мирмекофилия

Мирмекофилия ( / m ɜːr m ə ˈ k ɒ f ə l i / mur-mə- KOF -ə-lee , букв. « любовь к муравьям » ) — термин, применяемый к положительным межвидовым ассоциациям между муравьями и множеством других организмов, такие как растения, другие членистоногие и грибы. Мирмекофилия относится к мутуалистическим ассоциациям с муравьями, хотя в более общем использовании этот термин может также относиться к комменсальным или даже паразитическим взаимодействиям.

Термин «мирмекофил» используется в основном для животных, которые общаются с муравьями. Известно около 10 000 видов муравьев (Formicidae), причем большее разнообразие встречается в тропиках. ^{[ 1 ]} В большинстве наземных экосистем муравьи экологически и численно доминируют, являясь основными хищниками-беспозвоночными. В результате муравьи играют ключевую роль в контроле богатства, численности и структуры сообщества членистоногих. ^{[ 2 ]} Некоторые данные показывают, что эволюция мирмекофильных взаимодействий способствовала численности и экологическому успеху муравьев. ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]} обеспечивая надежное и богатое энергией питание, обеспечивая тем самым конкурентное преимущество муравьям перед другими беспозвоночными хищниками. ^{[ 4 ]} Большинство мирмекофильных ассоциаций являются оппортунистическими, неспециализированными и факультативными (это означает, что оба вида способны выживать без взаимодействия), хотя облигатный мутуализм (те, при которых выживание одного или обоих видов зависит от взаимодействия) также наблюдался для многих видов. ^{[ 5 ]}

По мере того, как муравьиные гнезда растут, в них с большей вероятностью становится все больше и больше разновидностей мирмекофилов. Отчасти это связано с тем, что более крупные колонии имеют большую специализацию, а значит и большее разнообразие экологии внутри гнезд, что обеспечивает большее разнообразие и размеры популяций мирмекофилов. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

мирмекофил

«Мирмекофил» — это организм, живущий вместе с муравьями .

Мирмекофилы могут выполнять различные роли в своей колонии муравьев-хозяев. Многие потребляют в гнездах отходы, такие как мертвые муравьи, мертвые личинки или грибы, растущие в гнезде. Однако некоторые мирмекофилы питаются запасами пищи, накопленными муравьями, а некоторые охотятся на муравьиные яйца, личинки или куколки. Другие приносят пользу муравьям, предоставляя им пищу. Большинство ассоциаций являются факультативными, приносят пользу одному или обоим участникам, но не являются необходимыми для их выживания, но многие мирмекофильные отношения являются облигатными, то есть одному или другому участнику необходимы отношения для выживания.

Мирмекофильные ассоциации наиболее известны у бабочек семейства Lycaenidae . Многие гусеницы-ликениды производят нектар специальными органами и общаются с муравьями посредством звуков и вибраций. ^{[ 8 ]} Считается, что общение с муравьями уменьшает паразитирование гусениц бабочек. ^{[ 9 ]}

Некоторые мирмекофильные жуки относятся к семействам Coccinellidae (например, божья коровка Thalassa saginata ), Aphodiidae , Scarabaeidae , Lucanidae , Cholevidae , Pselaphidae , Staphylinidae , Histeridae и Ptiliidae (некоторые из них рассматриваются здесь как подсемейства). В муравьеженых ассоциациях мирмекофильные стафилиниды являются наиболее разнообразными из семейств жуков. ^{[ 10 ]} Мирмекофильные ассоциации также наблюдаются у различных других насекомых, таких как тли и цикадки , а также у журчалок рода Microdon и некоторых других групп мух. ^{[ 11 ]}

Муравьиные гнезда представляют собой экологически стабильную среду, которая хорошо организована и защищена колонией-хозяином. Преимущество колоний муравьев привело к проникновению различных мирмекофилов. ^{[ 12 ]} Гости-муравьи могут оказывать положительное, нейтральное или отрицательное влияние на колонию. Если воздействие проникающих видов на колонию слишком негативное, они рискуют быть обнаруженными; обычно это приводит к образованию относительно небольших популяций мирмекофилов. Некоторые виды пауков используют такие черты, как мирмекоморфия (мимикрия муравьев) и химическую мимикрию, чтобы проникнуть в муравьиные гнезда, обычно чтобы охотиться на запасы пищи или самих муравьев. ^{[ 13 ]} Aribates javensis , вид панцирных клещей, является облигатным мирмекофилом, обитающим в муравьиных гнездах. Муравьи-хозяева заботятся об этих клещах в обмен на поедание мусора и бактерий в гнезде. ^{[ 14 ]}

Другие группы мирмекофилов включают:

Прямокрылые , такие как сверчок Mymecophilus acervorum.
Двукрылые , такие как стратиомидная муха Clitellaria obtusa.
Blattodea , например Attaphila. тараканы
Моллюски , такие как Allopeas mymekophilos. ^{[ 15 ]}

Первую крупную работу по каталогизации британских мирмекофилов выполнил Гораций Донисторп в своей книге 1927 года «Гости британских муравьев» .

