Hedylidae
Hedylidae | |
---|---|
Макросома бахиата | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомое |
Заказ: | Чешуекрылые |
Клэйд : | Обтектомера |
Суперсемейство: | Папилионоидеа |
Семья: | Hedylidae Генея, 1857 г., неотн. Берг, 1895 г. |
Род: | Макросома Хюбнер , 1818 г. |
Типовой вид | |
Макросома типулатная Хюбнер , 1818 г. | |
Разновидность | |
см. Список видов | |
Разнообразие | |
35 признанных в настоящее время видов | |
Синонимы | |
|
Hedylidae , «американские мотыльки-бабочки», — семейство насекомых отряда Чешуекрылые , представляющее надсемейство Hedyloidea . Их традиционно рассматривают как существующую сестринскую группу надсемейства бабочек Papilionoidea , но филогенетический анализ 2014 года показал, что Hedylidae являются подгруппой Papilionoidea , а не сестринской группой, и их точнее называть бабочками, а не мотыльками. [1] Они представлены единственным неотропическим родом Macrosoma, насчитывающим 35 признанных в настоящее время видов.
Таксономия и систематика
[ редактировать ]Hedylidae ранее рассматривались как триба Geometridae . : Oenochrominae, «Hedylicae» [2] [3] В соответствии с [4] считали, что они, возможно, даже заслуживают обращения как своей собственной семьи. Скобл сначала считал их до сих пор непризнанной группой бабочек, а также предположил, что Hedylidae, возможно, составляют сестринскую группу «настоящих» бабочек ( Papilionoidea ), а не ( Hesperioidea + Papilionoidea). Вайнтрауб и Миллер [5] возражал против такого размещения (но см. [6] ). В 1995 году Веллер и Пэшли [7] обнаружили, что молекулярные данные действительно относят Hedylidae к бабочкам, и провели более комплексное исследование в 2005 году. [8] на основе 57 образцов таксонов , трех генов и 99 морфологических признаков был обнаружен род Macrosoma как родственный роду («Papilionoidea» + Hesperioidea). Однако самый последний филогенетический анализ показывает, что шкиперы являются настоящими бабочками и, следовательно, относятся к кладе Papilionoidea, тогда как хедилиды представляют собой сестринскую группу, которая может быть тесно связана с бабочками-обтектомерами. [9] Это противоречит некоторым более ранним исследованиям, которые показали, что и шкиперы, и хедилиды гнездятся внутри Papilionoidea. [10] [11]
Поскольку между предполагаемыми группами видов нет явных разрывов, согласно основной морфологической структуре, Скобл (1986) синонимизировал пять ранее существовавших родов Hedylidae (33 из которых были описаны у Phellinodes ) в единый род Macrosoma . [2] Однако филогенетический анализ всех видов Macrosoma все еще необходим.
Номенклатурные примечания
[ редактировать ]В зоологической номенклатуре существуют многочисленные младшие омонимы Macrosoma ( Hübner , 1818), [12] ( Macrosoma Leach 1819 ( рептилия ), Macrosoma de Haan 1826 ( Odonata ), Macrosoma Robineau-Desvoidy 1830 (Diptera: Muscidae ), Macrosoma Brandt 1835 ( Coelenterata ), Macrosoma Hope 1837 ( Coleoptera ), Macrosoma Lioy 1864 или 1865 (Diptera: Sarcophagidae ), Macrosoma Hammer 1979 г. [13] ( Акарина : Oribatidae). Чтобы усугубить эту потенциальную путаницу в списках имен, существуют два младших омона Hedyle Guenée, 1857: Hedyle Bergh, 1895 ( Opisthobranchia , "Acochlidioidea", Hedylopsidae ; [14] в настоящее время отнесен к роду Hedylopsis Thiele, 1931), [15] и Hedyle Malmgren 1865 ( многощетинковый червь). [16] Таким образом , название семейства морских слизней «Hedylidae Bergh, 1895» (типовой вид Hedyle weberi Bergh, 1895) также недействительно.
