Нотия афилла
| Нотия афилла Временной диапазон: | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Растения |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Клэйд : | Ликофиты |
| Плесион : | † Зостерофиллы (?) |
| Род: | † Нотия АГЛион экс Эль-Саадави и Лейси [1] |
| Разновидность: | † Н. афилла |
| Биномиальное имя | |
| † Нотия афилла Лион экс Эль-Саадави и Лейси [1] | |
Nothia — род раннего девона сосудистых растений , окаменелости которых были найдены в кремнях Райни в Шотландии. Он имел ветвящиеся горизонтальные подземные стебли (корневища) и безлистные воздушные стебли (оси), несущие боковые и концевые спорообразующие органы ( спорангии ). Его надземные стебли были покрыты небольшими «шишками» (выступами), каждый из которых имел устьица . Это одно из наиболее хорошо описанных ранних наземных растений. Его классификация остается неопределенной, хотя его рассматривают как зостерофилл . Существует один вид — Nothia aphylla . [1]
История открытия
[ редактировать ]Ископаемые останки, в том числе голые стебли (топоры) и отдельные спорообразующие органы ( спорангии ), были впервые описаны Кидстоном и Лэнгом в 1920 году из кремня Рини в Абердиншире, Шотландия – породы пражского возраста ( от 411 до 408 миллионов лет назад). ). Фрагменты считались частями Asteroxylon mackiei . В 1964 году Лион описал спорангии, принадлежащие Asteroxylon mackiei , и предположил, что экземпляры Кидстона и Ланга представляют собой новый вид, который он назвал Nothia aphylla . [2] Первое полное описание, основанное на дальнейших экземплярах, было опубликовано в 1979 году. [3] Очень подробное описание было опубликовано в 2001 году, что сделало этот вид одним из самых известных ранних полиспорангиофитов . [1]
Описание
[ редактировать ]
Спорофит из тонких подземных и состоял Nothia aphylla надземных стеблей (осей). Подземные стебли или корневища имели диаметр до 2 мм и ветвились по бокам. На нижней стороне корневищ имелся продольный гребень, из которого выходили одноклеточные ризоиды . Настоящих корней не было. Время от времени корневища поворачивались вверх и превращались в вертикальные стебли. В районе изгиба вверх появились горизонтальные ветви под прямым углом, продолжающие рост корневищ. Прямостоячие стебли обычно имели диаметр менее 2,5 мм; реконструкция предполагает высоту около 20 см. Воздушные стебли дихотомически разветвляются трехмерным узором, причем последние два набора ветвей несут спорангии. Спорангии прикреплялись короткими стебельками на конце и по бокам стебля более или менее спирально. Стебли загибались вверх, так что спорангии стояли примерно вертикально. Споры высвобождались через продольную щель, появившуюся на вершине спорангиев. Споры были трехдольными, диаметром около 65 мкм. [4] И горизонтальные корневища, и вертикальные стебли имели сосудистую ткань , которая образовывала центральное ядро ( протостелу ), и описывается как имеющая центрарха развитие . Точная структура сосудистого ядра у корневищ и надземных стеблей различалась. [1] [3]
Хотя Nothia aphylla была безлистной, ее надземные стебли были покрыты «наростами»: бугорками на стеблях овальной формы, высотой около 0,3 мм, длиной от 0,7 до 1,2 мм и шириной до 0,5 мм. Возникновения были образованы расширением существующих клеток, а не образованием дополнительных клеток, как у других зостерофиллов и тримерофитов раннего девона . Каждое появление имело одну стому . Плотность выступов варьировалась так, что в регионах, где они были, насчитывалось от 3 до 5 и более устьиц на мм. 2 . Спорангии не имели выростов, хотя устьица имелись. [1]
Керп и др. предполагают, что Nothia aphylla была геофитом , населявшим песчаные почвы и вевшим клональный образ жизни. Подземные корневища сохранялись из года в год, постоянно распространяясь боковыми ветвями. Воздушные стебли появлялись ежегодно. Они основывают этот анализ на ряде особенностей, в том числе на доказательствах того, что корневища находились под землей и что корневища все еще были живы, когда прямостоячие стебли сгнили. [5]
Растение, описанное как Kidstonophyton Discoides, возможно, является мужским гаметофитом Nothia aphylla . [6]
Таксономия
[ редактировать ]Род и вид были впервые названы Лионом в 1964 году. [2] Однако Nothia aphylla считалась nomen nudum, поскольку вместе с названием не было опубликовано никакого описания. По разным оценкам, подтверждение названия было произведено Хёгом в 1967 году, в результате чего ботанический авторитет получил название «Lyon ex Høeg». [3] или Эль-Саадави и Лейси в 1979 году, что сделало авторитет «Лион экс Эль-Саадави и Лейси». [1]
Nothia была помещена в группу, первоначально установленную Бэнксом как подраздел Zosterophyllophytina или класс Zosterophyllopsida ( зостерофиллы ). Эль-Саадави и Лейси считают, что это растение имеет сходство как с риниофитами, так и с зостерофиллами. [3] Как обсуждается ниже, Kerp et al. считают его таксономическое положение неясным.