Взаимодействие муравьев и растений

Взаимодействия муравьев и растений географически широко распространены. ^{[ 16 ]} с сотнями видов мирмекофитных растений в нескольких семействах, включая Leguminosae , Euphorbiaceae и Orchidaceae . ^{[ 3 ]} В общем, мирмекофиты (или муравьиные растения) обычно предоставляют ту или иную форму укрытия и пищи в обмен на «уход за муравьями», который может включать защиту, распространение семян (см. Мирмекохория ), снижение конкуренции со стороны других растений, гигиенические услуги и / или питательные вещества. добавки. ^{[ 1 ]}^{[ 17 ]}

Тремя наиболее распространенными и важными структурными адаптациями муравьиных растений являются внецветковые нектарники , домации и (реже всего) бельтиевые тельца . Домации растений — это образующиеся места гнездования растения в виде полых стеблей, черешков, шипов или скрученных листьев. ^{[ 17 ]} Производство доматия, специализирующегося на муравьях, зарегистрировано у более чем 100 родов тропических растений. ^{[ 17 ]} Бельтиевые тела обеспечивают муравьям высокоэнергетический источник пищи в виде питательных телец, образующихся на кончиках листочков. ^{[ 1 ]} и они описаны как минимум у 20 семейств растений. ^{[ 17 ]} Известно, что экстрафлоральные нектарники (EFN) встречаются по крайней мере в 66 семействах покрытосеменных растений как в умеренных, так и в тропических регионах, а также в некоторых папоротниках, но отсутствуют у всех голосеменных и наиболее распространены в тропиках. ^{[ 17 ]} EFN, находящиеся вне цветков растений, не участвуют в опылении; их основная цель — привлечь и поддержать ухаживающих муравьев. Многие растения могут контролировать поток нектара из EFN, так что доступность нектара варьируется в зависимости от дневных и сезонных циклов. Поскольку муравьи могут быстро реагировать на изменения скорости потока от EFN, это может быть возможным механизмом, с помощью которого растения могут вызывать большую активность муравьев во время пика травоядности и минимизировать общие затраты на производство нектара. ^{[ 17 ]} Совокупный объем питательных веществ EFN и бельтиевых тел может быть важным источником пищи для ухаживающих муравьев, а в некоторых случаях может обеспечить полную потребность в питательных веществах колонии муравьев.

В обмен на места гнездования и пищевые ресурсы муравьи защищают растения от травоядных . Одним из самых известных примеров мутуализма муравьиных растений являются акации мегафона ( Acacia cornigera ) и ухаживающие за ними муравьи Pseudomyrmex в Центральной Америке. ^{[ 3 ]}^{[ 16 ]} Эту систему изучал Дэниел Янзен в конце 1960-х годов, который предоставил одни из первых экспериментальных доказательств того, что муравьи значительно снижают уровень травоядности мирмекофитов. ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]} С тех пор многие другие исследования продемонстрировали аналогичные результаты в других системах. ^{[ 3 ]}^{[ 17 ]} В системе акации мегафона в обмен на защиту акации предоставляют доматии, бельтиевские тела и EFN, и данные указывают на то, что муравьи Pseudomyrmex могут выживать исключительно за счет этих пищевых ресурсов, не добывая корма в другом месте. ^{[ 1 ]} Для многих растений, включая акацию мегафона, муравьи могут значительно сократить травоядность как насекомых-фитофагов, так и более крупных организмов, таких как крупные пасущиеся млекопитающие. ^{[ 20 ]} Обязательно связанные виды муравьев являются одними из самых агрессивных муравьев в мире и могут защитить растение от травоядных со стороны крупных млекопитающих, неоднократно кусая нападавшего и распыляя муравьиную кислоту в рану. ^{[ 3 ]}

Мирмекофилия считается формой косвенной защиты растений от травоядных, хотя муравьи часто помимо защиты предоставляют и другие услуги. Некоторые муравьи оказывают гигиенические услуги, поддерживая чистоту поверхности листьев и предотвращая болезни, а также была продемонстрирована защита от грибковых патогенов. ^{[ 17 ]} Муравьи обычно обрезают эпифиты , лозы и паразитические растения со своего растения-хозяина, а иногда они также прореживают побеги соседних растений. При этом муравьи уменьшают конкуренцию между растениями за пространство, свет, питательные вещества и воду. ^{[ 1 ]} Наконец, текущие работы, посвященные роли муравьев в обеспечении растений питательными веществами, показали, что во многих отношениях муравей-растение поток питательных веществ является двунаправленным. По оценкам одного исследования, хотя 80% углерода в телах Azteca spp. рабочих обеспечивается деревом-хозяином ( Cecropia spp.), 90% азота дерева Cecropia поступает с остатками муравьев, приносимыми на дерево в результате внешнего кормления. ^{[ 21 ]} В свете этих услуг мирмекофилия считается полезной для обеспечения выживания растения и экологического успеха. ^{[ 17 ]} хотя затраты предприятия на содержание муравьев могут быть достаточно высокими, чтобы свести на нет выгоды. ^{[ 20 ]}

Взаимодействие муравьев и членистоногих

Многие виды членистоногих зависят от видов муравьев и живут среди них в своих гнездах. Клещи особенно хороши в мирмекофилах, поскольку они достаточно малы, чтобы легко проникать в гнезда и не выселяться из домов и тел муравьев. ^{[ 6 ]} Фактически, Многочисленные исследования показывают, что клещи проявляют крайнюю мирмекофилию, намного превосходящую другие мирмекофилы. ^{[ 22 ]}^{[ 6 ]}

