клещ
Клещи Временной диапазон: ранний девон – настоящее время, | |
---|---|
Клещ Trombidium holosericeum (Acariformes) | |
Деструктор Варроа (Parasitiformes) | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Подтип: | Хелицерата |
Сорт: | Паукообразные |
Клещи встречаются в двух надотрядах. | |
Клещи — мелкие паукообразные (восьминогие членистоногие ). Клещи охватывают два больших отряда паукообразных: Acariformes и Parasitiformes , которые исторически были сгруппированы в подкласс Acari . Однако самые последние генетические анализы не выявили, что эти двое являются ближайшими родственниками друг друга среди паукообразных, что делает группу немонофилетической . Большинство клещей крошечные, менее 1 мм (0,04 дюйма) в длину и имеют простое несегментированное строение тела. Из-за небольшого размера большинства видов их легко не заметить; некоторые виды живут в воде, многие живут в почве как разлагатели , другие живут на растениях, иногда создавая галлы , а третьи являются хищниками или паразитами . К этому последнему типу относятся коммерчески разрушительные Варроа паразиты медоносных пчел , а также чесоточные клещи человека. Большинство видов безвредны для человека, но некоторые вызывают аллергию или могут передавать заболевания.
Научная дисциплина, посвященная изучению клещей, называется акарологией .
Эволюция и таксономия
[ редактировать ]Клещи не являются определенным таксоном, но используются для обозначения двух отдельных групп паукообразных: Acariformes и Parasitiformes . Филогения широко Acari относительно мало изучена, но молекулярная информация рибосомальной ДНК используется для понимания взаимоотношений между группами. Ген 18S рРНК предоставляет информацию о взаимоотношениях между типами и суперфилами, тогда как гены ITS2 и 18S рибосомальной РНК и 28S рибосомальной РНК дают подсказки на более глубоких уровнях. [1]
Таксономия
[ редактировать ]- Надотряд Parasitiformes - клещи и разновидности клещей. [2]
- Opilioacarida — небольшой отряд крупных клещей, внешне напоминающих сенокосцев ( Opiliones ), отсюда и их название. [3] [4]
- Holothyrida - небольшая группа хищных клещей, обитающих на бывшей Гондваны. территории
- Иксодида – клещи
- Mesostigmata - крупный отряд хищных и паразитических клещей.
- Trigynaspida — крупный, разнообразный отряд.
- Monogynaspida - разнообразный отряд паразитических и хищных клещей.
- Сежида - небольшой отряд клещей, состоящий из пяти семейств.
- Надотряд Acariformes – самая разнообразная группа клещей.
- Эндеостигматы (вероятно, парафилетические )
- Eriophyoidea - галловые клещи и родственники.
- Trombidiformes – клещи-паразиты растений (паутинный клещ, павлиний клещ, красноногий земляной клещ и др.), морды, чиггеры, волосяные клещи, бархатные клещи, водяные клещи и др.
- Sphaerolichida - небольшой отряд клещей, состоящий из двух семейств.
- Простигматы - крупный отряд сосущих клещей.
- Саркоптиформы
- Oribatida - панцирные клещи, жуки-клещи, панцирные клещи (ранее известные как Cryptostigmata).
- Астигматина – хранящиеся продукты, мех, перья, пыль, чесоточные клещи и т. д.
Ископаемая запись
[ редактировать ]Летопись окаменелостей клещей немногочисленна из-за их небольшого размера и низкого потенциала сохранности. [5] Самые старые окаменелости акариформных клещей происходят из Райни Черт , Шотландия, и относятся к раннему девонскому периоду , около 410 миллионов лет назад. [6] [5] в то время как самые ранние окаменелости Parasitiformes известны по образцам янтаря, датируемым серединой мелового периода , около 100 миллионов лет назад. [5] [7] Большинство ископаемых клещей не старше третичного периода (до 65 млн лет назад ). [8]
Филогения
[ редактировать ]Членами надотрядов Opilioacariformes и Acariformes (иногда известных как Actinotrichida) являются клещи, а также некоторые представители Parasitiformes (иногда известные как Anactinotrichida). [9] Недавние генетические исследования показали, что акари полифилетичны (имеют множественное происхождение). [10] [11] [12] [13] Исследование с использованием молекулярных данных митохондрий и ядра выявило Acariformes как сестру Solifugae , при этом другие отряды паукообразных (верблюжьих пауков) и Parasitiformes как сестру Pseudoscorpionida разделяют эти две группы на филогенетическом дереве, как показано ниже. [10]
Паукообразные |
| " Акари " (клещи и клещи) | |||||||||||||||||||||||||||
Однако несколько филогеномных исследований нашли убедительную поддержку монофилии Acari и сестринских отношений между Acariformes и Parasitiformes. [14] [15] хотя этот вывод был подвергнут сомнению, а другие исследования показали, что это, вероятно, представляет собой артефакт притяжения длинных ветвей . [12]
Анатомия
[ редактировать ]Внешний
[ редактировать ]Клещи — крошечные представители класса Arachnida ; большинство из них имеют размеры от 250 до 750 мкм (от 0,01 до 0,03 дюйма), но некоторые из них больше, а некоторые не превышают 100 мкм (0,004 дюйма) во взрослом возрасте. В плане тела есть две области : головогрудь (без отдельной головы) или просома и опистосома или брюшко. Сегментация почти полностью утрачена, просома и опистосома слиты, и только положение конечностей указывает на расположение сегментов. [16]