Морфология и идентификация
[ редактировать ]Яйца бабочек-гедилид имеют прямостоячую конфигурацию и разнообразную форму: у Macrosoma inermis они особенно узкие и веретенообразные, [17] напоминают таковые некоторых Pieridae , а у M. typulata они более бочкообразные, [18] как некоторые нимфалиды . Личинки конвергентно напоминают (вероятно, ) личинки Apaturinae . [17] Взрослые хедилиды напоминают мотыльков -геометров . Они имеют много общих морфологических и генетических характеристик как с надсемействами Papilionoidea , так и с Hesperioidea . Брюшко неотропических очень длинное и тонкое, как у многих бабочек подсемейств Ithomiinae и Heliconiinae , отсюда и название одного вида макросом « heliconiaria ». Однако, в отличие от других бабочек, усики не булавовидные , а скорее нитевидные или двугребешковые . [19] В отличие от семейства Geometridae , к которому их отнес эксперт -геометр Л.Б.Проут, у хедилид отсутствуют барабанные органы у основания брюшка, но они есть на крыльях (см. раздел «Поведение »). Однако в отличие от других бабочек (за исключением уникального случая австралийской бабочки-шкипера Euschemon rafflesia , самцы которой обладают этими структурами), одношипчатая уздечка и удерживатель у самцов не утрачены и не редуцированы, за исключением трех видов Macrosoma , у которых нет функциональная система соединения крыльев. У женщин удержание всегда утрачено, а уздечка может быть рудиментарной . [2] Семья полностью каталогизирована. [17] и проиллюстрировано в руководстве по идентификации. [20]
Характеристики Hedylidae, похожие на бабочек
[ редактировать ]- « Мезоскутум » со «вторичной линией слабости» возле срединного «нотального» отростка крыла, [21] как у некоторых представителей Papilionidea и Hesperioidea (потенциально уникальный характер бабочки; [22]
- Среднегрудная аорта с горизонтальной камерой, как у других бабочек (не Papilionidae), но и у Cossidae ; [19] [22]
- заднегрудная «фурка», напоминающая тупой наконечник стрелы; [2] это изменчивый, но потенциально уникальный признак бабочек; [22]
- Вторая срединная пластинка основания переднего крыла частично залегает под основанием жилки «1А+2А», в отличие от конфигурации у бабочек; [2]
- «Постдыхальцевая перемычка» на первом брюшном сегменте; [2]
- Женские генитальные «передние апофизы» редуцированы; [2]
- Гениталии самца сравнительно «глубокие» дорсо-вентрально; [2]
- Брюшко изогнутое (особенно у самцов), как у папилионоидов; [2]
- Первый тергальный сегмент брюшка сильно «мешочек» (Scoble 1986; как и у Thyatirinae ; бабочек [22]
- «Прекоксальная» борозда, соединяющаяся с «маргиноплевральной» бороздой; [2]
- самца Претарсус передней ноги утрачен и таким образом слился в два элемента. [23] как у бабочек -нимфалид , средние и задние ноги используются для сидения, но, по-видимому, переразвиты у геспериид; [2]
- Яйцо прямостоячее, веретенообразной формы, ребристое. [24] как у некоторых Pieridae (например, бабочки с оранжевыми кончиками ), у некоторых других бабочек, а также у некоторых групп бабочек; [22]
- Личинка с «анальным гребешком», [25] как у некоторых Hesperioidea (но не у Megathyminae ) и Pieridae, но не у других Papilionoidea, за исключением одного вида (а также независимо у Tortricidae ), который используется для отталкивания отбросов от гусеницы; [22]
- Гусеница с роговидными отростками и «раздвоенным» хвостом, как у многих нимфалид; [24] [26]
- Гусеница со «вторичными щетинками », как у Pieridae; [24]
- Вентральные личиночные проножки «крючком» не образуют полного круга, в отличие от конфигурации у геспериид и папилионоидов; [2]