Взаимодействие муравьев и насекомых

Муравьи питаются самыми разными видами насекомых, в первую очередь -ликанид бабочек гусеницами и полужесткокрылыми. ^{[ 5 ]} Около 41% всех родов муравьев включают виды, ассоциированные с насекомыми. ^{[ 23 ]} Эти типы взаимодействия муравьев с насекомыми включают в себя предоставление муравьями определенных услуг в обмен на питательные вещества в виде медвяной росы, сладкой жидкости, выделяемой многими насекомыми-фитофагами. . ^{[ 5 ]} Взаимодействие между насекомыми, производящими медвяную росу, и муравьями часто называют трофобиозом — термином, который объединяет представления о трофических отношениях с симбиозом между муравьями и насекомыми. Однако этот термин подвергался критике на том основании, что мирмекофильные взаимодействия часто более сложны, чем простые трофические взаимодействия, а использование симбиоза неприемлемо для описания взаимодействий между свободноживущими организмами. ^{[ 5 ]}

Насекомые также могут формировать приспособления для борьбы с агрессией муравьев, что приводит либо к мутуалистическим, либо к паразитическим связям с колониями муравьев. Некоторые жуки из семейства Coccinellidae развили поведение, форму тела и химическую мимику, чтобы охотиться на тлей, за которыми ухаживают муравьи. ^{[ 24 ]}

полужесткокрылые

Некоторые из наиболее изученных мирмекофильных взаимодействий связаны с муравьями и полужесткокрылыми, особенно с тлями . Описано около 4000 видов тлей, которые являются наиболее многочисленными мирмекофильными организмами в северных умеренных зонах. ^{[ 3 ]}^{[ 5 ]} Тля питается соком флоэмы растений, при этом во время питания она выделяет из ануса капельки пади. Муравьи, ухаживающие за ними, проглатывают эти капли медвяной росы, а затем возвращаются в свое гнездо, чтобы изрыгнуть жидкость для своих товарищей по гнезду (см. трофаллаксис ). ^{[ 1 ]} От 90 до 95% сухого веса падевой тли составляют различные сахара, а остальное включает витамины, минералы и аминокислоты. ^{[ 3 ]} Медвяная роса тли может стать обильным источником пищи для муравьев (тли рода Tuberolachnus могут выделять в час больше капель медвяной росы, чем их масса тела), а для некоторых муравьев тля может быть единственным источником пищи. В этих обстоятельствах муравьи могут дополнять потребление медвяной росы, охотясь на тлю, как только популяция тли достигнет определенной плотности. Таким образом, муравьи могут получить дополнительный белок и обеспечить эффективное извлечение ресурсов, поддерживая скорость потока медвяной росы, которая не превышает возможности муравьев по сбору. ^{[ 3 ]} Даже при некотором хищничестве муравьев колонии тли могут достигать большей плотности с ухаживающими муравьями, чем колонии без них. Было замечено, что муравьи ухаживают за большими «стадами» тлей, защищая их от хищников и паразитоидов . Виды тли, связанные с муравьями, часто имеют сниженные структурные и поведенческие защитные механизмы и менее способны защитить себя от нападения, чем виды тлей, не связанные с муравьями. ^{[ 3 ]}

Муравьи вступают в ассоциации с другими полужесткокрылыми, производящими медвяную росу, такими как щитовки ( Coccidae ), мучнистые червецы ( Pseudococcidae ) и цикадки ( Membracidae ), и большинство этих взаимодействий являются факультативными и оппортунистическими, а в некоторых случаях облигатные ассоциации, например, с полужесткокрылыми, являются инквилинными , что означает, что они могут выжить только внутри муравейников. ^{[ 5 ]} Помимо защиты, муравьи могут оказывать и другие услуги в обмен на медвяную росу полукрылых. Некоторые муравьи приносят в муравейники личинки полужесткокрылых и выращивают их вместе со своим муравьиным выводком. ^{[ 3 ]} Кроме того, муравьи могут активно способствовать расселению полужесткокрылых; Было замечено, что королевские муравьи переносят тлю во время своих рассредоточенных полетов для создания новой колонии, а рабочие муравьи часто переносят тлю на новое место гнездования, если предыдущее муравьиное гнездо было потревожено. Муравьи также могут переносить жесткокрылых на разные части растения или на разные растения, чтобы обеспечить стаду свежий источник пищи и/или адекватную защиту.