В передней части тела находится гнатосома или головка. Это не голова и не содержит ни глаз, ни мозга, а представляет собой выдвижной питательный аппарат, состоящий из хелицер , педипальп и ротовой полости. Сверху он покрыт продолжением панциря тела и соединен с телом гибким участком кутикулы . Двухсегментные хелицеры являются предковым состоянием Acariformes, но в более производных группах они одночлениковые. А трехсегментные хелицеры являются предковым состоянием Parasitiformes, но в более производных группах они сократились до двух сегментов. [18] Педипальпы у разных таксонов различаются в зависимости от диеты; у некоторых видов придатки напоминают ноги, а у других они преобразованы в структуры, подобные хелицерам. Ротовая полость сзади соединяется со ртом и глоткой . [16]
У большинства клещей четыре пары ног (у Eriophyoidea две пары). [19] ), каждый из шести сегментов, которые можно модифицировать для плавания или других целей. Дорсальная поверхность тела покрыта затвердевшими тергитами , а вентральная поверхность - затвердевшими склеритами ; иногда они образуют поперечные гребни. Гонопор ( половое отверстие) расположен на вентральной поверхности между четвертой парой ног. У некоторых видов от одного до пяти срединных или боковых глаз, но многие виды слепы, а щелевые и ямочные органы чувств являются обычным явлением. И тело, и конечности несут щетинки (щетинки), которые могут быть простыми, уплощенными, булавовидными или сенсорными. Клещи обычно имеют оттенок коричневого, но некоторые виды имеют красный, оранжевый, черный или зеленый цвет или комбинацию этих цветов. [16]
У многих клещей есть стигматы (отверстия, используемые для дыхания). У некоторых клещей стигмы связаны с перитремами: парными трубчатыми развитыми продолжениями трахеальной системы. Высшие таксоны клещей определяются такими структурами: [20] [21] [22]
- Oribatida, ранее известные как Cryptostigmata ( крипто- = скрытый) и Endeostigmata (эндео- = внутренний), не имеют первичных стигматов и перитрем, но могут иметь вторичные дыхательные системы. [23] Например, орибатиды подотряда Brachypylina имеют трудно различимые рыльца на вентральной пластинке тела (отсюда и прежнее название Cryptostigmata). [24]
- Астигмы ( а- = без) лишены стигматов и дышат через кутикулу. [25]
- Простигмы ( про- = перед/спереди) имеют стигмы в передней части тела, обычно на боковых краях или между хелицерами. Они связаны с перитремами, которые могут располагаться на продорсуме рядом с основаниями хелицер, или быть роговидными и выступающими, или образовывать линию или сеть на дорсальной поверхности гнатосомной капсулы. [21]
- Opilioacaridae имеют четыре пары дорсолатеральных рыльцев, которые добавляются последовательно в процессе развития. [21]
- Остальные три отряда Parasitiformes — Holothyrida, Ixodida и Mesostigmata ( мезо- = средний) имеют только одну пару стигматов в районе четвертой пары ног. У них также имеются перитремы: у Ixodida они состоят из парных пластинок, окружающих стигматы, а у Mesostigmata и Holothyrida перитремы представляют собой бороздки, отходящие от стигматов вперед (иногда и назад). [22]
Внутренний
[ редактировать ]Пищеварительная система клещей имеет слюнные железы , которые открываются в предротовое пространство, а не в переднюю кишку. У большинства видов имеется от двух до шести пар слюнных желез, которые в разных точках впадают в субхелицеральное пространство. [26] У некоторых видов клещей нет ануса: за свою короткую жизнь они не испражняются. [27] Система кровообращения состоит из сети пазух, и у большинства клещей нет сердца, движение жидкости осуществляется за счет сокращения мышц тела. Но клещи и некоторые более крупные виды клещей имеют спинное продольное сердце. [28] Газообмен осуществляется по всей поверхности тела, но многие виды дополнительно имеют от одной до четырех пар трахей . Выделительная система включает нефридий и одну или две пары мальпигиевых канальцев . [29] Некоторые семейства клещей, такие как Tetranychidae, Eriophyidae, Camerobiidae, Cunaxidae, Trombidiidae, Trombiculidae, Erythraeidae и Bdellidae, имеют шелковые железы, используемые для производства шелка для различных целей. Кроме того, водяные клещи (Hydrachnidia) производят длинные тонкие нити, которые могут быть шелковыми. [30]
Размножение и жизненный цикл
[ редактировать ]У клещей раздельный пол; имеется пара семенников у самцов в средней части тела , каждый из которых соединен с гонопором семявыносящим протоком , а у некоторых видов имеется хитиновый пенис ; у самок имеется единственный яичник, соединенный с гонопором яйцеводом , а также семеприемник для хранения спермы . У большинства клещей сперма передается самке косвенно; Самец либо откладывает сперматофор на поверхность, с которой его подхватывает самка, либо использует свои хелицеры или третью пару ног, чтобы вставить его в гонопор самки. У некоторых Acariformes осеменение происходит напрямую с использованием полового члена самца. [16] Сперматофоры у всех клещей жгутиковые. [31]
Яйца откладываются в субстрат или в другое место, где обитает клещ. В зависимости от вида им требуется до шести недель, чтобы вылупиться, а следующей стадией становятся шестиногие личинки. После трёх линьок личинки превращаются в нимф. [32] с восемью ногами и после еще трех линьок становятся взрослыми особями. Продолжительность жизни варьируется в зависимости от вида, но продолжительность жизни клещей коротка по сравнению со многими другими паукообразными. [16]
