Риодиниды
Риодиниды | |
---|---|
![]() | |
Riodinidae из путешествия австрийского фрегата «Новара» (1861–1876 гг.) кругосветного | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомое |
Заказ: | Чешуекрылые |
Суперсемейство: | Папилионоидеа |
Семья: | Риодиниды Большой , 1895 год. |
Подсемейства | |
в Пантанале , Бразилия


Riodinidae — семейство металмарков - бабочек . Общее название «металлические отметины» относится к маленьким металлическим пятнам, которые обычно встречаются на их крыльях. 1532 вида относятся к 146 родам. [1] Хотя в основном неотропическое по распространению, семейство также представлено как в Неарктической , Палеарктической , Австралазийской ( Дикалланевра ), Афротропной ( Африодиния , Сарибия ) и Индомалайской областях . [2]
Описание
[ редактировать ]Семейство включает виды мелких и средних размеров, с размахом крыльев от 12 до 60 мм, часто с яркой структурной окраской . Форма крыльев внутри семейства сильно различается. Они могут напоминать бабочек других групп, некоторые похожи на Satyrinae , некоторые ярко-желтые, напоминающие Coliadinae , а другие (примеры Barbicornis , Rhetus arcius , Helicopis , Chorinea ) имеют хвосты, как у Papilionidae . Окраска варьируется от приглушенных цветов у видов умеренной зоны до переливающихся сине-зеленых крыльев и прозрачных крыльев у тропических видов. [3] Золотистые или серебристые металлические пятна на крыльях у многих видов Америки дали им общее английское название «metalmarks». Ряд видов имитируют ядовитых бабочек нескольких семейств, и часто существуют обширные кольца мимикрии похожих видов, сгруппированных вокруг модели. [4] Мимикрия приводит к тому, что часто близкородственные виды имеют совершенно разные рисунки крыльев, например, род Thisbe . [5] Многие виды имитируют окраску пятен и полос токсичных нимфалид . Мимикрия Бейтса, по-видимому, более распространена, чем у любого другого семейства насекомых аналогичного размера. [6] Причины этого неизвестны. Другим примером является Ithomeis , где разные подвиды больше напоминают виды, которым они имитируют в разных частях географического ареала, чем друг друга.
Отграничение от близкородственных Lycaenidae по морфологической аутапоморфии затруднено. [7] Первая пара ног самцов, возникающая на переднегруди, менее чем в два раза длиннее ног птероторакса и для ходьбы не используется. Отдельные сегменты лапок иногда срослись между собой и срослись с голенью, а когти у претарсисов отсутствуют. Эта особенность встречается и у некоторых Lycaenidae (а также у Monotrysia ), но у них ноги всегда значительно длиннее. Чувствующие волоски на лапках передних конечностей самки расположены группой. Эти группы, расположенные попарно, можно найти и у других таксонов Papilionoidea. Третья проблемная апоморфия — отсутствие задних выступов (апофизов) женских гениталий. Эта особенность (отсутствие) встречается и у некоторых видов подсемейства Poritiinae .
Почти у всех Riodinidae тазики передних ног у самцов расширены, выступая над вертелом (намечается лишь у Styx infernalis и Corrachia leucoplaga ). ) имеются подобные выступы Если у Lycaenidae (в родах Curetis , Feniseca и Poritia , то они построены иначе в деталях и могут быть, например, дорсально выпуклыми. [8] Кроме того, почти все Riodinidae в отличие от Lycaenidae имеют плечевую жилку на задних крыльях и утолщенную косту (исключение составляет подсемейство Hamearinae). Голова по отношению к глазам шире, чем у Lycaenidae, поэтому основания усиков находятся дальше от глаза. Относительно длинные усики часто достигают половины длины переднего крыла.
Риодиниды отличаются необычным разнообразием числа хромосом , лишь некоторые очень базальные группы имеют число, типичное для бабочек (от 29 до 31), или число, характерное для Lycaenidae (от 23 до 24). Встречаются числа от 9 до 110. В ряде случаев представители морфологически неотличимых криптовидов имеют разное число хромосом и репродуктивно изолированы.
Отличительные особенности
[ редактировать ]Как и у ликанид , у самцов этого семейства передние лапы уменьшены, а у самок — полноразмерные, полностью функциональные. Передняя нога самцов часто редуцирована и имеет первый сегмент уникальной формы ( тазик ), который выходит за пределы соединения со вторым сегментом, а не встречается с ним на одном уровне. На заднем крыле у них своеобразное жилкование: ребра заднего крыла утолщены до плечевого угла, плечевая жилка короткая. [9]
Таксономия и систематика
[ редактировать ]Riodinidae в настоящее время рассматриваются как отдельное семейство внутри надсемейства Papilionoidea , но в прошлом они считались подсемейством Riodininae Lycaenidae . Ранее они считались частью ныне несуществующего семейства Erycinidae , виды которого делятся между этим семейством и подсемейством Libytheinae .