Ликанидные бабочки

Мирмекофилия среди гусениц-лиценид отличается от ассоциаций полужесткокрылых тем, что гусеницы питаются тканями растений, а не соком флоэмы, и поэтому не выделяют постоянно падь. Таким образом, гусеницы бабочек-ликанид развили специализированные органы, которые выделяют химические вещества, чтобы кормить и успокаивать муравьев. ^{[ 3 ]} Выделения представляют собой смесь сахара и аминокислот, которая в совокупности более привлекательна для муравьев, чем любой компонент по отдельности. ^{[ 25 ]} Считается, что выделения гусениц Narathura japonica - это нечто большее, чем просто обеспечение питания, поскольку они содержат компоненты, которые вызывают изменение поведения муравьев, снижение двигательной активности обслуживающего персонала гусениц, повышенную агрессивность и защитную способность муравьев Pristomyrmex punctatus , что позволяет предположить, что ассоциация лучше рассматривать как паразитические, чем мутуалистические. ^{[ 26 ]} Поскольку гусеницы не выделяют медвяную росу автоматически, их необходимо стимулировать к выделению капель, и они делают это в ответ на муравьиные усики, которые представляют собой постукивание или поглаживание тела гусеницы усами муравьев. ^{[ 2 ]} Некоторые гусеницы обладают специализированными рецепторами, которые позволяют им различать муравьиные антенны и контакт с хищниками и паразитами, а другие производят акустические сигналы, которые волнуют муравьев, делая их более активными и, вероятно, лучшими защитниками личинок. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]} Как и полужесткокрылые мирмекофилы, муравьи защищают личинки лиценид от хищных насекомых (в том числе и других муравьев) и ос-паразитоидов, откладывающих яйца в тела личинок многих видов чешуекрылых. Например, одно исследование, проведенное Пирсом и его коллегами в Колорадо, экспериментально показало, что для личинок Glaucopsyche lygdamus , за которыми ухаживал определенный вид муравьев ( Formica podzolica ), по сравнению с личинками, оставленными без присмотра, процент личинок, исчезающих из растений до позднего финального возраста уменьшилось (правда, статистически недостоверно) и значительно снизился процент личинок, зараженных паразитоидами (с 33% до 9–12%). ^{[ 29 ]} Однако эти взаимодействия не обходятся бабочке без энергетических затрат, и особи, о которых заботятся муравьи, достигают меньших размеров взрослых особей, чем особи, оставленные без присмотра, из-за затрат на умиротворение муравьев на личиночной стадии. ^{[ 30 ]} Взаимодействие с муравьями не ограничивается личиночной стадией бабочки, и фактически муравьи могут быть важными партнерами бабочек на всех стадиях их жизненного цикла. ^{[ 2 ]} Например, взрослые самки многих бабочек-ликенид, таких как J. evagoras , ^{[ 31 ]} предпочтительно откладывать яйца на растениях, где присутствуют партнеры-муравьи, возможно, используя собственные химические сигналы муравьев, чтобы определить места, где муравьи, вероятно, будут ухаживать за молодыми бабочками. ^{[ 28 ]} Хотя присутствие муравьев широко зарегистрировано у бабочек-ликанид и в некоторой степени у бабочек-риодинид, таких как Eurybia elvina , ^{[ 32 ]} Известно, что многие другие виды чешуекрылых общаются с муравьями, в том числе со многими мотыльками. ^{[ 28 ]}

Жуки-бродяги

Множественные уровни мирмекофилии

Многие муравьи-трофобиотики могут одновременно поддерживать ассоциации с несколькими видами. ^{[ 23 ]} Муравьи, которые взаимодействуют с мирмекофильными насекомыми и мирмекофитами, тесно связаны между собой; виды, адаптированные к взаимодействию с одним из этих мирмекофилов, могут переключаться между ними в зависимости от наличия и качества ресурсов. Из родов муравьев, включающих виды, ассоциированные с муравьиными растениями, 94% включают также виды, ассоциированные с трофобионтами. Напротив, муравьи, приспособленные к культивированию грибов (муравьи-листорезы, триба Attini ), не обладают морфологическими или поведенческими адаптациями для переключения на трофобиотических партнеров. ^{[ 23 ]} Многие муравьиные мутуалисты могут использовать эти многовидовые взаимодействия, чтобы максимизировать преимущества мирмекофилии. Например, на некоторых растениях появляется тля вместо того, чтобы инвестировать в EFN, что может оказаться более затратным с энергетической точки зрения в зависимости от наличия местных продуктов питания. ^{[ 5 ]} Наличие нескольких взаимодействий может сильно влиять на исход мирмекофилии, часто неожиданным образом. ^{[ 33 ]}

Значение в экологии

Мутуализмы географически распространены повсеместно, встречаются во всех царствах организмов и играют важную роль во всех экосистемах. ^{[ 33 ]}^{[ 34 ]} В сочетании с тем фактом, что муравьи являются одной из самых доминирующих форм жизни на Земле, ^{[ 16 ]} мирмекофилия явно играет значительную роль в эволюции и экологии разнообразных организмов, а также в структуре сообществ многих наземных экосистем.

Эволюция позитивных взаимодействий

Вопросы о том, как и почему происходит совместная эволюция видов, представляют большой интерес и значение. У многих мирмекофильных организмов ассоциации муравьев сыграли важную роль в экологическом успехе, разнообразии и выживании видов. Анализ филогенетической информации мирмекофильных организмов, а также линий муравьев показал, что мирмекофилия несколько раз возникала независимо в большинстве групп. Поскольку произошли множественные усиления (и, возможно, потери) мирмекофильных адаптаций, эволюционная последовательность событий в большинстве линий неизвестна. ^{[ 30 ]} Как именно развиваются эти ассоциации, также остается неясным.

Изучая коэволюцию мирмекофильных организмов, многие исследователи обращали внимание на относительные издержки и выгоды мутуалистических взаимодействий, которые могут сильно различаться в зависимости от местного видового состава и численности, различий в потребностях и доступности питательных веществ, качества растения-хозяина, наличия альтернативных источников пищи и т. д. численность и состав видов хищников и паразитоидов, абиотические условия. ^{[ 23 ]} Из-за большого разнообразия некоторых из этих факторов механизмы, поддерживающие стабильное существование мирмекофилии, до сих пор неизвестны. ^{[ 33 ]} Во многих случаях изменение внешних факторов может привести к взаимодействиям, которые смещаются в сторону мутуализма, комменсализма и даже паразитизма. Почти во всех мутуализмах относительные издержки и выгоды от взаимодействия асимметричны; то есть один партнер получает большие выгоды и/или меньшие затраты, чем другой партнер. Эта асимметрия приводит к «обману», при котором один партнер разрабатывает стратегии получения выгод без предоставления услуг взамен. Как и во многих других мутуализмах, обман развился во взаимодействиях между муравьями и их партнерами. Например, некоторые личинки ликанид попадают в муравьиные гнезда, где они охотятся на муравьиный выводок и не оказывают муравьям никаких услуг. ^{[ 3 ]} Другие ликаниды могут паразитировать на отношениях муравьев и растений, питаясь растениями, за которыми ухаживают муравьи, по-видимому, невосприимчивые к атакам муравьев из-за их собственных успокаивающих выделений. Полукровоядные ликаниды участвуют в аналогичной форме паразитизма в ассоциациях муравьедо-полукрылых. ^{[ 17 ]} В свете изменчивости результатов мутуалистических взаимодействий, а также эволюции мошенничества во многих системах, многое еще предстоит узнать о механизмах, которые поддерживают мутуализм как эволюционно стабильное взаимодействие. ^{[ 34 ]}