Экология
[ редактировать ]Ниши
[ редактировать ]Клещи занимают широкий спектр экологических ниш . Например, клещи Oribatida являются важными разрушителями во многих средах обитания. Они едят самый разнообразный материал, включая живые и мертвые растения и грибы, лишайники и падаль; некоторые хищные , хотя панцирные клещи не являются паразитами . [34] Клещи являются одними из самых разнообразных и успешных из всех групп беспозвоночных . Они использовали широкий спектр сред обитания и из-за своего небольшого размера остаются практически незамеченными. Они встречаются в пресной воде (например, водяные клещи или гидракнидии). [35] ) и соленая вода (большинство Halacaridae [36] ), в почве, в лесах, пастбищах, сельскохозяйственных культурах, декоративных растениях, термальных источниках и пещерах. Они обитают в органических остатках всех видов и чрезвычайно многочисленны в опавших листьях. Они питаются животными, растениями и грибами, а некоторые являются паразитами растений и животных. [37] Описано около 48 200 видов клещей. [38] но может существовать миллион или более видов, еще не описанных. [16] Тропический вид Archegozetes longisetosus — одно из самых сильных животных в мире по массе (100 мкг): он поднимает вес, в 1182 раза превышающий его собственный, то есть более чем в пять раз больше, чем можно было бы ожидать от такого крошечного животного. [39] Рекорд скорости принадлежит и клещу: по своей длине Paratarsotomus macropalpis является самым быстрым животным на Земле. [40]
Клещи, живущие в почве, состоят из ряда таксонов. Oribatida и Prostigmata более многочисленны в почве, чем Mesostigmata, и имеют больше почвенных видов. [41] Когда почва подвергается воздействию экологических нарушений, таких как сельское хозяйство, большинство клещей (Astigmata, Mesostigmata и Prostigmata) повторно заселяют ее в течение нескольких месяцев, тогда как Oribatida занимает несколько лет. [42]
Паразитизм
[ редактировать ]Многие клещи паразитируют на растениях и животных. Одно семейство клещей, Pyroglyphidae , или гнездовые клещи, обитает преимущественно в гнездах птиц и других животных. Эти клещи в основном являются паразитами и потребляют кровь , кожу и кератин . От этих паразитических предков произошли пылевые клещи , которые питаются в основном омертвевшей кожей и волосами человека, а не поедают их напрямую из организма. [43] Клещи — это известная группа клещей, паразитирующих на позвоночных животных, в основном на млекопитающих и птицах, питающихся кровью со специальным ротовым аппаратом. [44]
Паразитические клещи иногда поражают насекомых. Varroa destructor прикрепляется к телу медоносных пчел , а Acarapis woodi (семейство Tarsonemidae ) живет в их трахее . Сотни видов связаны с другими пчелами, в основном плохо описанными. Они прикрепляются к пчелам разными способами. Например, у рабочих Trigona corvina были обнаружены клещи, прикрепленные к внешней поверхности задних голеней. [45] Некоторые из них считаются паразитами, а другие — полезными симбионтами . Клещи также паразитируют на некоторых видах муравьев, таких как Eciton burchellii . [46] Большинство личинок Parasitengona являются эктопаразитами членистоногих, а на более поздних стадиях жизни представители этой группы имеют тенденцию становиться хищниками. [47]
К вредителям растений относятся так называемые паутинные клещи (семейство Tetranychidae ), нитевидные клещи (семейство Tarsonemidae ) и галловые клещи (семейство Eriophyidae ). [48] Среди видов, нападающих на животных, есть представители саркоптозного чесоточного клеща (семейство Sarcoptidae ), которые зарываются под кожу. Клещи демодексы (семейство Demodecidae ) — паразиты, живущие в волосяных фолликулах млекопитающих , включая человека, или рядом с ними . [49]
Рассредоточение
[ редактировать ]Не имея возможности летать, клещи нуждаются в других способах распространения. В небольших масштабах пешая прогулка используется для доступа к другим подходящим местам в непосредственной близости. Некоторые виды поднимаются на высокую точку, принимают рассредоточенную позу и уносятся ветром, в то время как другие поднимают вверх шелковую нить, чтобы надуться и занять новое положение. [50]
Паразитические клещи используют своих хозяев для расселения и передаются от хозяина к хозяину при прямом контакте. Другая стратегия — форезия ; клещ, часто снабженный подходящими зажимами или присосками, захватывает насекомое или другое животное и переносится в другое место. Форетический клещ — всего лишь путешествующий автостопом и не питается, пока его переносит временный хозяин. Эти путешествующие клещи в основном относятся к видам, которые быстро размножаются и быстро колонизируют новые места обитания. [50]
Отношения с людьми
[ редактировать ]Клещи крошечные и, за исключением тех, которые представляют экономическую опасность для человека, мало изучены. Большинство из них полезны, живут в почве или водной среде и способствуют разложению разлагающегося органического материала в рамках углеродного цикла . [37]
На людях обитают два вида, а именно Demodex folliculorum и Demodex brevis ; обоих часто называют ресничными клещами.