Сегодня большинство систематиков предпочитают признавать независимую семью, даже если есть контраргументы. [10] На основании морфологических исследований Ackery et al. [11] в руководстве по зоологии (Kristensen 1998, ср. литературу) Riodininae отнесены к Lycaenidae. Кристенсен и др. [12] принял обновление руководства в 2007 году, повысив классификацию до семейного ранга, по крайней мере, на временной основе.
Молекулярная филогенетика (основанная на гомологичных последовательностях ДНК) устанавливает родственные отношения между Riodinidae и Lycaenidae, принятые почти единогласно. [13] [14] [15]
Подсемейства
[ редактировать ]Семейство Riodinidae исторически классифицировалось с использованием системы двух подсемейств (Stichel, 1928) или трех подсемейств (Callaghan and Lamas, 2004). Генетические данные Seraphim et al. (2018) поддерживает интерпретацию двух подсемейств, при этом подсемейство Euselasiinae полностью отнесено к Nemeobiinae Старого Света . [16]
Модель двух подсемейств (Штихель, 1928 г.)
Модель трех подсемейств (Каллаган и Ламас, 2004 г.)
Ископаемый состав род Lithopsyche иногда помещается сюда, но иногда в Lycaenidae .
Биология
[ редактировать ]Виды встречаются в самых разных средах обитания, но имеют уникальный фокус распространения во влажных тропических лесах Южной Америки. [17] Многие виды встречаются редко и имеют относительно небольшой ареал распространения. Поэтому виды рода Charis были использованы для реконструкции истории лесов бассейна Амазонки : каждый из 19 видов имеет викариантный ареал распространения, три первоначально отдельных леса (верхняя, нижняя Амазонас, Гайана) могут быть выведены из взаимоотношений между вид. [18]
Кормовые растения гусениц насчитывают более 40 семейств растений. В основном используют молодые листья или цветы, редко в пищу едят опавшие, отмершие листья или лишайник. Личинки питаются преимущественно индивидуально, а не стадно. Тем не менее, стайные гусеницы встречаются у Euselasiae ( Euselasia ), Riodinini ( Melanis ) и Emesini ( Emesis ), при этом некоторые виды демонстрируют процессионное поведение. Имеющиеся данные по Euselasia и Hades позволяют предположить, что стадная черта может быть широко распространена среди членов подсемейства Euselasiae . [19]
Личинка Setabis lagus (Riodininae: Nymphidiini) является хищной. Имеются записи о хищничестве личинок видов Horiola (семейство Membracidae ), а также щитовок ( Coccidae ). Хищническое питание также было показано у Alesa amesis . [20] Ряд видов ассоциируются с муравьями и находятся под их защитой на одном или нескольких этапах своего жизненного цикла. [21]
Исследование, проведенное в Эквадоре на основе записей о кормлении взрослых самцов 124 видов 41 рода Riodinidae (из 441 вида 85 родов, собранных в ходе исследования), продемонстрировало, что гниющая рыба и другая падаль были наиболее часто используемыми источниками пищи с точки зрения численности особей и таксонов, привлекая 89 видов из 32 родов. Другие пищевые субстраты, использованные в этом исследовании, включали цветы, влажный песок или лужи грязи. [22]
Жизненный цикл
[ редактировать ]Яйца различаются по форме, но часто кажутся круглыми и приплюснутыми, некоторые имеют форму купола или тюрбана. Они похожи на яйца Lycaenidae. Гусеницы . обычно волосатые и пухлые, обычно они перезимовывают Гусеницы обычно длиннее, чем у Lycaenidae, за исключением мирмекофильных видов. Куколки волосатые и прикрепляются шелком либо к растению-хозяину, либо к наземным остаткам или опавшим листьям. Никакого кокона не видно.
Некоторые роды Riodinidae установили тесные связи с муравьями , а за их личинками ухаживают и защищают их товарищи-муравьи. То же самое относится и к нескольким линиям Lycaenidae, что способствовало аргументам в пользу объединения двух семейств. Сейчас признано, что мирмекофилия несколько раз возникала среди клад Riodinidae и Lycaenidae. Но есть и контраргументы.