- Куколка прикрепляется к субстрату шелковым пояском вокруг 1-го сегмента брюшка. [27] [28] как у Pieridae (как и у некоторых Geometridae , особенно у подсемейства Sterrinae (у которых поясок находится вокруг брюшка), но утрачен у многих Papilionoidea ); [2]
- Куколочный кокон утрачен, как у папилионоидей, так и у некоторых других групп чешуекрылых; [2]
- «Височная линия спайности» теряется у куколки (как у папилионоидей). [2]
Распределение
[ редактировать ]Hedylidae распространены в Северной Америке к югу от центральной Мексики и в Южной Америке через Амазонку от южного Перу (где насчитывается 26 видов, [29] до 12 на одном сайте: [30] в центральную Боливию и юго-западную Бразилию [20] ). В Карибском бассейне они также встречаются на Кубе , Ямайке и Тринидаде . [20] [30]
Поведение
[ редактировать ]Гедилид привлекает искусственное освещение , но иногда некоторые виды можно встретить летающими и днем. [31] Таким образом, они могут участвовать в некоторых мимикриальных комплексах с Ithomiinae (например, только самка Macrosoma lucivittata ). [32] Некоторые виды белые. [33] и напоминают бабочек-пиридов (например, Macrosoma napiaria ). На основании изучения Macrosoma heliconiaria было обнаружено, что хедилиды имеют барабанные органы на передних крыльях для слуха. [34] очевидно гомологичен «органу Фогеля» у некоторых Papilionoidea. [35] это помогло бы им уклоняться от летучих мышей ночью. Было показано, что они демонстрируют типичное поведение уклонения от моли по отношению к летучим мышам, такое как беспорядочные спиралевидные движения и нырки. [36] Поза отдыха часто находится под любопытным углом. [37] с наклоненной грудью и задним краем задних крыльев, почти касающимся субстрата (Scoble, 1986). Личинки, у которых в первом возрасте отсутствуют выступающие рога, имеют тенденцию опираться на среднюю жилку листа и часто скелетируют листья или с обеих сторон образуют беспорядочное лоскутное одеяло из отверстий. [38] Элегантная куколка прикреплена кремастером и шелковым поясом. [39] и иногда напоминает птичий повал. [40]
Список видов
[ редактировать ]Этот список видов во многом основан на фенетических признаках. [17] [20]
- Белая макросома
- Макросома альбифасция
- Макросома альбимакула
- Макросома альбипанноза
- Макросома альбистрия
- Макросома кулатная
- Макросома бахиата
- Макросома каскария
- Макросома хвойная
- Макросома коскоя
- Макросома костилунатная
- Макросома хедилярия
- Макросома геликониария
- Макросома гиацинтиновая
- Макросома промежуточная
- Клада макросом
- Макросома ламеллифера
- Макросома лептозиата
- Макросома лейкофазиата
- Макросома лейкоплет
- Макросома люцивиттата
- Макросома минутопунктовая
- Макросома muscerdata
- Макросома напиария
- Макросома нигримакула
- Макросома паулярия
- Макросома пектиногина
- Макросома рубединария
- Макросома сателлита
- Макросома полуэрмис
- Установленная макросома
- подчиненная макросома
- Макросома типулатная
- Макросома униформис
- Макросома устринария
Биология и растения-хозяева
[ редактировать ]История жизни Macrosoma heliconiaria первоначально была описана на растениях Byttneria aculeata в Мексике . [31] Это был исторический прорыв в биологии хедилид. В этом исследовании Кендалл особо прокомментировал: «Я думал, что личинки могут представлять вид сатиров, но когда окуклилась первая личинка, я был уверен, что это пиерид. и кремастер, мало чем отличающийся от пирида». Позже Macrosoma cascaria была выращена на этом растении в Панаме . [24] Теперь известно больше историй жизни. Судя по этим данным, известные растения-хозяева