Медицинское значение
[ редактировать ]Большинство видов клещей безвредны для человека и домашних животных , но некоторые виды могут напрямую колонизировать млекопитающих, выступая в качестве переносчиков болезней и вызывая или способствуя развитию аллергических заболеваний. Клещи, колонизирующие кожу человека, являются причиной нескольких типов зудящих кожных высыпаний, таких как гамасоидоз . [51] дерматит, вызванный клещами грызунов , [52] зерновой зуд , [53] бакалейный зуд , [53] и чесотка ; Sarcoptes scabiei — паразитический клещ, вызывающий чесотку, одно из трех наиболее распространенных кожных заболеваний у детей. [54] Клещи демодексы , которые являются частой причиной чесотки у собак и других домашних животных, [49] также причастны к заболеванию кожи человека розацеа , хотя механизм, посредством которого демодекс способствует развитию этого заболевания, неясен. [55] Клещи хорошо известны как переносчики таких заболеваний, как болезнь Лайма. [56] и пятнистая лихорадка Скалистых гор . [57]
Чиггеры известны прежде всего своим зудящим укусом , но в некоторых ограниченных случаях, например, при сыпном тифе , они также могут распространять болезни . [58] Клещ домовой мыши является единственным известным переносчиком заболевания оспой риккетсиозом . [59] Клещи домашней пыли , обитающие в теплых и влажных местах, таких как кровати, вызывают несколько форм аллергических заболеваний, включая сенную лихорадку , астму и экзему , и, как известно, усугубляют атопический дерматит . [60]
Среди домашних животных овцы поражаются клещом Psoroptes ovis , который обитает на коже, вызывая гиперчувствительность и воспаление. [61] Сенные клещи являются предполагаемым резервуаром скрепи , прионной болезни овец. [62]
В пчеловодстве
[ редактировать ]Клещ Varroa destructor является серьезным вредителем медоносных пчел , способствующим разрушению пчелиных семей в коммерческих ульях . Этот организм является облигатным внешним паразитом, способным размножаться только в пчелиных семьях. Он напрямую ослабляет своего хозяина, высасывая пчелиный жир, и может распространять РНК-вирусы, включая вирус деформированного крыла . Сильное заражение приводит к гибели колонии, как правило, зимой. С 2006 года было потеряно более 10 миллионов ульев. [63] [64]
Биологическая борьба с вредителями
[ редактировать ]Различные клещи охотятся на других беспозвоночных и могут использоваться для контроля их популяции. Phytoseiidae , особенно представители Amblyseius , Metaseiulus и Phytoseiulus , используются для борьбы с вредителями, такими как паутинный клещ. [65] Среди Laelapidae , Gaeolaelaps aculeifer и scimitus используются для борьбы с грибковыми комарами Stratiolaelaps домашними красными клещами и различными почвенными вредителями. [66]
В культуре
[ редактировать ]Клещей впервые наблюдал под микроскопом английский эрудит Роберт Гук . В своей книге «Микрография» 1665 года он заявил, что они не были спонтанно созданы из грязи, а были «насекомыми очень красивой формы». [67] В 1898 году Артур Конан Дойл написал сатирическое стихотворение «Притча», в котором с тщеславием некоторых сырных клещей оспаривалось происхождение круглого сыра чеддер , в котором они все жили. [68] В первом в мире научном документальном фильме были показаны сырные клещи , увиденные под микроскопом; короткометражный фильм был показан в лондонском мюзик-холле Альгамбра в 1903 году, вызвав бум продаж простых микроскопов. [67]
См. также
[ редактировать ]- Укус чиггера
- Копра зуд
- Гамасоидоз
- Зерновой зуд
- Бакалейный зуд
- Список клещей, вызывающих кожные реакции
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Дхурия М.С. (2016). «Молекулярная биология и акарология» . Основы прикладной акарологии . Спрингер. п. 176. ИСБН 978-981-10-1594-6 .
- ^ Болье, Фредерик (2011). Чжан, Чжи-Цян (ред.). «Надотряд Parasitiformes: В: Чжан, ZQ. (ред.) Биоразнообразие животных: обзор классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства» . Зоотакса . 3148 . дои : 10.11646/zootaxa.3148.1.23 . ISBN 978-1-86977-849-1 . ISSN 1175-5326 .
- ^ Баллестерос Х.А., Сантибаньес Лопес CE, Ковач Л., Гавиш-Регев Э., Шарма П.П. (декабрь 2019 г.). «Упорядоченная филогеномная подвыборка позволяет диагностировать систематические ошибки в размещении загадочного отряда паукообразных Palpigradi» . Слушания. Биологические науки . 286 (1917): 20192426. doi : 10.1098/rspb.2019.2426 . ПМК 6939912 . ПМИД 31847768 .
