Райни Черт
57 ° 20'12 "N 002 ° 50'29" W / 57,33667 ° N 2,84139 ° W
Черт Райни — нижний девон. [1] осадочные отложения , демонстрирующие необычайную окаменелостей детализацию или полноту ( Lagerstätte ). [2] Обнажен недалеко от деревни Райни, Абердиншир , Шотландия ; второй блок, Черт Виндифилд , расположен примерно в 700 метрах от него. Кремень Райни содержит исключительно сохранившиеся растительные, грибные, лишайниковые и животные материалы. [1] сохранились на месте перекрывающими вулканическими отложениями . Основная часть девонского слоя окаменелостей состоит из примитивных растений (которые имели проводящие воду клетки и спорангии , но не имели настоящих листьев ), а также членистоногих , лишайников, водорослей и грибов.
Этот пласт ископаемых примечателен по двум причинам. Во-первых, возраст стоянки ( пражский , ранний девон , образовался около 410 миллионов лет назад ). [3] [4] помещает его на раннюю стадию колонизации земель. Во-вторых, эти кремни известны своей исключительной ультраструктурной сохранностью: стенки отдельных ячеек легко видны на полированных образцах. устьица Были подсчитаны и обнаружены остатки лигнина в растительном материале, а дыхательный аппарат тригонотарбидов класса Arachnida (известных как «книжные легкие на поперечных срезах можно увидеть грибковые гифы »). Можно увидеть, как проникают в растительный материал и действуют как разлагатели и микоризные симбионты .
Расположение
[ редактировать ]Слой находится под слоем вскрышных пород толщиной не менее 1 метра на небольшом поле недалеко от деревни Райни , поэтому он фактически недоступен для сборщиков; кроме того, это место является объектом особого научного интереса . Второй блок, череп Уиндифилд, находится примерно в 700 м от Райни. Кремень Райни простирается как минимум на 80 м по простиранию и на 90 м по падению. [5]
История исследований
[ редактировать ]Кремень был обнаружен Уильямом Маки при картировании западной окраины бассейна Райни в 1910–1913 годах. [6] В конце этого периода в кремне были вырублены траншеи, и Роберт Кидстон и Уильям Генри Лэнг яростно работали над описанием окаменелостей растений между 1917 и 1921 годами. [6] Вскоре после этого членистоногих осмотрели разные исследователи. [6] Затем интерес к кремню угас, пока эту область не активизировал Александр Джеффри Лайон , и новый материал был собран путем дальнейших раскопок с 1963 по 1971 год. в конце 1950-х годов [6] С 1980 года кремень исследовался в Мюнстерском университете , а с 1987 года — в Абердинском университете , исследователи которого подтвердили, что кремень действительно был получен в условиях горячих источников. [6] Керны , позволяющие понять эволюцию кремня с течением времени, были пробурены в 1988 и 1997 годах, сопровождаясь дальнейшими работами по рытью траншей, в результате которых был обнаружен кремень Уиндифилд. [6]
До недавнего времени кремень Райни был единственным подобным месторождением. [ нужны разъяснения ] известно из геологических данных, хотя недавние исследования выявили и другие места из разных периодов времени и с разных континентов. [7]
Условия формирования
[ редактировать ]Кремень образовался, когда богатая кремнеземом вода из вулканических источников быстро поднялась и раннюю наземную экосистему . окаменела почти мгновенно [1] во многом так же, как сегодня организмы окаменевают от горячих источников. [8] - хотя поразительная точность сохранности в новейших отложениях не обнаружена. [9] Горячие источники с температурой от 90 до 120 ° C (от 194 до 248 ° F), [8] принимали активное участие в ряде эпизодов; вода, вероятно, остыла до температуры ниже 30 ° C (86 ° F), прежде чем достигла окаменелых организмов. [5] Их активность сохраняется в 53 слоях средней мощностью 80 мм (3 дюйма) на толще 35,41 м (116,17 футов). [10] переслаиваются песками, сланцами и туфами – что говорит о местной вулканической активности. [11] Осаждение произошло очень быстро. [12] Источником флюидов была неглубокая система разломов растяжения на западе, ограничивающая полуграбен растяжения . [11]