Сосуществование видов

Взаимодействие не только ведет к коэволюции, но и играет важную роль в структурировании сообществ. ^{[ 33 ]} Одним из наиболее очевидных способов влияния мирмекофилии на структуру сообщества является обеспечение сосуществования видов, которые в противном случае могли бы быть антагонистами или конкурентами. Для многих мирмекофилов участие в муравьиных ассоциациях — это прежде всего способ избежать нападения муравьев. Например, гусеницы бабочек-ликанид являются идеальным источником пищи для муравьев: они медлительны, с мягким телом и очень питательны, однако у них развились сложные структуры, которые не только успокаивают агрессию муравьев, но и вызывают защитные функции. от муравьев. ^{[ 2 ]} Чтобы объяснить, почему муравьи сотрудничают с другими видами, а не охотятся на них, были предложены две связанные гипотезы; сотрудничество либо предоставляет муравьям ресурсы, которые иначе трудно найти, либо обеспечивает долгосрочную доступность этих ресурсов. ^{[ 5 ]}

Структура сообщества

Как в малых, так и в больших пространственно-временных масштабах мутуалистические взаимодействия влияют на структуру видового богатства, распределения и численности. ^{[ 35 ]} Мирмекофильные взаимодействия играют важную роль в определении структуры сообщества, влияя на меж- и внутривидовую конкуренцию; регулирование плотности населения членистоногих, грибов и растений; определение видовых комплексов членистоногих; и влияние на трофическую динамику. ^{[ 5 ]} Недавние исследования в тропических лесах показали, что мутуализм муравьев может играть ключевую роль в структурировании пищевых сетей, поскольку муравьи могут контролировать целые сообщества членистоногих в лесных пологах. ^{[ 17 ]} Мирмекофилия также сыграла ключевую роль в экологическом успехе муравьев. Биомасса и численность муравьев во многих экосистемах превышают биомассу и численность их потенциальной добычи, что предполагает важную роль мирмекофилии в поддержании более крупных популяций муравьев, чем это было бы возможно в противном случае. ^{[ 17 ]} Более того, обеспечивая ассоциативные убежища и улучшая среду обитания для многих видов, муравьи считаются доминирующими инженерами экосистем. ^{[ 3 ]}^{[ 35 ]}

Модельная система

Мирмекофильные взаимодействия представляют собой важную модельную систему для изучения экологических и эволюционных вопросов, касающихся коэволюции, теории защиты растений, структуры пищевой сети, сосуществования видов и эволюционно стабильных стратегий. Поскольку многими мирмекофильными отношениями легко манипулировать и они поддаются контролю, они позволяют проводить испытания и эксперименты, которые могут быть невозможны при других взаимодействиях. Таким образом, они предоставляют идеальные модельные системы для изучения масштабов, динамики и частоты мутуализма в природе. ^{[ 17 ]}

