Стела (биология)

У сосудистых растений стела . — это центральная часть корня или стебля содержащие ткани, происходящие из прокамбия. К ним относятся сосудистая ткань , в некоторых случаях основная ткань ( сердцевина ) и перицикл , который, если он присутствует, определяет самую внешнюю границу стелы. Снаружи стелы лежит эндодерма , которая является самым внутренним клеточным слоем коры головного мозга.

Концепция стелы была разработана в конце 19 в. французскими ботаниками П. Э. Л. ван Тигемом и Х. Дулсионом как модель для понимания взаимоотношений побега и корня и обсуждения эволюции морфологии сосудистых растений . Сейчас, в начале XXI века, молекулярные биологи растений начинают понимать генетику и пути развития, которые управляют структурой тканей на стеле. Более того, физиологи изучают, как анатомия (размеры и формы) разных стел влияет на функцию органов.

Протостела

Three basic types of protostele

Самые ранние сосудистые растения имели стебли с центральным ядром сосудистой ткани. Он состоял из цилиндрической нити ксилемы , окруженной участком флоэмы . Вокруг сосудистой ткани могла располагаться эндодерма , которая регулировала поток воды в сосудистую систему и из нее. Такое расположение называется протостелой.

Обычно выделяют три основных типа протостелы:

• гаплостела – состоит из цилиндрического ядра ксилемы, окруженного кольцом флоэмы. Стелу обычно окружает эндодерма. ( Гаплостела центрарха протоксилема в центре метаксилемного цилиндра) преобладает у представителей класса риниофитов, таких как Rhynia .
• актиностела - разновидность протостелы, у которой ядро ​​лопастное или рифленое. Эта стела встречается у многих видов плауна ( Lycopodium и родственных ему родов). Актиностели обычно представляют собой экзарх (протоксилема вне метаксилемы) и состоят из нескольких или многих участков протоксилемы на кончиках долей метаксилемы. Протостелы экзарха являются определяющей характеристикой линии ликофитов.
• плектостела - протостела, у которой пластинчатые участки ксилемы появляются на поперечном сечении, окруженные тканью флоэмы, образуя чередующиеся полосы. Эти дискретные пластины соединены между собой в продольном сечении. Некоторые современные плауны имеют на стеблях плектостелы. Плектостела может произойти от актиностелы.

Сифоностела

Три основных типа сифоностеллы. Сифоностелу, показанную слева, также можно назвать амфифлоической сифоностеллой. Эвстела, показанная справа, является коллатеральной, т. е. вся флоэма находится на одной стороне ксилемы.

Сифоностели имеют центральную область основной ткани, называемую сердцевиной , с сосудистой нитью, представляющей собой полый цилиндр, окружающий сердцевину. Сифоностели часто имеют прерывания в сосудистом тяже, от которого отходят листья (обычно мегафиллы) (так называемые промежутки между листьями).

Сифоностели можно назвать эктофлоическими (флоэма присутствует только снаружи ксилемы). или они могут быть амфифлоическими (с флоэмой как внешней, так и внутренней по отношению к ксилеме). Среди живых растений астерид амфифлоальную стелу имеют многие папоротники и некоторые цветковые растения .

Амфифлоическую сифоностеллу можно назвать соленостеллой , или этот термин может использоваться для обозначения случаев, когда цилиндр сосудистой ткани содержит не более одной листовой щели в любом поперечном сечении (т. е. имеет неперекрывающиеся листовые промежутки). Сегодня стелы такого типа в основном встречаются в стеблях папоротников . При наличии больших перекрывающихся промежутков между листьями (так что в любом поперечном сечении сосудистого цилиндра существует несколько промежутков), термин диктиостела . можно использовать Многочисленные промежутки между листьями и следы листьев придают диктиостеле вид множества изолированных островков ксилемы, окруженных флоэмой. Каждую из, казалось бы, обособленных единиц диктиостели, обслуживающих один лист, можно назвать меристеллой . Среди живых растений стелы такого типа встречаются только в стеблях папоротников.

Большинство стеблей семенных растений обладают сосудистым расположением, которое интерпретируется как производная сифоностела и называется эустелей - в этом расположении первичная сосудистая ткань состоит из сосудистых пучков , обычно в виде одного или двух колец вокруг сердцевины . Эвстела встречается не только в стеблях, но и в цветковых растений корнях однодольных . Проводящие пучки у эвстелы могут быть коллатеральными (с флоэмой только на одной стороне ксилемы) или двуколлатеральными (с флоэмой с обеих сторон ксилемы, как у некоторых пасленовых).

Существует также вариант эвстелы, встречающийся у однодольных растений, таких как кукуруза и рожь . Разновидность имеет многочисленные разбросанные пучки в стебле и называется атакстотелой ( характерна для стеблей однодольных растений). Однако на самом деле это всего лишь вариант эвстела.

См. также

• Сосудистая ткань
• Сосудистый пучок

Ссылки

• Арнольд, Честер А. (1947). Введение в палеоботанику (1-е изд.). Нью-Йорк и Лондон: Книжная компания McGraw-Hill.
• Бентье, Хенк (2010). Глоссарий завода в Кью . Ричмонд, Суррей: Королевский ботанический сад, Кью . ISBN  978-1-84246-422-9 .
• Смелый, Гарольд С .; Алексопулос, Константин Дж. и Делевориас, Теодор (1987). Морфология растений и грибов (5-е изд.). Нью-Йорк: Харпер и Роу. ISBN  0-06-040839-1 .
• Фостер, А.С. и Гиффорд, Э.М. (1974). Сравнительная морфология сосудистых растений (2-е изд.). Сан-Франциско: WH Freeman. ISBN  978-0-7167-0712-7 .
• Гиффорд, Эрнест М. и Фостер, Адрианс С. (1988). Морфология и эволюция сосудистых растений (3-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman and Company. ISBN  0-7167-1946-0 .
• Стюарт, Уилсон Н. и Ротвелл, Гар В. (1993). Палеоботаника и эволюция растений (2-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  0-521-38294-7 .