Окаменелости образовались, когда кремнезем образовался в самих горячих источниках; [8] когда богатая кремнеземом вода затопила прилегающие территории; [8] и когда он проник в окружающую почву. [8] Текстура образовавшегося агломерата напоминает те, которые встречаются сегодня в пресноводных ручьях Йеллоустона , которые обычно являются щелочными (pH 8,7) и прохладными от 20 до 28 ° C (от 68 до 82 ° F). [9] Источники периодически действовали и впадали в аллювиальную равнину с небольшими озерами. [10] По аналогии с Йеллоустоном, сам кремень, вероятно, образовался в болотистой местности ближе к последнему концу участка выноса из источников. [5] Живая растительность занимала около 55% территории, подстилка покрывала 30%, а оставшиеся 15% земли оставались голыми. [5] Плетеный [13] река, текущая на север, периодически откладывала песчаные слои, обнаруженные в кернах, когда затопляла свои берега. [5]
Осадочные текстуры, которые, по-видимому, образовались в самих гидротермальных жерлах , сохранились с брекчиевой текстурой; [8] Также обнаружен « гейзерит », осадок ботриоидной формы, напоминающий окраины современных жерл. [8] Споры, собранные изнутри окружающих пород, были нагреты в разной степени, что подразумевает сложную историю локального нагрева в результате вулканических процессов. [12]
Сохранение
[ редактировать ]Растения
[ редактировать ]Сохранение растений варьируется от идеальной трехмерной клеточной перминерализации до сплющенных пленок древесного угля. [8] Иногда у растений могут сохраняться вертикальные оси в положении роста, при этом ризоиды все еще прикреплены к корневищам ; даже растительный опад сохраняется. [8]
Растения встречались только на суше – ни одно из них не обитало в воде озер или горячих источников. [10] Риния обычно росла на песчаных поверхностях и часто сохранялась там в жизненном положении; Хорнеофитон вырос на агломерате , отложениях, образовавшихся в горячих источниках. К этим двум колонизаторам впоследствии присоединились другие роды. [10] Время между событиями отложения агломерата было слишком коротким, чтобы позволить популяциям развиться до кульминационного сообщества, и, соответственно, ранние колонизаторы появляются чаще всего, псевдослучайно, в зарегистрированных последовательностях. [5]
Растения лучше всего демонстрируют огромную ценность исключительной сохранности кремня Райни. Присутствие мягких тканей, включая паренхиму , не наблюдается больше нигде в летописи окаменелостей. [14] до появления янтаря в триасе . [ нужна ссылка ] Это позволяет изучать такие структуры, как воздушные пространства за устьицами , тогда как традиционные записи в лучшем случае позволяют не более чем подсчет устьиц. [14] Это также позволило палеоботаникам прийти к твердому выводу, что такие растения, как аглаофитон, были не водными, как когда-то считалось. [14] Кроме того, поскольку растения сохраняются in situ, возможно изучение того, как именно и почему возникли модели ветвления ранних растений, тогда как типичные окаменелости показывают только то, что ветвление присутствовало. [14] Анализ корневищ и ризоидов позволяет различить, какие растения имели активную систему поглощения воды (например, Horneophyton ), а какие, вероятно, имели заселенные переувлажненные поверхности ( Asteroxylon ). [14] В некоторых случаях можно увидеть различные механизмы заживления ран и сделать вывод, что они были вызваны грибковой или бактериальной инфекцией. [14]
Сохранение спор, прикрепленных к спорангиям, позволяет сопоставлять роды спор с их производителями, что в противном случае очень трудно сделать. [15] Черт также позволяет идентифицировать фазы гаметофита таких таксонов, как Aglaophyton . [16]
Анализ спор показывает, что во флоре отсутствовали некоторые элементы, распространенные в других местах в то время, вероятно, из-за того, что она располагалась в горном регионе, а не в низменной пойме, как большинство других ископаемых отложений. [17] Однако споры, которые достаточно различимы, чтобы можно было идентифицировать организм-продуцент, идентичны спорам, обнаруженным в других местах в «нормальной» среде. [17] Нет четких доказательств того, что растения комплекса Rhynie были специально адаптированы к стрессовым условиям. [10] и вполне вероятно, что флора на самом деле представляет собой тех представителей глобальной фауны, которые оказались способны колонизировать и выживать в среде горячих источников благодаря случайной преадаптации. [17]
В картах Райни и Виндифилд идентифицировано семь таксонов наземных растений: [18]
Другая группа, нематофиты , остается загадочной, но может представлять собой наземные водные растения.