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Б. Холлдоблер и Э.О. Уилсон, Муравьи, Кембридж, Массачусетс: издательство Belknap Press издательства Гарвардского университета, 1990.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д К. Фидлер, Б. Холлдоблер и П. Зойферт, «Бабочки и муравьи: коммуникативная область», Клеточные и молекулярные науки о жизни, том. 52, 1996, стр. 14–24.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Б. Холлдоблер и Э.О. Уилсон, «Путешествие к муравьям», Кембридж, Массачусетс: издательство Belknap Press издательства Гарвардского университета, 1994.
^ Н. Блутген, Н. Э. Сторк и К. Фидлер, «Контроль снизу вверх и совместное возникновение в сложных сообществах: медвяная роса и нектар определяют мозаику муравьев тропических лесов», Oikos, vol. 106, 2004, стр. 344–358.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Б. Стадлер и Т. Диксон, Мутуализм: муравьи и их партнеры-насекомые, Кембридж: Cambridge University Press, 2008.
^ Jump up to: ^а ^б ^с КИСТНЕР, ДЭВИД Х. (1979), «Социальное и эволюционное значение симбионтов социальных насекомых», Social Insects , Elsevier, стр. 339–413, doi : 10.1016/b978-0-12-342201-9.50015-x , ISBN 978-0-12-342201-9
^ Уилсон, Эдвард О. (1971). Общества насекомых . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press издательства Гарвардского университета. ISBN 0-674-45490-1 . OCLC 199513 .
^ Пирс Н.Э., Брейби М.Ф., Хит А., Ломан DJ, Мэтью Дж., Рэнд Д.Б., Травассос М.А.. 2002. Экология и эволюция ассоциации муравьев у Lycaenidae (Lepidoptera). Ежегодный обзор энтомологии 47: 733-771. PDF
^ Х. Т. Баумгартен и К. Фидлер (1998). «Паразитоиды гусениц бабочек-ликенид: различные закономерности использования ресурсов и их влияние на симбиоз хозяев с муравьями». Зоологический обзор . 236 : 167–180.
^ Лапева-Джонова, Албена (апрель 2013 г.). «Фауна жуков, связанных с муравьями, в Болгарии: обзор и новые данные». Психея (Каир: Hindawi Pub. Co.) 2013: 1-14
^ И. Тормоз (1999). « Prosaetomilichia de Meijere: младший субъективный синоним Milichia Meigen с филогенетическим обзором видовой группы мирмекофил [Diptera, Milichiidae]» . Журнал энтомологии . 142 (1): 31–36. дои : 10.1163/22119434-99900017 .
^ Кронауэр, Дэниел Дж. К.; Пирс, Наоми Э. (22 марта 2011 г.). «Мирмекофилы» . Современная биология . 21 (6): Р208–Р209. дои : 10.1016/j.cub.2011.01.050 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 21419982 .
^ Кушинг, Паула Э. (22 апреля 2012 г.). «Ассоциации паук-муравей: обновленный обзор мирмекоморфии, мирмекофилии и мирмекофагии у пауков» . Психика: журнал энтомологии . 2012 : 1–23. дои : 10.1155/2012/151989 .
^ Ито, Фуминори (сентябрь 2013 г.). «Оценка преимуществ мирмекофильного панцирного клеща Aribates javensis для мирмицинового муравья Myrmecina sp». Экспериментальная и прикладная акарология . 61 (1): 79–85. дои : 10.1007/s10493-013-9678-6 . ISSN 0168-8162 . ПМИД 23423426 . S2CID 17193861 .
^ В. Витте; Р. Янссен; А. Эппенштейн; У. Машвиц (2002). « Allopeas myrmekophilos (Gastropoda, Pulmonata), первый мирмекофильный моллюск, обитающий в колониях понеринового армейского муравья Leptogenys distinguenda (Formicidae, Ponerinae)». насекомые Социальные 49 (4): 301–305. дои : 10.1007/PL00012646 . S2CID 27145464 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с В. Рико-Грей и П. Оливейра, Экология и эволюция взаимодействий муравьев и растений, Чикаго и Лондон: University of Chicago Press, 2007.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м М. Хейл и Д. Макки, «Защитные взаимодействия муравьев и растений как модельные системы в экологических и эволюционных исследованиях», Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, vol. 34, 2003, стр. 425–453.
^ Д. Янзен, «Коэволюция мутуализма между муравьями и акациями в Центральной Америке», «Эволюция», том. 20, 1966, стр. 249–275.
^ Д. Янзен, «Взаимодействие акации бычьего рога (Acacia cornigera L.) с обитателем муравьев ( Pseudomyrmexferruginea F. Smith) в Восточной Мексике», Univ. Канзасская наука. Бык. , том. 47, 1967, стр. 315–558.
^ Jump up to: ^а ^б Стэнтон, М.Л. и Т.М. Палмер (2011). «Высокая цена мутуализма: влияние четырех видов симбионтов восточноафриканских муравьев на их мирмекофитное дерево-хозяин». Экология . 92 (5): 1073–1082. дои : 10.1890/10-1239.1 . ПМИД 21661568 .
^ Г. Альварес, И. Армбрехт, Э. Хименес, Х. Армбрехт и П. Уллоа-Чакон, «Ассоциация муравьев-растений в двух видах тококи из первичного тропического леса Колумбийского чоко (Hymenoptera: Formicidae),» Социобиология, том. 38, 2001, стр. 558-602.
^ Реттенмейер, Карл В. (1962). «Заметки о специфичности хозяина и поведении мирмекофильных макрохелидных клещей». Журнал Канзасского энтомологического общества . 35 (4): 358–360. ISSN 0022-8567 . JSTOR 25083278 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Т.Х. Оливер, С.Р. Лезер и Дж.М. Кук, «Макроэволюционные закономерности происхождения мутуализмов с участием муравьев», Journal of Evolutionary Biology, vol. 21 ноября 2008 г., стр. 1597–1608.
^ Ванто, Амели; Ру, Оливье; Магро, Александра; Оривел, Жером (27 января 2012 г.). «Эволюционные перспективы мирмекофилии у божьих коровок» . Психика: журнал энтомологии . 2012 : 1–7. дои : 10.1155/2012/591570 .
^ Вада, Аяко; Исобе, Ю; Ямагучи, Сусуму; Ямаока, Рёхей; Одзаки, Мамико (1 октября 2001 г.). «Влияние глицина на сладость глюкозии, улучшающее вкус. Вкусовой аспект симбиоза между муравьем Camponotus japonicus и личинками бабочки Lycaenid Niphanda fusca» . Химические чувства . 26 (8): 983–992. дои : 10.1093/chemse/26.8.983 . ISSN 0379-864X . ПМИД 11595675 .
^ Ходзё, Масару К.; Пирс, Наоми Э.; Цудзи, Казуки (2015). «Секреты гусениц Lycaenid манипулируют поведением муравьев-прислужников» . Современная биология . 25 (17): 2260–2264. дои : 10.1016/j.cub.2015.07.016 . ПМИД 26234210 .
^ А. А. Агравал и Дж. А. Фордайс, «Вызванная непрямая защита в ассоциации ликенид-муравей: регулирование ресурса при мутуализме», Труды Лондонского королевского общества, том. 267, 2000, стр. 1857–1861.
^ Jump up to: ^а ^б ^с К. Фидлер, Систематическое, эволюционное и экологическое значение мирмекофилии у Lycaenidae, Музей UND Александра Кенига: Боннские зоологические монографии, 1991.
^ AM Fraser, AH Axen и NE Pierce, «Оценка качества различных видов муравьев как партнеров мирмекофильной бабочки», Oecologia, vol. 129, ноябрь 2001 г., стр. 452–460.
^ Jump up to: ^а ^б Н. Э. Пирс, М. Ф. Браби, А. Хит, Д. Д. Ломан, Дж. Мэтью, Д. Б. Рэнд и М. А. Травассос, «Экология и эволюция ассоциаций муравьев у Lycaenidae (Lepidoptera)», Annual Review of Entomology, vol. 47, 2002, стр. 733-771.
^ Биология австралийских бабочек . Китчинг, РЛ (Роджер Лоуренс), 1945 г., CSIRO (Австралия). Коллингвуд, Виктория, Австралия: CSIRO Pub. 1999. ISBN 0643050272 . OCLC 40792921 . {{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
^ Хорвиц, Кэрол С.; Тернбулл, Кристина; Харви, Дональд Дж. (1 июля 1987 г.). «Биология неполовозрелой Eurybia elvina (Lepidoptera: Riodinidae), мирмекофильной бабочки-металмарка» . Анналы Энтомологического общества Америки . 80 (4): 513–519. дои : 10.1093/aesa/80.4.513 . ISSN 0013-8746 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Дж. Хуксема и Э. Бруна, «Рассмотрение важных вопросов межвидового мутуализма: обзор теоретических подходов», Oecologia, vol. 125, 2000, стр. 321–330.
^ Jump up to: ^а ^б М. Добели и Н. Ноултон, «Эволюция межвидового мутуализма», Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки, том. 95, 1998, стр. 8676-8680.
^ Jump up to: ^а ^б Дж. Дж. Стахович, «Взаимность, содействие и структура экологических сообществ», BioScience, vol. 51, март 2001 г., стр. 235–246.

