Антенны как гироскопы» (PDF) . Наука . 315 (5813): 771–772. дои : 10.1126/science.1136840 . ПМИД 17289963 . S2CID 118833201 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г. Проверено 6 декабря 2014 г.
^ Сане, С.; Дьедонне, А.; Уиллис, М.; Дэниел, Т. (февраль 2007 г.). «Антеннальные механосенсоры обеспечивают управление полетом бабочек». Наука . 315 (5813): 863–866. Бибкод : 2007Sci...315..863S . CiteSeerX 10.1.1.205.7318 . дои : 10.1126/science.1133598 . ПМИД 17290001 . S2CID 2429129 .
^ Хасси, Томас; Шерратт, Томас (август 2013 г.). «Защитная поза и пятна на глазах удерживают птиц-хищников от нападения на модели гусениц». Поведение животных . 86 (2): 383–389. дои : 10.1016/j.anbehav.2013.05.029 . S2CID 53263767 .
^ Бернейс, Э.А.; Янзен, Д.Х. (1988). «Гусеницы сатурниид и сфингид: два способа поедания листьев». Экология . 69 (4): 1153–1160. Бибкод : 1988Ecol...69.1153B . дои : 10.2307/1941269 . JSTOR 1941269 . S2CID 56310810 .
^ Винк, М.; Тайле, Вера (2002). «Толерантность к алкалоидам у Manduca sexta и филогенетически родственных сфингид (Lepidoptera: Sphingidae)». Химиоэкология . 12 (1): 29–46. Бибкод : 2002Checo..12...29W . дои : 10.1007/s00049-002-8324-2 . S2CID 41120103 .
^ Дарвин, Чарльз (1862): О различных приспособлениях, с помощью которых британские и зарубежные орхидеи оплодотворяются насекомыми, и о хороших эффектах скрещивания Джон Мюррей, Лондон. Полный текст HTML
^ Беккалони, Джордж (апрель 2010 г.). «Предсказания Дарвина и Уоллеса сбываются | Веб-сайт Альфреда Рассела Уоллеса» . Wallacefund.info . Архивировано из оригинала 10 октября 2018 г. Проверено 5 августа 2020 г.
^ Уоллес, Альфред Р. (1867). «Творение по закону» . Ежеквартальный научный журнал . 4 : 470–488. (стр. 477)
^ Ротшильд, Уолтер; Джордан, Карл (1903). «Ревизия семейства чешуекрылых Sphingidae» . Новитаты Зоологические . 9 (Дополнение): 1 –972.
^ Нетц, Кристоф; Реннер, Сюзанна С. (2017). с длинными шпорами «Орхидеи Angraecum и бабочки-сфингиды с длинным языком на Мадагаскаре: временные рамки предсказанной Дарвином коэволюции ксантопана и Angraecum ». Биологический журнал Линнеевского общества . 122 (Приложение): 469–478. doi : 10.1093/biolinnean/blx086 .
^ Общее, IFB (1990). Мотыльки Австралии . Лейден: Брилл. п. 24 . ISBN 9789004092273 .

Внешние ссылки

СМИ, связанные со Sphingidae, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Sphingidae , в Wikispecies
Сфингиды . Insecta.pro
Изображения Sphingidae Коста-Рики, заархивированные 20 июля 2019 г. в Wayback Machine.
Изображения видов Sphingidae в Новой Зеландии. Архивировано 9 августа 2020 г. в Wayback Machine.
Список типов Sphingidae из музея Витта в Мюнхене
Изображения с Flickr

[1] ван Ньюкеркен; и др. (2011). «Отряд Lepidoptera Linnaeus, 1758. В: Чжан, З.-К. (Ред.) Биоразнообразие животных: план классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства» (PDF) . Зоотакса . 3148 : 212–221. дои : 10.11646/zootaxa.3148.1.41 .

[scoble-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Скобл, Малкольм Дж. (1995): Чешуекрылые: форма, функции и разнообразие (2-е издание). Издательство Оксфордского университета и Музей естественной истории в Лондоне. ISBN 0-19-854952-0

[kitching-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Китчинг, Ян Дж (2002). «Филогенетические взаимоотношения сфинкса Моргана, Xanthopan morganii (Walker), трибы Acherontiini и родственных длинноязычных ястребов (Lepidoptera: Sphingidae, Sphinginae)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 135 (4): 471–527. дои : 10.1046/j.1096-3642.2002.00021.x .