Филогения
[ редактировать ]Кладограмма, опубликованная в 2004 году Crane et al. помещает Nothia в парафилетическую стеблевую группу широко определенных «зостерофиллов», базальных по отношению к плауном (живым и вымершим плаунам и их родственникам). [7]
| ликофиты |
| |||||||||||||||||||||
Детальное изучение Nothia aphylla ставит под сомнение такое положение рода и приходит к выводу, что его таксономическое положение остается неясным и что кладистический анализ Кенрика и Крейна (на котором основана приведенная выше кладограмма) игнорировал «фундаментальные различия» между различными видами появления. (выступы из стеблей). Особенности сосудистой ткани типичных зостерофиллов, такие как характерные утолщения проводящих воду клеток, у Nothia также отсутствуют . [8] Ранее Эль Саадави и Лейси пришли к выводу, что Notia в некотором смысле занимает промежуточное положение между риниофитами и зостерофиллами. [3] Хао и Сюэ в 2013 году отнесли этот род к зостерофиллам. [9]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г Керп, Х.; Хасс, М.Х. и Мосбругер, В. (2001), «Новые данные о Nothia aphylla Lyon 1964 ex El-Saadawy et Lacey 1979, малоизвестном растении из нижнего девона Rhynie Chert», в Gensel, PG & Edwards, D. ( ред.), Растения вторгаются на землю: эволюционные и экологические перспективы , Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета, стр. 52–82, ISBN. 978-0-231-11161-4
- ^ Jump up to: а б Лион, AG (1964), «Вероятная плодородная область Asteroxylon mackiei K. and L.», Nature , 203 (4949): 1082–1083, Бибкод : 1964Natur.203.1082L , doi : 10.1038/2031082b0 , S2CID 4292879
- ^ Jump up to: а б с д и Эль-Саадави, В.Эль-С. и Лейси, WS (1979), «Наблюдения за Nothia aphylla Lyon ex Høeg», Обзор палеоботаники и палинологии , 27 (2): 119–147, doi : 10.1016/0034-6667(79)90037-X
- ^ Керп, Хасс и Мосбругер 2001 , особенно стр. 54–55.
- ^ Керп, Хасс и Мосбругер 2001 , стр. 80–82.
- ^ Керп, Хасс и Мосбругер 2001 , с. 55
- ^ Крейн, PR; Херендин, П.; Фриис, Э.М. (2004). «Окаменелости и филогения растений» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1683–99. дои : 10.3732/ajb.91.10.1683 . ПМИД 21652317 .
- ^ Керп, Хасс и Мосбругер 2001 , стр. 78–79.
- ^ Хао, Шуган и Сюэ, Цзиньчжуан (2013), Раннедевонская флора Посунчонг в Юньнани: вклад в понимание эволюции и ранней диверсификации сосудистых растений , Пекин: Science Press, стр. 329, ISBN 978-7-03-036616-0 , получено 25 октября 2019 г.