Как и родственное им семейство Lycaenidae, многие виды Riodinidae являются мирмекофилами (около 280 видов муравьев). Личинки многих видов обладают особыми органами, оказывающими на муравьев успокаивающее или соблазняющее действие. У многих личинок Riodinidae на восьмом сегменте брюшка имеются так называемые «нектарные органы щупалец», выделяющие жидкость, которую поедают муравьи. Было показано, что другие органы щупалец третьего грудного сегмента выделяют алломоны , влияющие на муравьев. Исследования показывают, что акустические сигналы гусениц используются для усиления их симбиоза с муравьями (см. Поющие гусеницы ). Расположение органов риодинид, функционирующих в симбиозах гусеница-муравей, отличается от такового у Lycaenidae, что позволяет предположить, что органы этих двух семейств бабочек не гомологичны по происхождению. [23]
Пищевые растения
[ редактировать ]Личинки питаются растениями семейств Araceae , Asteraceae , Bromeliaceae , Bombacaceae , Cecropiaceae , Clusiaceae , Dilleniaceae , Euphorbiaceae , Fabaceae , Lecythidaceae , Loranthaceae , Malpighiaceae , Marantaceae , , Melastomataceae , Myrtaceae , Orchidaceae , Rubiaceae , Sapindaceae , Zingiberaceae а также мохообразные и лишайники. [24] [25]
Экономическое значение
[ редактировать ]Значимость видов Riodinidae, считающихся вредителями, очень низка. Некоторые виды Euseasiinae питаются миртовыми, имеющими экономическое значение, такими как гуава. Некоторые Riodininae признаны вредными для культивируемых бромелиевых и орхидных.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Эрик Дж. ван Ньюкеркен, Лаури Кайла, Ян Дж. Китчинг, Нильс П. Кристенсен, Дэвид К. Лис, Жоэль Мине, Чарльз Миттер, Марко Мутанен, Джером К. Регье, Томас Дж. Симонсен, Никлас Уолберг, Шен-Хорн Йен, Реза Захири, Дэвид Адамски, Хоакин Байшерас, Даниэль Барч, Бенгт О. Бенгтссон, Джон В. Браун, Сибил Рэй Бучели, Дональд Р. Дэвис, Жюрате Де Принс, Вилли Де Принс, Марк Э. Эпштейн, Патриция Джентили-Пул, Сис Гиелис , Питер Хеттеншвилер, Аксель Хаусманн, Джереми Д. Холлоуэй, Аксель Каллис , Оле Каршольт, Акито Ю. Кавахара , Сьяак (ДК) Костер, Михаил В. Козлов, Дж. Дональд Лафонтен, Херардо Ламас, Жан-Франсуа Ландри, Сангми Ли, Маттиас Нусс, Кью-Тек Парк, Карла Пенц, Ядранка Рота, Александр Шинтлмейстер, Б. Кристиан Шмидт, Дже-Чон Сон, М. Альма Солис , Герхард М. Тарманн, Эндрю Д. Уоррен, Сьюзан Веллер, Роман В. Яковлев, Вадим В. Золотухин, Андреас Цвик (2011): Ordereus Lepidoptera Linna , 1758. В: Чжан, З.-Ц. (Редактор) Биоразнообразие животных: обзор классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства. Зоотакса 3148: 212-221.
- ^ Эспеланд, Марианна; Холл, Джейсон П.В.; ДеВрис, Филип Дж.; Лиз, Дэвид С.; Корнуолл, Марк; Сюй, Юй-Фэн; Ву, Ли-Вэй; Кэмпбелл, Дана Л.; Талавера, Жерар; Вила, Роджер; Зальцман, Шейла; Руер, Софи; Ломан, Дэвид Дж.; Пирс, Наоми Э. (1 декабря 2015 г.). «Древнее неотропическое происхождение и недавняя реколонизация: филогения, биогеография и разнообразие Riodinidae (Lepidoptera: Papilionoidea)» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 93 : 296–306. Бибкод : 2015МОЛПЭ..93..296Е . дои : 10.1016/j.ympev.2015.08.006 . ПМИД 26265256 .
- ^ Томас К. Эммель, Эдвард С. Росс (ред.): Чудесный и загадочный мир бабочек. 1-е издание. Бертельсманн, Гютерсло и Берлин 1976 (перевод Ирмгард Юнг), ISBN 3-570-00893-2 .
- ^ Матье Жорон (2008): Бейтсианская мимикрия: может ли леопард изменить свои пятна и вернуть их? Текущая биология, том 18, выпуск 11: R476–R479. doi:10.1016/j.cub.2008.04.009
- ^ Карла М. Пенц и Филип Дж. ДеВрис (2001): Филогенетическая переоценка бабочек Thisbe и Uraneis (Riodinidae, Nymphidiini). Вклад в науку 485: 1-27.