[holl-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Б. Холлдоблер и Э.О. Уилсон, Муравьи, Кембридж, Массачусетс: издательство Belknap Press издательства Гарвардского университета, 1990.

[fied-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д К. Фидлер, Б. Холлдоблер и П. Зойферт, «Бабочки и муравьи: коммуникативная область», Клеточные и молекулярные науки о жизни, том. 52, 1996, стр. 14–24.

[eow-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Б. Холлдоблер и Э.О. Уилсон, «Путешествие к муравьям», Кембридж, Массачусетс: издательство Belknap Press издательства Гарвардского университета, 1994.

[blu-4] Н. Блутген, Н. Э. Сторк и К. Фидлер, «Контроль снизу вверх и совместное возникновение в сложных сообществах: медвяная роса и нектар определяют мозаику муравьев тропических лесов», Oikos, vol. 106, 2004, стр. 344–358.

[sta-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Б. Стадлер и Т. Диксон, Мутуализм: муравьи и их партнеры-насекомые, Кембридж: Cambridge University Press, 2008.

[:0-6] Jump up to: ^а ^б ^с КИСТНЕР, ДЭВИД Х. (1979), «Социальное и эволюционное значение симбионтов социальных насекомых», Social Insects , Elsevier, стр. 339–413, doi : 10.1016/b978-0-12-342201-9.50015-x , ISBN 978-0-12-342201-9

[7] Уилсон, Эдвард О. (1971). Общества насекомых . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press издательства Гарвардского университета. ISBN 0-674-45490-1 . OCLC 199513 .

[pierce-8] Пирс Н.Э., Брейби М.Ф., Хит А., Ломан DJ, Мэтью Дж., Рэнд Д.Б., Травассос М.А.. 2002. Экология и эволюция ассоциации муравьев у Lycaenidae (Lepidoptera). Ежегодный обзор энтомологии 47: 733-771. PDF

[9] Х. Т. Баумгартен и К. Фидлер (1998). «Паразитоиды гусениц бабочек-ликенид: различные закономерности использования ресурсов и их влияние на симбиоз хозяев с муравьями». Зоологический обзор . 236 : 167–180.

[10] Лапева-Джонова, Албена (апрель 2013 г.). «Фауна жуков, связанных с муравьями, в Болгарии: обзор и новые данные». Психея (Каир: Hindawi Pub. Co.) 2013: 1-14

[11] И. Тормоз (1999). « Prosaetomilichia de Meijere: младший субъективный синоним Milichia Meigen с филогенетическим обзором видовой группы мирмекофил [Diptera, Milichiidae]» . Журнал энтомологии . 142 (1): 31–36. дои : 10.1163/22119434-99900017 .

[12] Кронауэр, Дэниел Дж. К.; Пирс, Наоми Э. (22 марта 2011 г.). «Мирмекофилы» . Современная биология . 21 (6): Р208–Р209. дои : 10.1016/j.cub.2011.01.050 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 21419982 .

[13] Кушинг, Паула Э. (22 апреля 2012 г.). «Ассоциации паук-муравей: обновленный обзор мирмекоморфии, мирмекофилии и мирмекофагии у пауков» . Психика: журнал энтомологии . 2012 : 1–23. дои : 10.1155/2012/151989 .

[14] Ито, Фуминори (сентябрь 2013 г.). «Оценка преимуществ мирмекофильного панцирного клеща Aribates javensis для мирмицинового муравья Myrmecina sp». Экспериментальная и прикладная акарология . 61 (1): 79–85. дои : 10.1007/s10493-013-9678-6 . ISSN 0168-8162 . ПМИД 23423426 . S2CID 17193861 .