охватывают широкий спектр (согласно системе APG II ) розовидных двудольных растений, в том числе розовидный порядок Myrtales семейства Melastomataceae ( роды Miconia , Conostegia и Ossaea ), евросид I порядка Malpighiales , семейства Euphorbiaceae ( Croton ), и Malpighiaceae ( Byrsonima ), евросиды II, порядки Sapindales , семейство Rutaceae ( Zanthoxylum ) и чаще [41] Malvales , семейство Malvaceae , трибы : Bombacoideae ( Ochroma ), Malvoideae ( Hampea , а также Hibiscus , [20] Byttnerioideae ( Byttneria aculeata , Theobroma ) и Grewioideae ( Luehea ). «Гусеница зеленой ящерицы» Macrosoma typulata. [42] атакует экономически важное местное фруктовое дерево «Купуасу» ( Theobroma grandiflorum ) в Бразилии и может уничтожить листву саженцев; биология этого вида изучена и достаточно подробно проиллюстрирована. [18] Личинка этого вида живет около 15 дней в 5 возрастах, стадия куколки – около 7 дней, имаго – около 10 дней. M. Tipulata и многие другие виды можно встретить во взрослом состоянии большую часть года. [20]
последовательности ДНК
[ редактировать ]нескольких видов были секвенированы У митохондриальные гены «цитохромоксидаза I» и «ND1», а также ядерные гены «Wingless» и «Ef-1?». [43] включая Macrosoma semiermis . Некоторые виды в настоящее время подвергаются штрих-кодированию . [44]
Цитируемая литература
[ редактировать ]- ^ Кавахара, Акито Ю.; Брейнхольт, Джесси В. (7 августа 2014 г.). «Филогеномика предоставляет убедительные доказательства взаимоотношений бабочек и мотыльков» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1788): 20140970. doi : 10.1098/rspb.2014.0970 . ISSN 0962-8452 . ПМК 4083801 . ПМИД 24966318 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Скобл М.Дж. (1986). «Строение и сходство Hedyloidea: новая концепция бабочек». Бык. Бр. Муз. (Нат. гист.) Энтомол . 53 : 251–286.
- ^ По данным Л. Б. (1910). «Lepidoptera Heterocera, сем. Geometridae, подсем. Oenochrominae». Виды насекомых 104 : 1–119.
- ^ Прут Л.Б. (1931). «Американские геометрические». Макролепидоптеры мира . 8 : 1–144.
- ^ Вайнтрауб Дж.Д., Миллер Дж.С. (1987). «Структура и сходство Hedyloidea: новая концепция бабочек». Кладистика . 3 (3): 299–304. дои : 10.1111/j.1096-0031.1987.tb00512.x . S2CID 221574665 .
- ^ Скобл, Малкольм Дж. (1988). «Hedylidae: ответ Вайнтраубу и Миллеру» . Кладистика . 4 (1): 93–6. дои : 10.1111/j.1096-0031.1988.tb00470.x . ПМИД 34933497 . S2CID 85579049 .
- ^ Веллер С.Дж., Пэшли Д.П. (сентябрь 1995 г.). «В поисках происхождения бабочек». Молекулярная филогенетика и эволюция . 4 (3): 235–46. Бибкод : 1995MolPE...4..235W . дои : 10.1006/mpev.1995.1022 . ПМИД 8845961 .
- ^ Уолберг Н., Браби М.Ф., Брауэр А.В. и др. (август 2005 г.). «Синергетический эффект объединения морфологических и молекулярных данных при решении филогении бабочек и прыгунов» . Труды Королевского общества Б. 272 (1572): 1577–86. дои : 10.1098/rspb.2005.3124 . ПМК 1560179 . ПМИД 16048773 .
- ^ Хейккиля, Мария; Мутанен, Марко; Уолберг, Никлас; Сихвонен, Паси; Кайла, Лаури (2015). «Неуловимая филогения дитризиев: отчет о сочетании систематизированной морфологии с молекулярными данными (Lepidoptera)» . Эволюционная биология BMC . 15 (1): 260. Бибкод : 2015BMCEE..15..260H . дои : 10.1186/s12862-015-0520-0 . ПМЦ 4654798 . ПМИД 26589618 .
- ^ Хейккила, М.; Кайла, Л.; Мутанен, М.; Пена, К.; Уолберг, Н. (2011). «Меловое происхождение и повторная третичная диверсификация новых бабочек» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1731): 1093–1099. дои : 10.1098/rspb.2011.1430 . ПМК 3267136 . ПМИД 21920981 .