- ^ Васкес ММ, Эррера ИМ, Джаст П, Лерма АС, Чатзаки М, Хеллер Т, Крал Дж (30 сентября 2021 г.). «Новый вид опилиоакарида (Parasitiformes: Opilioacarida) с Крита (Греция) с примечаниями о его кариотипе» . Акарология . 61 (3): 548–563. дои : 10.24349/acarologia/20214449 . S2CID 236270478 .
- ^ Jump up to: а б с Сидорчук Е.А. (17.11.2018). «Клещи как окаменелости: навсегда маленькие?» . Международный журнал акарологии . 44 (8): 349–359. Бибкод : 2018IJAca..44..349S . дои : 10.1080/01647954.2018.1497085 . ISSN 0164-7954 . S2CID 92357151 .
- ^ Данлоп Дж. А., Гарвуд Р. Дж. (февраль 2018 г.). «Наземные беспозвоночные в экосистеме кремней Рини» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 373 (1739): 20160493. doi : 10.1098/rstb.2016.0493 . ПМЦ 5745329 . ПМИД 29254958 .
- ^ Аррибас П., Андухар С., Мораса М.Л., Линард Б., Эмерсон Б.К., Фоглер А.П. (март 2020 г.). Тилинг Э. (ред.). «Митохондриальная метагеномика раскрывает древнее происхождение и филоразнообразие почвенных клещей и обеспечивает филогению Acari» . Молекулярная биология и эволюция . 37 (3): 683–694. дои : 10.1093/molbev/msz255 . hdl : 10261/209118 . ПМИД 31670799 .
- ^ де ла Фуэнте Дж (2003). «Летопись окаменелостей и происхождение клещей (Acari: Parasitiformes: Ixodida)». Экспериментальная и прикладная акарология . 29 (3–4): 331–344. дои : 10.1023/А:1025824702816 . ПМИД 14635818 . S2CID 11271627 .
- ^ Уолтер Д.Е., Кранц Г., Линдквист Э. (13 декабря 1996 г.). «Акари: Клещи» . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 6 октября 2017 г.
- ^ Jump up to: а б Даберт М, Виталински В, Казмирски А, Ольшановски З, Даберт Дж (июль 2010 г.). «Молекулярная филогения акариформных клещей (Acari, Arachnida): сильный конфликт между филогенетическим сигналом и артефактами притяжения длинных ветвей». Молекулярная филогенетика и эволюция . 56 (1): 222–241. дои : 10.1016/j.ympev.2009.12.020 . ПМИД 20060051 .
- ^ Санггаард К.В., Бехсгаард Дж.С., Фанг Х, Дуан Дж., Дирлунд Т.Ф., Гупта В. и др. (май 2014 г.). «Геномы пауков дают представление о составе и эволюции яда и шелка» . Природные коммуникации . 5 : 3765. Бибкод : 2014NatCo...5.3765S . дои : 10.1038/ncomms4765 . ПМЦ 4273655 . ПМИД 24801114 .
- ^ Jump up to: а б Баллестерос Х.А., Сантибаньес-Лопес С.Э., Бейкер С.М., Бенавидес Л.Р., Кунья Т.Дж., Гайнетт Г. и др. (февраль 2022 г.). Тилинг Э. (ред.). «Комплексный отбор образцов видов и сложные алгоритмические подходы опровергают монофилию паукообразных» . Молекулярная биология и эволюция . 39 (2). дои : 10.1093/molbev/msac021 . ПМЦ 8845124 . ПМИД 35137183 .
- ^ Аррибас П., Андухар С., Мораса М.Л., Линард Б., Эмерсон Б.К., Фоглер А.П. (март 2020 г.). Тилинг Э. (ред.). «Митохондриальная метагеномика раскрывает древнее происхождение и филоразнообразие почвенных клещей и обеспечивает филогению Acari». Молекулярная биология и эволюция . 37 (3): 683–694. дои : 10.1093/molbev/msz255 . hdl : 10261/209118 . ПМИД 31670799 .
Таксономически Acari можно легко разделить на два надотряда: Acariformes и Parasitiformes... большинство акарологов согласятся, что обе линии не являются тесно связанными и, следовательно, Acari не являются монофилетическими
- ^ Лозано-Фернандес Дж., Таннер А.Р., Джакомелли М., Картон Р., Винтер Дж., Эджкомб Г.Д., Пизани Д. (май 2019 г.). «Увеличение выборки видов в наборах данных геномного масштаба хелицератов обеспечивает поддержку монофилии Acari и Arachnida» . Природные коммуникации . 10 (1): 2295. Бибкод : 2019NatCo..10.2295L . дои : 10.1038/s41467-019-10244-7 . ПМК 6534568 . ПМИД 31127117 .
- ^ Ховард Р.Дж., Путтик М.Н., Эджкомб Г.Д., Лозано-Фернандес Дж. (ноябрь 2020 г.). «Монофилия паукообразных: морфологическое, палеонтологическое и молекулярное подтверждение единой террестриализации внутри Chelicerata». Строение и развитие членистоногих . 59 : 100997. Бибкод : 2020ArtSD..5900997H . дои : 10.1016/j.asd.2020.100997 . ПМИД 33039753 . S2CID 222302964 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Cengage Обучение. стр. 590–595. ISBN 978-81-315-0104-7 .