Водоросли
[ редактировать ]В комплексе Rhynie было обнаружено несколько предполагаемых хлорофитов ( Mackiella и Rhynchertia ). Хорошо сохранившийся харофит Palaeonitella . [9] охарактеризованы. [19]
Членистоногие
[ редактировать ]Благодаря прекрасной сохранности, кремень Райни может похвастаться самой разнообразной неморской фауной своего времени. [5] и важен для нашего понимания наземной трансформации членистоногих. [20] Типичными представителями фауны членистоногих Rhynie chert являются ракообразное Lepidocaris , эутикарциноид Heterocrania , [9] ногохвостка Rhyniella Leverhulmia , возможное насекомое sheari , сенокосец Eophalangium , [21] Acari (клещи) и тригонотарбиды рода Palaeocharinus . [17]
Самый старый из известных шестиногих раков ( Rhyniella praecursor ), напоминающий современных коллембол , был найден в черепахе Рини, [22] отодвигая даты возникновения шестиногих (группа, включающая насекомых ) в силурийский период. [23]
Грибы
[ редактировать ]Грибы, известные из кремней Рини, включают хитридиомицеты , [24] аскомицеты , [25] oomycota (пероноспоромицеты) [26] и гломеромицеты; [27] действительно, единственные группы грибов, еще не известные у Rhynie, - это Zygomycota (хотя они, возможно, образовывали лишайники - см. ниже) и Basidiomycota, [26] последний из которых, возможно, даже не развился ко времени Райни. [27] : Рис. 1
Хитридиомицеты, или хитриды, представляют собой базальную группу грибов, тесно связанных с настоящими грибами.
Хитриды демонстрируют разное поведение в чертах Райни. эукарпические и голокарпические формы, т.е. у некоторых форм образовались специализированные плодовые тела, тогда как у других не было такой специализации. Известны [24] сапротрофия Может присутствовать , часто встречается паразитизм; Было даже обнаружено, что одна особь паразитирует на прорастающем гаметофите. [24] Грибы были водными и росли как на растениях, так и на водорослях; они также обнаружены сохранившимися «свободными» в кремневой матрице. [24] Их жгутиковые споры сохраняются. [24]
Самым крупным организмом, присутствовавшим в Райни, вероятно, был гриб, загадочный Prototaxites , вырастающий в виде холмика на метр или более выше, чем что-либо в сообществе, изотопный состав которого варьировался, как у сапротрофа, и чьи перегородчатые поры напоминают таковые у грибов.
Цианобактерии
[ редактировать ]В тех редких случаях, когда цианобактерии обнаруживаются в летописи окаменелостей, их присутствие обычно является предметом многочисленных споров, поскольку их простую форму трудно отличить от неорганических структур, таких как пузырьки.