[Stevenson1995-4] Стивенсон, Р.; Корбо, К.; Бака, Л.; Ле, К. (1995). «Размер клетки и скорость полета табачного бражника Manduca sexta » (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 198 (Часть 8): 1665–1672. дои : 10.1242/jeb.198.8.1665 . ПМИД 9319572 . Проверено 10 августа 2012 г.

[pittaway-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Питтауэй, Арканзас (1993): Бражники Западной Палеарктики . Музей книг и естественной истории Харли, Лондон. ISBN 0-946589-21-6

[pinhey-6] Перейти обратно: ^а ^б Пини, Э. (1962): Бражники Центральной и Южной Африки . Лонгманс Южная Африка, Кейптаун.

[7] Холлоуэй, доктор юридических наук (1987). «Семейство сфингидовых» . Мотыльки Борнео . Southene Sdn Bhd.

[8] МакНил Александр, Р. (февраль 2007 г.). «Антенны как гироскопы» (PDF) . Наука . 315 (5813): 771–772. дои : 10.1126/science.1136840 . ПМИД 17289963 . S2CID 118833201 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г. Проверено 6 декабря 2014 г.

[9] Сане, С.; Дьедонне, А.; Уиллис, М.; Дэниел, Т. (февраль 2007 г.). «Антеннальные механосенсоры обеспечивают управление полетом бабочек». Наука . 315 (5813): 863–866. Бибкод : 2007Sci...315..863S . CiteSeerX 10.1.1.205.7318 . дои : 10.1126/science.1133598 . ПМИД 17290001 . S2CID 2429129 .

[10] Хасси, Томас; Шерратт, Томас (август 2013 г.). «Защитная поза и пятна на глазах удерживают птиц-хищников от нападения на модели гусениц». Поведение животных . 86 (2): 383–389. дои : 10.1016/j.anbehav.2013.05.029 . S2CID 53263767 .

[11] Бернейс, Э.А.; Янзен, Д.Х. (1988). «Гусеницы сатурниид и сфингид: два способа поедания листьев». Экология . 69 (4): 1153–1160. Бибкод : 1988Ecol...69.1153B . дои : 10.2307/1941269 . JSTOR 1941269 . S2CID 56310810 .

[12] Винк, М.; Тайле, Вера (2002). «Толерантность к алкалоидам у Manduca sexta и филогенетически родственных сфингид (Lepidoptera: Sphingidae)». Химиоэкология . 12 (1): 29–46. Бибкод : 2002Checo..12...29W . дои : 10.1007/s00049-002-8324-2 . S2CID 41120103 .

[13] Дарвин, Чарльз (1862): О различных приспособлениях, с помощью которых британские и зарубежные орхидеи оплодотворяются насекомыми, и о хороших эффектах скрещивания Джон Мюррей, Лондон. Полный текст HTML

[14] Беккалони, Джордж (апрель 2010 г.). «Предсказания Дарвина и Уоллеса сбываются | Веб-сайт Альфреда Рассела Уоллеса» . Wallacefund.info . Архивировано из оригинала 10 октября 2018 г. Проверено 5 августа 2020 г.

[15] Уоллес, Альфред Р. (1867). «Творение по закону» . Ежеквартальный научный журнал . 4 : 470–488. (стр. 477)

[16] Ротшильд, Уолтер; Джордан, Карл (1903). «Ревизия семейства чешуекрылых Sphingidae» . Новитаты Зоологические . 9 (Дополнение): 1 –972.

[17] Нетц, Кристоф; Реннер, Сюзанна С. (2017). с длинными шпорами «Орхидеи Angraecum и бабочки-сфингиды с длинным языком на Мадагаскаре: временные рамки предсказанной Дарвином коэволюции ксантопана и Angraecum ». Биологический журнал Линнеевского общества . 122 (Приложение): 469–478. doi : 10.1093/biolinnean/blx086 .

[comm-18] Общее, IFB (1990). Мотыльки Австралии . Лейден: Брилл. п. 24 . ISBN 9789004092273 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]