- ^ Балашов Ю.С. (1972). «Кровососущие клещи – переносчики болезней человека и животных». Разные публикации Энтомологического общества Америки . 8 : 161–376.
- ^ Разнообразие и диверсификация паразитов
- ^ Хой М.А. (2004), «Четвероногие клещи (Eriophyoidea или Tetrapodili)» , Энциклопедия энтомологии , Дордрехт: Kluwer Academic Publishers, стр. 913–919, doi : 10.1007/0-306-48380-7_1689 , ISBN 978-0-7923-8670-4 , получено 8 февраля 2023 г.
- ^ «Глоссарий» . Идентификатор пчелиного клеща . Проверено 26 июня 2023 г.
- ^ Jump up to: а б с «У всех клещей маленькая голова» . keys.lucidcentral.org . Проверено 26 июня 2023 г.
- ^ Jump up to: а б Кранц Г.В. (2009). «Форма и функция». В Кранц Г.В., Уолтер Д.Е. (ред.). Руководство по акарологии (3-е изд.). Лаббок, Техас: Издательство Техасского технологического университета. ISBN 978-0-89672-620-8 .
- ^ «Акариформные» . keys.lucidcentral.org . Проверено 27 июня 2023 г.
- ^ Нортон Р.А., Бехан-Пеллетье В.М. (2009). «Подотряд Oribatida». В Кранц Г.В., Уолтер Д.Е. (ред.). Руководство по акарологии (3-е изд.). Лаббок, Техас: Техасский технологический университет. Нажимать. ISBN 978-0-89672-620-8 .
- ^ «Астигматы Sarcoptiformes — городские насекомые» . Инсектомания . 03.06.2022 . Проверено 26 июня 2023 г.
- ^ Шатров А.Б. (январь 2005 г.). «Ультраструктурные исследования слюнных желез взрослых особей микротромбидиидного клеща Platytrombidium fasciatum (CL Koch, 1836) (Acariformes: Microtrombidiidae)». Строение и развитие членистоногих . 34 (1): 49–61. Бибкод : 2005АртСД..34...49С . дои : 10.1016/j.asd.2004.09.001 .
- ^ Ён Э (27 августа 2014 г.). «У вас почти наверняка на лице клещи» . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 11 сентября 2014 года . Проверено 23 ноября 2017 г.
- ^ Медицинская энтомология: Учебник по общественному здравоохранению и ветеринарным проблемам, вызываемым членистоногими.
- ^ Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Cengage Обучение. стр. 590–595. ISBN 978-81-315-0104-7 .
- ^ Наблюдения за производством шелка и морфологией шелка у водяных клещей (Acariformes: Hydrachnidia)
- ^ Как сперма потеряла хвост: эволюция сперматозоидов с жгутиками.
- ^ Узбеков Р., Буаказ А., Постема М. (2023). «Крупные планы не совсем домашнего клеща тритонимфы» . Аллерго J Int . 32 (8): 337–339. дои : 10.1007/s40629-023-00249-6 . S2CID 258581966 .
- ^ Магуд Б.Д., Станисавлевич Л.З., Петанович РУ (2007). «Морфологические вариации в различных популяциях Aceria anthocoptes (Acari: Eriophyoidea), связанных с канадским чертополохом, Cirsium arvense, в Сербии». Экспериментальная и прикладная акарология . 42 (3): 173–183. дои : 10.1007/s10493-007-9085-y . ПМИД 17611806 . S2CID 25895062 .
- ^ Арройо Дж., Кейт А.М., Шмидт О., Болджер Т. (2013). «Число и богатство клещей в ирландском исследовании биоразнообразия почвы с комментариями к некоторым недавно зарегистрированным видам». Журнал ирландских натуралистов . 33 : 19–27.
- ^ Ди Сабатино А, Смит Х, Гереке Р, Гольдшмидт Т, Мацумото Н, Чиколани Б (2008). «Глобальное разнообразие водных клещей (Acari, Hydrachnidia; Arachnida) в пресной воде» . Гидробиология . 595 (1): 303–315. дои : 10.1007/s10750-007-9025-1 . ISSN 0018-8158 . S2CID 10262035 .
- ^ Пепато А.Р., Видигал Т.Х., Климов П.Б. (декабрь 2018 г.). «Молекулярная филогения морских клещей (Acariformes: Halacaridae), древнейшей разновидности современных вторично морских животных» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 129 : 182–188. дои : 10.1016/j.ympev.2018.08.012 . ПМИД 30172010 . S2CID 52145427 .
- ^ Jump up to: а б Джеппсон Л.Р., Кейфер Х.Х., Бейкер Э.В. (1975). Клещи вредны для хозяйственных растений . Издательство Калифорнийского университета. стр. 1–3. ISBN 978-0-520-02381-9 .
- ^ Холлидей Р.Б., О'Коннор Б.М., Бейкер А.С. (2000). «Глобальное разнообразие клещей» . В Raven PH, Уильямс Т. (ред.). Природа и человеческое общество: поиск устойчивого мира: материалы Форума по биоразнообразию 1997 года . Национальные академии . стр. 192–212. ISBN 9780309065559 .