Однако настоящие в кремне Райни сохранились цианобактерии. Считается, что водные организмы относятся к секции Oscillatoriales на основании отсутствия биомаркеров . [28] Окаменелости имеют нитевидную форму, около 3 мкм в диаметре, и росли на растениях и самих отложениях. Иногда они образуют структурированные колонии, которые в дальнейшем образуют микробные маты . [28]
Лишайники
[ редактировать ]новый род лишайников Winfrenatia Из черепа Rhynie был выделен . Лишайник состоит из слоевища, состоящего из слоистых асептированных гиф; На его верхней поверхности образуется ряд впадин. Каждое углубление содержит сеть гиф, в которых находится цианобактерия. Гриб, по-видимому, связан с зигомицетами, а фотобионт напоминает кокковидные Gloeocapsa и Chroococcidiopsis . [29]
Взаимодействия
[ редактировать ]Черт Райни, сохраняя снимок экосистемы in situ с высокой точностью, дает уникальную возможность наблюдать за взаимодействием между видами и царствами. [1] Имеются данные о паразитическом поведении грибов на водорослях Palaeonitella , вызывающем гипертрофическую реакцию. [24] Также очевидна травоядность, судя по скучности и пронзительности. [30] раны в различной степени заживления и ротовые части членистоногих. [31]
Копролиты — окаменелые пометы — дают полезную информацию о том, чем питались животные, даже если животных невозможно идентифицировать. Копролиты, обнаруженные в кремнях Райни, обычно имеют размер от 0,5 до 3 мм и содержат различное содержимое. [32] Анализ копролитов позволяет идентифицировать различные способы питания, в том числе детритоворный и травоядный; некоторые копролиты настолько плотно упакованы спорами, что вполне возможно, что они составляли значительную часть рациона некоторых организмов. [32] Виды тригонотарбидов , обнаруженные в месторождении, были хищниками: [33] для многих членистоногих возможно сделать вывод об их вероятной экологической роли, [34] однако неясно, было ли это сообщество типичным сообществом наземных членистоногих того времени или, скорее, было специфичным для стрессовой среды Райни.
Растения реагировали на колонизацию грибов по-разному, в зависимости от гриба. Ризоиды Nothia продемонстрировали три реакции на грибковое заражение: гифы некоторых (мутуалистических) колонистов были покрыты стенками растительных клеток; у других (паразитических) грибов наблюдались типичные реакции хозяина в виде увеличения размера клеток корневища; в то время как другие грибы вызывали увеличение толщины и пигментации клеточных стенок. [27] Попав внутрь растительной клетки, грибы образовали споры, которые обнаруживаются в разлагающихся растительных клетках; [27] клетки могли распасться в качестве защитного механизма, предотвращающего распространение грибков. [26]
Известно, что грибковые взаимодействия способствуют видообразованию современных растений и, по-видимому, также повлияли на разнообразие девона, оказывая давление отбора. [26]
Микоризы также встречаются в кремне Рини. [35]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Гарвуд, Рассел Дж; Оливер, Хизер; Спенсер, Алан RT (2019). «Введение в чертт Райни» . Геологический журнал . 157 (1): 47–64. дои : 10.1017/S0016756819000670 . ISSN 0016-7568 . S2CID 182210855 .
- ^ Нанн, Элизабет. «Райни Черт» . Ископаемый Лагерштеттен . Департамент наук о Земле Бристольского университета. Архивировано из оригинала 1 декабря 2017 года . Проверено 23 ноября 2017 г.