- ^ К.С. Браун-младший, Б. фон Шульц, А.О. Саура, А. Саура (2012): Хромосомная эволюция южноамериканских Riodinidae (Lepidoptera: Papilionoidea). Наследственность 149: 128–138. doi:10.1111/j.1601–5223.2012.02250.x .
- ^ Риенк де Йонг, Филип Р. Акери, Ричард И. Вейн-Райт (1996): Высшая классификация бабочек (Lepidoptera): проблемы и перспективы. Систематика и эволюция насекомых, том 27, выпуск 1: 65–101. doi: 10.1163/187631296X00205.
- ^ Роберт К. Роббинс (1988): Сравнительная морфология тазика и вертела передней ноги бабочки (Lepidoptera) и ее систематическое значение. Труды Вашингтонского энтомологического общества 90 (2): 133-154.
- ^ Боррор и др. (1989)
- ^ Чжао Ф., Хуан Д.Ю., Сунь XY, Ши QH, Хао Дж.С., Чжан Л.Л., Ян К. (2013): Первый митохондриальный геном семейства бабочек Riodinidae (Abisara fylloides) и его систематическое значение. Зоологические исследования 34 (E4-5): E109-E119. doi:10.11813/j.issn.0254-5853.2013.E4−5.E109
- ^ Филип Р. Акери, Риенк де Йонг, Ричард И. Вейн-Райт: Бабочки: Hedyloidea, Hesperioidea, Papilionoidea. В: Нильс П. Кристенсен (редактор): Чешуекрылые, мотыльки и бабочки. Том 1: Эволюция, систематика и биогеография. Вальтер де Грувтер, Берлин и Нью-Йорк, 1999. вгл. стр. 283-284
- ^ Нильс П. Кристенсен, Малкольм Дж. Скобл, Оле Каршольт (2007): Филогения и систематика чешуекрылых: состояние инвентаризации разнообразия бабочек и бабочек. Зоотакса 1668: 699–747.
- ^ Дана Л. Кэмпбелл и Наоми Э. Пирс (2003): Филогенетические отношения Riodinidae: последствия для эволюции ассоциации муравьев. В: К. Боггс, П. Эрлих, У. Б. Ватт (редакторы). Бабочки как модельные системы. Издательство Чикагского университета: 395-408. скачать. Архивировано 3 декабря 2013 г. на Wayback Machine.
- ^ Никлас Уолберг, Майкл Ф. Браби, Эндрю В. З. Брауэр, Риенк де Йонг, Минг-Мин Ли, Сорен Нилин, Наоми Э. Пирс, Феликс А. Х. Сперлинг, Роджер Вила, Эндрю Д. Уоррен и Евгений Захаров (2005): Синергетические эффекты объединения морфологических и молекулярные данные для решения филогении бабочек и шкиперов. Труды Королевского общества, серия B 272: 1577–1586. doi:10.1098/rspb.2005.3124
- ^ ария Хейккила, Лаури Кайла, Марко Мутанен, Карлос Пеья, Никлас Уолберг (2012) Меловое происхождение и повторная третичная диверсификация новых бабочек. Труды Королевского общества, серия B 279: 1093-1099. doi:10.1098/rspb.2011.1430
- ^ Серафим, Ноэми; Камински, Лукас А.; Деврис, Филип Дж.; Пенц, Карла; Каллаган, Кертис; Уолберг, Никлас; Сильва-Брандан, Карина Л.; Фрейтас, Андре В.Л. (апрель 2018 г.). «Молекулярная филогения и высшая систематика бабочек-металмарков (Lepidoptera: Riodinidae)» . Систематическая энтомология . 43 (2): 407–425. Бибкод : 2018SysEn..43..407S . дои : 10.1111/syen.12282 . S2CID 90958652 . Проверено 17 октября 2021 г.
- ^ JPW Hall (2004): Бабочки Metalmark (Lepidoptera: Riodinidae) В JL Capinera (редактор) Энциклопедия энтомологии, Vol. 2 Kluwer Academic Publishers, 2004. стр. 1383–1386.
- ^ Джейсон П.В. Холл и Дональд Дж. Харви (2002): Новый взгляд на филогеографию Амазонии: новые данные о бабочках Риодинид. Эволюция, 56 (7): 1489–1497.
- ^ П. Дж. ДеВрис, И. А. Чакон и Д. Мюррей (1992) К лучшему пониманию использования хозяев и биоразнообразия бабочек-риодинид (Lepidoptera). Журнал исследований чешуекрылых, 31 (1-2): 103-126.