- ^ Хитхофф М., Кернер Л. (сентябрь 2007 г.). «Маленький, но мощный: панцирный клещ Archegozetes longisetosus Aoki (Acari, Oribatida) производит непропорционально большие силы» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (Часть 17): 3036–3042. дои : 10.1242/jeb.008276 . ПМИД 17704078 .
- ^ Рубин С., Янг М.Х., Райт Дж.К., Уитакер Д.Л., Ан А.Н. (март 2016 г.). «Исключительные ходовые и поворотные характеристики в мгновение ока» . Журнал экспериментальной биологии . 219 (Часть 5): 676–685. дои : 10.1242/jeb.128652 . ПМИД 26787481 .
- «Клещ устанавливает новый рекорд как самое быстрое наземное животное в мире» . ScienceDaily (пресс-релиз). 27 апреля 2014 г.
- ^ Коулман, округ Колумбия, Кроссли, Д.А., Хендрикс П.Ф. (2004). «Вторичная продукция: деятельность гетеротрофных организмов — почвенная фауна». Основы экологии почв . Эльзевир. стр. 79–185. дои : 10.1016/b978-012179726-3/50005-8 . ISBN 978-0-12-179726-3 .
- ^ Беан-Пеллетье В.М. (1999). «Биоразнообразие орибатидных клещей в агроэкосистемах: роль биоиндикации». Биоразнообразие беспозвоночных как биоиндикаторы устойчивых ландшафтов . Эльзевир. стр. 411–423. дои : 10.1016/b978-0-444-50019-9.50023-6 . ISBN 978-0-444-50019-9 .
- ^ Климов П.Б., О.Коннор Б. (май 2013 г.). «Обратим ли постоянный паразитизм? — важные доказательства ранней эволюции клещей домашней пыли» . Систематическая биология . 62 (3): 411–423. дои : 10.1093/sysbio/syt008 . ПМИД 23417682 .
- «Генетическое исследование клещей домашней пыли демонстрирует обратимую эволюцию» . Мичиганские новости . 8 марта 2013 г.
- ^ Беати Л., Кломпен Х. (январь 2019 г.). «Филогеография клещей (Acari: Ixodida)». Ежегодный обзор энтомологии . 64 (1): 379–397. doi : 10.1146/annurev-ento-020117-043027 . ПМИД 30354695 . S2CID 53023797 .
Клещи (Acari: Ixodida) — крупные паразитообразные клещи, ротовой аппарат которых приспособлен для питания кровью.
- ^ Шварц Х.Ф., Бэкон А.Л. (1948). «Безжаленные пчелы (Meliponidae) Западного полушария: Lestrimelitta и следующие подроды Trigona: Trigona, Paratrigona, Schwarziana, Parapartamona, Cephalotrigona, Oxytrigona, Scaura и Mourella» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 90 . hdl : 2246/1231 .
- ^ Бергхофф С.М., Вурст Э., Эберманн Э., Сендова-Франкс А.Б., Реттенмейер К.В., Франкс Н.Р. (2009). «Симбионты делящихся обществ: клещи как гости или паразиты армейских муравьев» . Экологическая энтомология . 34 (6): 684–695. Бибкод : 2009EcoEn..34..684B . дои : 10.1111/j.1365-2311.2009.01125.x . S2CID 84324830 .
- ^ «Паразитенгона – бархатные клещи (в том числе чиггеры) и водяные клещи» . bugguide.net . Проверено 9 февраля 2023 г.
- ^ Фенемор ПГ (2016). «Глава 7: Клещи и другие вредители, не относящиеся к насекомым» . Вредители растений и борьба с ними . Эльзевир. п. 112. ИСБН 978-1-4831-8286-5 .
- ^ Jump up to: а б Харрисон С., Нотт Х., Бергфельд В.Ф. (2009). «Инфекции кожи головы» . В зале JC, зале BJ (ред.). Кожные инфекции: диагностика и лечение . Издательство Кембриджского университета. п. 260. ИСБН 978-0-521-89729-7 .
- ^ Jump up to: а б Хо CC (2008). «Клещи-вредители сельскохозяйственных культур в Азии» . В Капинере Дж.Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Springer Science & Business Media. п. 2425. ИСБН 978-1-4020-6242-1 .
- ^ Шульце К.Е., Коэн П.Р. (февраль 1994 г.). «Гамасоидоз, связанный с голубями: случай птичьего клещевого дерматита». Журнал Американской академии дерматологии . 30 (2 ч. 1): 278–280. дои : 10.1016/S0190-9622(08)81930-5 . ПМИД 8288795 .
- ^ Тайс Дж., Лавуапьер М.М., Лаперьер Р., Крозе Х. (июнь 1981 г.). «Тропический крысиный клещевой дерматит. Отчет о шести случаях и обзор заражения клещами». Архив дерматологии . 117 (6): 341–343. doi : 10.1001/archderm.1981.01650060031018 . ПМИД 7247425 .
- ^ Jump up to: а б Джеймс В.Д., Бергер Т.Г. (2006). Кожные заболевания Эндрюса: клиническая дерматология (10-е изд.). Сондерс Эльзевир. п. 454 . ISBN 978-0-7216-2921-6 .