- ^ Райс, СМ, Эшкрофт, В.А., Баттен, Диджей, Бойс, Эй-Джей, Колфилд, Дж.Б.Д., Фаллик, А.Э., Хоул, М.Дж., Джонс, Э., Пирсон, М.Дж., Роджерс, Дж., Сакстон, Дж.М., Стюарт, Ф.М., Тревин, Н. Х. и Тернер, Г. (1995). «Девонская золотоносная система горячих источников, Райни, Шотландия» . Журнал Геологического общества, Лондон . 152 (2): 229–250. Бибкод : 1995JGSoc.152..229R . дои : 10.1144/gsjgs.152.2.0229 . S2CID 128977213 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Парри, Сан-Франциско; Благородный эсёр; Кроули QG; Веллман Ч. (2011). «Высокоточное ограничение возраста U – Pb для Rhynie Chert Konservat-Lagerstätte: временной масштаб и другие последствия» . Журнал Геологического общества . 168 (4): 863–872. Бибкод : 2011JGSoc.168..863P . дои : 10.1144/0016-76492010-043 . S2CID 128679831 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Тревин, Нью-Хэмпшир; Уилсон, Э. (2004). «Корреляция слоев кремней Райни раннего девона между тремя скважинами в Райни, Абердиншир». Шотландский геологический журнал . 40 (1): 73–81. дои : 10.1144/sjg40010073 . S2CID 128937466 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Тревин (2003). «История исследований по геологии и палеонтологии района Райни, Абердиншир, Шотландия». Труды Королевского общества Эдинбурга: Науки о Земле . 94 (4): 285–297. дои : 10.1017/S0263593300000699 . S2CID 128424299 .
- ^ Ченнинг; Замунер, Альба Б.; Ценьига, Адольфо (2007). «Новая средне-позднеюрская флора и отложения кремней горячих источников из массива Десеадо, провинция Санта-Крус, Аргентина» (PDF) . Геологический журнал . 144 (2): 401. Бибкод : 2007GeoM..144..401C . дои : 10.1017/S0016756807003263 . S2CID 53975045 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Тревин, Нью-Хэмпшир (1996). «Кремни Райни: экосистема раннего девона, сохранившаяся благодаря гидротермальной активности». Симпозиум 202 Фонда Ciba: Эволюция гидротермальных экосистем на Земле (и Марсе?) . Симпозиумы Фонда Новартис. Том. 202. С. 131–45. дои : 10.1002/9780470514986.ch8 . ISBN 9780470514986 . ПМИД 9243014 .
- ^ Jump up to: а б с д Тревин, Нью-Хэмпшир; Файерс, СР; Кельман, Р. (2003). «Подводное окремнение содержимого небольших прудов в комплексе горячих источников раннего девона, Райни, Шотландия» . Канадский журнал наук о Земле . 40 (11): 1697–1712. Бибкод : 2003CaJES..40.1697T . дои : 10.1139/e03-065 . Архивировано из оригинала 16 декабря 2012 г. Проверено 15 мая 2008 г.
- ^ Jump up to: а б с д и Пауэлл, CL; Тревин, Нью-Хэмпшир; Эдвардс, Д. (2000). «Палеоэкология и последовательность растений в скважине через кремни Райни, Нижний Старый Красный песчаник, Шотландия». Лондонское геологическое общество, специальные публикации . 180 (1): 439–457. Бибкод : 2000GSLSP.180..439P . CiteSeerX 10.1.1.1029.3013 . дои : 10.1144/ГСЛ.СП.2000.180.01.23 . S2CID 129847888 .
- ^ Jump up to: а б Райс, СМ; Тревин, Нью-Хэмпшир; Андерсон, Л.И. (2002). «Геологическая обстановка раннедевонских кремней Рини, Абердиншир, Шотландия: ранняя наземная система горячих источников» (аннотация) . Журнал Геологического общества . 159 (2): 203–214. Бибкод : 2002JGSoc.159..203R . дои : 10.1144/0016-764900-181 . S2CID 55042118 . Проверено 15 мая 2008 г.
- ^ Jump up to: а б Веллман, Чарльз Х. (2006). «Комплексы спор из нижнедевонских отложений нижнего старого красного песчаника на останце Райни, Шотландия». Труды Королевского общества Эдинбурга: Науки о Земле . 97 (2): 167–211. дои : 10.1017/S0263593300001449 . S2CID 128754463 .