- ^ Кавахара, AY; Брейнхольт, JW (2014). «Филогеномика предоставляет убедительные доказательства взаимоотношений бабочек и мотыльков» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1788): 20140970. doi : 10.1098/rspb.2014.0970 . ПМК 4083801 . ПМИД 24966318 .
- ^ «Синонимия» . Архивировано из оригинала 20 июля 2011 г. Проверено 15 апреля 2007 г.
- ^ Хаммер, М. (1979). Исследования панцирной фауны Явы. К. Дэн. Научный. Компания. Биол. Скр. , 22 (9): 34.
- ^ «Архивная копия» . Архивировано из оригинала 3 марта 2016 г. Проверено 11 января 2020 г.
{{cite web}}
: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка ) - ^ «Подкласс: Opisthobranchia» . Архивировано из оригинала 31 марта 2007 г. Проверено 15 апреля 2007 г.
- ^ «Детали записи зоологического номенклатора» . Архивировано из оригинала 7 октября 2007 г. Проверено 15 апреля 2007 г.
- ^ Jump up to: а б с д Скобл, MJ (1990a). Каталог Hedylidae (Lepidoptera: Hedyloidea) с описаниями двух новых видов. Энтомология Скандинавия , 21 : 113-119.
- ^ Jump up to: а б Луридо, Г., Сильва, Н.М., Мотта, К.С. 2007. Биологические параметры и ущерб, причиненный Macrosoma Tipulata Hübner (Lepidoptera: Hedylidae), на дереве купуасу [ Theobroma grandiflorum (Wild ex Spreng Schum)] в Амазонасе, Бразилия. Неотропическая энтомология , 36 (1): 102-106.
- ^ Jump up to: а б Скобл, MJ (1995). Чешуекрылые: форма, функции и разнообразие . Музей естественной истории и издательство Оксфордского университета, Лондон.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Скобл, MJ (1990b). Справочник по идентификации Hedylidae (Lepidoptera: Hedyloidea). Энтомология Скандинавия , 21 : 121-158.
- ^ Мине, Дж. (1991). Предварительная реконструкция филогении дитризиев (Lepidoptera:Глоссата). Энтомология Скандинавия , 22 : 69-95.
- ^ Jump up to: а б с д и ж де Йонг Р., Вейн Райт Р.И. и Акери П.Р. 1996. Высшая классификация бабочек (Lepidoptera): проблемы и перспективы. Энтомология Скандинавия , 27 : 65-102.
- ^ Акери, PR, де Йонг, Р. и Вейн-Райт, Р.И. (1999). Бабочки: Hedyloidea, Hesperioidea и Papilionoidae. Стр. 263–300 в Кристенсене, штат Нью-Йорк (ред.). Чешуекрылые, мотыльки и бабочки . Том 1: Эволюция, систематика и биогеография. Том IV/Часть 35: 491 стр. Вальтер де Грюйтер, Берлин, Нью-Йорк.
- ^ Jump up to: а б с д Скобл, М.Дж., Айелло, А. (1990). Бабочки, похожие на мотыльков (Hedylidae: Lepidoptera): краткое содержание с комментариями к яйцу. Журнал естественной истории , 24 (1): 159–164.
- ^ Скобл, MJ, 1992. Путеводитель по бабочкам Hedylid Коста-Рики (Lepidoptera: Hedylidae). В: Путеводитель по Национальному институту биоразнообразия , 1 : v, 30 стр., + 61 рис.
- ^ «Изображение раздвоенного хвоста» . Архивировано из оригинала 11 апреля 2007 г. Проверено 7 апреля 2007 г.
- ^ Изображение 1-го сегмента брюшной полости. [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Изображение 1-го сегмента брюшной полости. [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Ламас Г. и Градос Дж. (1998). Краткое описание Hedylidae (Lepidoptera) Перу. Revista Peruviana Entomologia , 40 : 107-109.