- ^ Эндрюс Р.М., Маккарти Дж., Карапетис Дж.Р., Карри Б.Дж. (декабрь 2009 г.). «Кожные заболевания, включая пиодермию, чесотку и инфекции опоясывающего лишая». Детские клиники Северной Америки . 56 (6): 1421–1440. дои : 10.1016/j.pcl.2009.09.002 . ПМИД 19962029 .
- ^ Мумджоглу К.Ю., Акилов О.Е. (март 2010 г.). Уайтхед Дж., Бэрроуз Б. (ред.). «Роль клещей демодекс в патогенезе розацеа и блефарита и борьба с ними» . Журнал Института исследований и развития розацеа . 1 (1): 47–54. ISBN 9781450203449 .
- ^ Шапиро Э.Д. (май 2014 г.). «Клиническая практика. Болезнь Лайма» (PDF) . Медицинский журнал Новой Англии . 370 (18): 1724–1731. дои : 10.1056/NEJMcp1314325 . ПМЦ 4487875 . ПМИД 24785207 . Архивировано из оригинала (PDF) 21 августа 2016 года . Проверено 5 июля 2016 г.
- ^ «Пятнистая лихорадка Скалистых гор (RMSF)» . CDC . 15 ноября 2018 года . Проверено 20 января 2019 г.
- ^ Фам XD, Оцука Ю, Сузуки Х, Такаока Х (март 2001 г.). «Обнаружение Orientia tsutsugamushi (Rickettsiales: rickettsiaceae) у ненапитавшихся чиггеров (Acari: Trombiculidae) из префектуры Оита, Япония, с помощью вложенной полимеразной цепной реакции». Журнал медицинской энтомологии . 38 (2): 308–311. дои : 10.1603/0022-2585-38.2.308 . ПМИД 11296840 . S2CID 8133110 .
- ^ Диас Дж. Х. (2010). «Эндемические клещевые дерматозы и инфекционные заболевания на Юге». Журнал Медицинского общества штата Луизиана . 162 (3): 140–145, 147–149. ПМИД 20666166 .
- ^ Кленерман П., Липуорт Б. «Аллергия на клещей домашней пыли» . НетДоктор . Проверено 20 февраля 2008 г.
- ^ ван ден Брук А.Х., Хантли Дж.Ф., МакХелл Дж., Тейлор М., Бейтс П., Гроувс Б., Миллер Х.Р. (август 2000 г.). «Кожные и системные реакции во время первичного и контрольного заражения овец овечьим чесоточным клещом Psoroptes ovis». Иммунология паразитов . 22 (8): 407–414. дои : 10.1046/j.1365-3024.2000.00318.x . ПМИД 10972847 . S2CID 41549010 .
- ^ Карп Р.И., Микер Х.К., Рубинштейн Р., Сигурдарсон С., Папини М., Касчак Р.Дж. и др. (апрель 2000 г.). «Характеристики изолятов скрепи, полученных от сенных клещей». Журнал нейровирусологии . 6 (2): 137–144. дои : 10.3109/13550280009013157 . ПМИД 10822327 . S2CID 16441609 .
- ^ Гусман-Новоа Э., Экклс Л., Кальвете Ю., Макгоуэн Дж., Келли П.Г., Корреа-Бенитес А. (2009). « Varroa destructor — главный виновник гибели и сокращения популяций перезимовавших пчелиных семей ( Apis mellifera ) в Онтарио, Канада» (PDF) . Апидология . 41 (4): 443–450. дои : 10.1051/apido/2009076 . S2CID 10898654 .
- ^ Бенджамин А. (2 мая 2010 г.). «Опасения за урожай, поскольку шокирующие цифры из Америки показывают масштаб пчелиной катастрофы» . Хранитель . Лондон.
- ^ «Паутинный клещ двупятнистый — Tetranychus urticae Koch» . entnemdept.ufl.edu . Проверено 9 февраля 2023 г.
- ^ Пак Дж, Мостафиз ММ, Хван ХС, Юнг ДО, Ли Кюй (25 мая 2021 г.). «Сравнение таблицы жизни и прогноза численности Gaeolaelaps aculeifer и Stratiolaelaps scimitus (Acari: Laelapidae) на основе теории возрастной стадии и двухполой таблицы жизни» . Агрономия . 11 (6): 1062. doi : 10.3390/agronomy11061062 . ISSN 2073-4395 .
- ^ Jump up to: а б Маррен П. , Мэйби Р. (2010). Баги Британника . Чатто и Виндус. стр. 100-1 122–125. ISBN 978-0-7011-8180-2 .
- ^ Дойл AC (28 июня 1898 г.). Ручка и карандаш: Сувенир с Пресс-базара . Лондон: Punch_(журнал) . п. 58.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Bitingmites.org: Что тебя кусает?
- Отделение по клещам и клещам в Агентстве по охране окружающей среды США и Университете Флориды / Институте пищевых и сельскохозяйственных наук, Национальное учебное пособие для специалистов по применению пестицидов в области общественного здравоохранения.
- Клещи Национальной медицинской библиотеки США в медицинских предметных рубриках (MeSH)