- ^ Файерс; Тревин, Найджел Х. (2003). «Обзор палеосреды и биоты кремня Виндифилда». Труды Королевского общества Эдинбурга: Науки о Земле . 94 (4): 325–339. дои : 10.1017/S0263593300000729 . S2CID 129845220 .
- Содержит полезные реконструкции как растительных ассоциаций, так и региональной обстановки.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Эдвардс, Дайанна (2003). «Эмбриофитные спорофиты в кремнях Райни и Виндифилд» (PDF) . Труды Королевского общества Эдинбурга: Науки о Земле . 94 (4): 397–410. дои : 10.1017/S0263593300000778 . S2CID 52103830 .
- ^ Веллман, Чарльз Х.; Керп, Ганс; Хасс, Хаген (2003). «Споры кремневого растения Rhynie Horneophyton lignieri (Кидстон и Лэнг) Баргхорн и Дарра, 1938». Труды Королевского общества Эдинбурга: Науки о Земле . 94 (4): 429–443. дои : 10.1017/S0263593300000791 . S2CID 128501945 .
- ^ Тейлор, Теннесси; Керп, Х.; Хасс, Х. (2005). «Биология истории жизни ранних наземных растений: расшифровка фазы гаметофита» . Труды Национальной академии наук . 102 (16): 5892–7. Бибкод : 2005PNAS..102.5892T . дои : 10.1073/pnas.0501985102 . ПМК 556298 . ПМИД 15809414 .
- ^ Jump up to: а б с д Веллман, Чарльз Х. (2004). «Палеоэкология и палеофитогеография растений кремней Рини: данные комплексного анализа in situ и рассеянных спор» . Труды Королевского общества Б. 271 (1542): 985–92. дои : 10.1098/rspb.2004.2686 . ПМК 1691674 . ПМИД 15255055 .
- ^ Университет Абердина , Биота ранних наземных экосистем: Райни Черт.
- ^ Кельман, Рут; Файст, Моник; Тревин, Найджел Х.; Хасс, Хаген (2003). «Харофитовые водоросли из кремня Рини». Труды Королевского общества Эдинбурга: Науки о Земле . 94 (4): 445–455. дои : 10.1017/S0263593300000808 . S2CID 128869547 .
- ^ Гарвуд, Рассел Дж.; Эджкомб, Грегори Д. (2011). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность» . Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 4 (3): 489–501. дои : 10.1007/s12052-011-0357-y . ISSN 1936-6426 .
- ^ Данлоп, Дж.А.; Андерсон, Л.И.; Керп, Х.; Хасс, Х. (2007). «Сенокосец (Arachnida: Opiliones) из черепов Рини раннего девона, Абердиншир, Шотландия» . Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 94 (4): 341–354. дои : 10.1017/S0263593300000730 . S2CID 128563568 .
- ^ Уолли, Пол; Яржембовский, Э.А. (1981). «Новая оценка Rhyniella , самого раннего известного насекомого из девона Райни, Шотландия» . Природа . 291 (5813): 317. Бибкод : 1981Natur.291..317W . дои : 10.1038/291317a0 . S2CID 4339420 .
- ^ Энгель, Майкл С.; Гримальди, Д.А. (2004). «Новый свет, пролитый на старейшее насекомое». Природа . 427 (6975): 627–30. Бибкод : 2004Natur.427..627E . дои : 10.1038/nature02291 . ПМИД 14961119 . S2CID 4431205 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Тейлор, Теннесси; Реми, В.; Хасс, Х. (1992). «Грибы из рини-кремней нижнего девона: Chytridiomycetes». Американский журнал ботаники . 79 (11): 1233–1241. дои : 10.2307/2445050 . JSTOR 2445050 .
- ^ Тейлор, Теннесси; Хасс, Х; Керп, Х; Крингс, М; Ханлин, RT (2005). «Пертециальные аскомицеты из черепа Рини возрастом 400 миллионов лет: пример наследственного полиморфизма». Микология . 97 (1): 269–85. дои : 10.3852/микология.97.1.269 . hdl : 1808/16786 . ПМИД 16389979 .