- ^ Jump up to: а б Градос, Дж. (1998). Стр. 119–120 в Алонсо, А. и Ф. Даллмайерах (ред.). Оценка биоразнообразия региона Нижней Урубамбы, Перу: буровая площадка Кашириари-3 и реки Камисеа и Урубамба . СИ/МАБ Серия №2. Смитсоновский институт/Программа биоразнообразия МАБ, Вашингтон, округ Колумбия.
- ^ Jump up to: а б Кендалл, Р.О. (1976). Пищевые растения личинок и заметки об истории жизни восьми бабочек из Техаса и Мексики. Журнал Общества лепидоптеристов , 30 (4): 264-271.
- ^ Беккалони, GW (1997). Экология, естественная история и поведение итомииновых бабочек и их имитаторов в Эквадоре (Lepidoptera: Nymphalidae: Ithomiinae). Тропические чешуекрылые , 8 (2): 103-124.
- ^ Белый вид Macrosoma.
- ^ Орган слуха
- ^ Райделл Дж., Каерма С., Хеделин Х. и Скалс Н. (2004). Уклончивая реакция на ультразвук сумеречной бабочки Manataria maculata . Naturwissenschaften , 90 (2): 80-83.
- ^ Як, Дж. Э. и Фуллард, Дж. Х. (1999). Ультразвуковой слух у ночных бабочек. Природа , 403 : 265–266.
- ^ «Архивная копия» . Архивировано из оригинала 28 сентября 2007 г. Проверено 7 апреля 2007 г.
{{cite web}}
: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка ) - ^ http://janzen-db.bio.upenn.edu:16080/2700ARCHIVES/Hedylidae/Macrosoma%20cascaria/04-SRNP-56084_DHJ402166.jpg Архивировано 11 апреля 2007 г. в Wayback Machine. [ файл изображения с пустым URL-адресом ]
- ^ http://janzen-db.bio.upenn.edu:16080/2700ARCHIVES/Hedylidae/Macrosoma%20tipulata/05-SRNP-31301_DHJ404036.jpg [ постоянная мертвая ссылка ] [ файл изображения с пустым URL-адресом ]
- ^ http://janzen-db.bio.upenn.edu:16080/2700ARCHIVES/Hedylidae/Macrosoma%20conifera/00-SRNP-15830_DHJ55789_f.jpg Архивировано 11 апреля 2007 г. в Wayback Machine. [ файл изображения с пустым URL-адресом ]
- ^ Янц Н. и Найлин С. (1998). Бабочки и растения: филогенетическое исследование. Эволюция , 52 (2): 486-502.
- ^ Изображение Macrosoma Tipulata [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Нуклеотидные последовательности
- ^ Штрих-коды ДНК для макросомы
Источники
[ редактировать ]- Скобл, MJ (1986). Строение и сходство Hedyloidea: новая концепция бабочек. Бюллетень Британского музея (Естественная история), серия энтомологии , 53 : 251-286.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Гусеницы, куколки, бабочки и мотыльки ACG [По состоянию на март 2007 г.]
- Слушание [по состоянию на март 2007 г.]
- Уши [По состоянию на март 2007 г.]
- Кендалл 1976 pdf [ постоянная мертвая ссылка ] [По состоянию на март 2007 г.]
- Список LepIndex видов и родов семейства Hedylidae [по состоянию на май 2018 г.]
- Мотыльки Белиза [по состоянию на март 2007 г.]
- Неизвестный белый хедилид из Никарагуа [по состоянию на март 2007 г.]
- Hedylidae из Гайаны [по состоянию на март 2007 г.]
- Мотыльки Ямайки [по состоянию на март 2007 г.]
- Ход штрихкодирования и изображения [По состоянию на март 2007 г.]
- Ход секвенирования Лептри [По состоянию на март 2007 г.]
- Личинка неопознанного вида 79-SRNP-362c [ постоянная мертвая ссылка ] [По состоянию на март 2007 г.]
- Личинка неустановленного вида 03-СРНП-21689 [ постоянная мертвая ссылка ] [По состоянию на март 2007 г.]
- Никарагуанские растения-хозяева Macrosoma semiermis [По состоянию на март 2007 г.]