- ^ ДеВрис, П.Дж. и К.М. Пенц. 2000. Энтомофагия, поведение и удлиненные грудные ноги мирмекофильной неотропической бабочки Alesa amesis (Riodinidae). Биотропика 32: 712-721.
- ^ ДеВрис, П.Дж. 1997. Бабочки Коста-Рики и их естественная история. II: Риодиниды. Принстонский университет. Пресс, Нью-Джерси, с. 288.
- ^ Джейсон П.В. Холл и Кейт Р. Уиллмотт (2000): Модели пищевого поведения взрослых самцов бабочек-риодинид и их связь с морфологией и экологией. Биологический журнал Линнеевского общества 69: 1–23. doi:10.1006/bijl.1999.0345.
- ^ ДеВрис, П.Дж. 1991. Экологические и эволюционные закономерности бабочек-риодинид. IN: Взаимодействие муравьев и растений. К. Хаксли и Д. Ф. Катлер (ред.) Оксфордский университет. Пресс, стр. 143-156.
- ^ ДеВрис, П.Дж. (2001): [Riodinidae]. Ин Левин, С.А. (ред.): Энциклопедия биоразнообразия. Академическая пресса.
- ^ Феррер-Париж, Хосе Р.; Санчес-Меркадо, Ада; Вилория, Анхель Л.; Дональдсон, Джон (2013). «Конгруэнтность и разнообразие ассоциаций бабочек-растений-хозяев на более высоких таксономических уровнях» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): е63570. Бибкод : 2013PLoSO...863570F . дои : 10.1371/journal.pone.0063570 . ПМЦ 3662771 . ПМИД 23717448 .
- Боррор, Дональд Дж.; Триплхорн, Чарльз А. и Джонсон, Норман Ф. (1989): Введение в изучение насекомых (6-е изд.). Филадельфия: Паб Saunders College. ISBN 0-03-025397-7 .
- ДеВрис, П.Дж. (1997): Бабочки Коста-Рики и их естественная история. Том 2 Риодиниды. Издательство Принстонского университета.
- Холл, JPW (2004b): Бабочки с металлическими метками (Lepidoptera: Riodinidae), стр. 101–111. 1383–1386. В JL Capinera (ред.) Энциклопедия энтомологии, Vol. 2. ( PDF )
- Савела, Маркку (2007): Чешуекрылые Маркку Савелы и некоторые другие формы жизни: Riodinidae . Версия от 7 августа 2007 г. Проверено 9 сентября 2007 г.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Чарльз А. Бриджес, 1994. Каталог названий групп семейства, родов и видовых групп Riodinidae и Lycaenidae (Lepidoptera) мира Урбана, штат Иллинойс: CA Bridges pdf.
- Кэмпбелл, Д.Л. и Пирс, Н.Е. 2003: Глава 18: Филогенетические отношения Riodinidae: последствия для эволюции ассоциации муравьев. Стр. 395–408. – В: Боггс К.Л., Ватт Б. и Эрлих PR (ред.): Бабочки. Экология и эволюция в полете . Издательство Чикагского университета, Издательство Кембриджского университета, Чикаго и Лондон pdf
- Глассберг, Джеффри Бабочки в бинокль, Запад (2001)
- Гуппи, Криспин С. и Шепард, Джон Х. Бабочки Британской Колумбии (2001)
- Джеймс, Дэвид Г. и Нанналли, Дэвид «Истории жизни бабочек Каскадия» (2011)
- Пелхэм, Джонатан Каталог бабочек США и Канады (2008)
- Пайл, Роберт Майкл Бабочки Каскадии (2002)
- Зейтц А. , 1916. Семейство: Erycinidae. В А. Зейтце (редактор), Macrolepidoptera of the World , vol. 5: 617–738. Штутгарт: Альфред Кернен. [1] также доступно в формате pdf. Устарело, но очень полезно.
Внешние ссылки
[ редактировать ]

- Риодиниды на французском языке
- Изображения, представляющие Riodinidae в эол
- TOL — подразумеваемые связи клад со списками видов.
- TOL Изображения 3 страницы.
- Проект таксономии LEPINDEX Музея естественной истории, Лондон
- Штрих-код жизни Включает изображения.
- Музей естественной истории Айдахо
- Calephelis Virginiensis , маленькая металлическая отметка на веб-сайте UF / IFAS Featured Creatures.
- Mariposas mexicana Отличные изображения мексиканских Riodinidae в высоком разрешении.
- Flickr Риодиниды
- Неотропические бабочки Галерея Metalmark
- Бабочки Америки Изображения типовых экземпляров
- Бабочки и мотыльки Северной Америки