- ^ Jump up to: а б с д Крингс, Майкл; Тейлор, Теннесси; Хасс, Х; Керп, Х; Доцлер, Н; Хермсен, Э.Дж. (2007). «Грибковые эндофиты в наземном растении возрастом 400 миллионов лет: пути заражения, пространственное распространение и реакция хозяина» . Новый фитолог . 174 (3): 648–57. дои : 10.1111/j.1469-8137.2007.02008.x . ПМИД 17447919 .
- ^ Jump up to: а б с д Берби, Мэри Л.; Тейлор, JW (2007). «Рини Черт: окно в затерянный мир сложных взаимодействий растений и грибов». Новый фитолог . 174 (3): 475–9. дои : 10.1111/j.1469-8137.2007.02080.x . ПМИД 17447903 .
- ^ Jump up to: а б Крингс; Керп, Ганс; Хасс, Хаген; Тейлор, Томас Н.; Доцлер, Нора (2007). «Нитчатая цианобактерия, демонстрирующая структурированный колониальный рост из раннедевонского кремня Рини». Обзор палеоботаники и палинологии . 146 (1–4): 265–276. дои : 10.1016/j.revpalbo.2007.05.002 .
- ^ Тейлор, Теннесси; Хасс, Х; Керп, Х. (1997). «Цианолишайник из ринового кремня нижнего девона». Я Джей Бот . 84 (7): 992–1004. дои : 10.2307/2446290 . JSTOR 2446290 . ПМИД 21708654 . S2CID 25684294 .
- ^ Лабандейра, КОНРАД (2007). «Происхождение травоядных на суше: первоначальные закономерности потребления растительных тканей членистоногими» . Наука о насекомых . 14 (4): 259–275. дои : 10.1111/j.1744-7917.2007.00152.x .
- ^ Кенрик, П.; Крейн, PR (2000). Происхождение и ранняя эволюция растений на суше (Google книги) . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-28497-2 . Проверено 16 мая 2008 г.
{{cite book}}
:|journal=
игнорируется ( помогите ) - ^ Jump up to: а б Хабгуд, Канзас; Хасс, Х.; Керп, Х. (2003). «Свидетельства ранней наземной пищевой сети: копролиты из раннедевонских кремней Рини». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 94 (4): 371–389. дои : 10.1017/S0263593300000754 . S2CID 129545961 .
- ^ Гарвуд, Рассел; Данлоп, Джейсон (2015). «Ходячие мертвецы: блендер как инструмент для палеонтологов с тематическим исследованием вымерших паукообразных». Журнал палеонтологии . 88 (4): 735–746. дои : 10.1666/13-088 . ISSN 0022-3360 . S2CID 131202472 .
- ^ Данлоп, Джейсон А.; Гарвуд, Рассел Дж. (2017). «Наземные беспозвоночные в экосистеме кремней Рини» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 373 (1739): 20160493. doi : 10.1098/rstb.2016.0493 . ISSN 0962-8436 . ПМЦ 5745329 . ПМИД 29254958 .
- ^ Реми В., Тейлор Т.Н., Хасс Х., Керп Х. (1994). «Везикулярно-арбускулярная микориза возрастом 4ста миллионов лет» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 91 (25): 11841–11843. Бибкод : 1994PNAS...9111841R . дои : 10.1073/pnas.91.25.11841 . ПМЦ 45331 . ПМИД 11607500 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. (2000). Экосистема Rhynie chert: модель понимания взаимодействия грибов (Свободный доступ в книгах Google) . ЦРК Пресс. ISBN 978-0-8247-8831-5 . Проверено 16 мая 2008 г.
{{cite book}}
:|journal=
игнорируется ( помогите )
Внешние ссылки
[ редактировать ]- «Обучающий ресурс Райни Черт» . Университет Абердина.