[15] В. Витте; Р. Янссен; А. Эппенштейн; У. Машвиц (2002). « Allopeas myrmekophilos (Gastropoda, Pulmonata), первый мирмекофильный моллюск, обитающий в колониях понеринового армейского муравья Leptogenys distinguenda (Formicidae, Ponerinae)». насекомые Социальные 49 (4): 301–305. дои : 10.1007/PL00012646 . S2CID 27145464 .

[vric-16] Jump up to: ^а ^б ^с В. Рико-Грей и П. Оливейра, Экология и эволюция взаимодействий муравьев и растений, Чикаго и Лондон: University of Chicago Press, 2007.

[heil-17] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м М. Хейл и Д. Макки, «Защитные взаимодействия муравьев и растений как модельные системы в экологических и эволюционных исследованиях», Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, vol. 34, 2003, стр. 425–453.

[Djan-18] Д. Янзен, «Коэволюция мутуализма между муравьями и акациями в Центральной Америке», «Эволюция», том. 20, 1966, стр. 249–275.

[janz-19] Д. Янзен, «Взаимодействие акации бычьего рога (Acacia cornigera L.) с обитателем муравьев ( Pseudomyrmexferruginea F. Smith) в Восточной Мексике», Univ. Канзасская наука. Бык. , том. 47, 1967, стр. 315–558.

[The_high_cost_of_mutualism:_effects-20] Jump up to: ^а ^б Стэнтон, М.Л. и Т.М. Палмер (2011). «Высокая цена мутуализма: влияние четырех видов симбионтов восточноафриканских муравьев на их мирмекофитное дерево-хозяин». Экология . 92 (5): 1073–1082. дои : 10.1890/10-1239.1 . ПМИД 21661568 .

[alv-21] Г. Альварес, И. Армбрехт, Э. Хименес, Х. Армбрехт и П. Уллоа-Чакон, «Ассоциация муравьев-растений в двух видах тококи из первичного тропического леса Колумбийского чоко (Hymenoptera: Formicidae),» Социобиология, том. 38, 2001, стр. 558-602.

[22] Реттенмейер, Карл В. (1962). «Заметки о специфичности хозяина и поведении мирмекофильных макрохелидных клещей». Журнал Канзасского энтомологического общества . 35 (4): 358–360. ISSN 0022-8567 . JSTOR 25083278 .

[tho-23] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Т.Х. Оливер, С.Р. Лезер и Дж.М. Кук, «Макроэволюционные закономерности происхождения мутуализмов с участием муравьев», Journal of Evolutionary Biology, vol. 21 ноября 2008 г., стр. 1597–1608.

[24] Ванто, Амели; Ру, Оливье; Магро, Александра; Оривел, Жером (27 января 2012 г.). «Эволюционные перспективы мирмекофилии у божьих коровок» . Психика: журнал энтомологии . 2012 : 1–7. дои : 10.1155/2012/591570 .

[25] Вада, Аяко; Исобе, Ю; Ямагучи, Сусуму; Ямаока, Рёхей; Одзаки, Мамико (1 октября 2001 г.). «Влияние глицина на сладость глюкозии, улучшающее вкус. Вкусовой аспект симбиоза между муравьем Camponotus japonicus и личинками бабочки Lycaenid Niphanda fusca» . Химические чувства . 26 (8): 983–992. дои : 10.1093/chemse/26.8.983 . ISSN 0379-864X . ПМИД 11595675 .

[26] Ходзё, Масару К.; Пирс, Наоми Э.; Цудзи, Казуки (2015). «Секреты гусениц Lycaenid манипулируют поведением муравьев-прислужников» . Современная биология . 25 (17): 2260–2264. дои : 10.1016/j.cub.2015.07.016 . ПМИД 26234210 .

[aaa-27] А. А. Агравал и Дж. А. Фордайс, «Вызванная непрямая защита в ассоциации ликенид-муравей: регулирование ресурса при мутуализме», Труды Лондонского королевского общества, том. 267, 2000, стр. 1857–1861.

[kfied-28] Jump up to: ^а ^б ^с К. Фидлер, Систематическое, эволюционное и экологическое значение мирмекофилии у Lycaenidae, Музей UND Александра Кенига: Боннские зоологические монографии, 1991.

[amf-29] AM Fraser, AH Axen и NE Pierce, «Оценка качества различных видов муравьев как партнеров мирмекофильной бабочки», Oecologia, vol. 129, ноябрь 2001 г., стр. 452–460.

[pier-30] Jump up to: ^а ^б Н. Э. Пирс, М. Ф. Браби, А. Хит, Д. Д. Ломан, Дж. Мэтью, Д. Б. Рэнд и М. А. Травассос, «Экология и эволюция ассоциаций муравьев у Lycaenidae (Lepidoptera)», Annual Review of Entomology, vol. 47, 2002, стр. 733-771.

[31] Биология австралийских бабочек . Китчинг, РЛ (Роджер Лоуренс), 1945 г., CSIRO (Австралия). Коллингвуд, Виктория, Австралия: CSIRO Pub. 1999. ISBN 0643050272 . OCLC 40792921 . {{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )

[32] Хорвиц, Кэрол С.; Тернбулл, Кристина; Харви, Дональд Дж. (1 июля 1987 г.). «Биология неполовозрелой Eurybia elvina (Lepidoptera: Riodinidae), мирмекофильной бабочки-металмарка» . Анналы Энтомологического общества Америки . 80 (4): 513–519. дои : 10.1093/aesa/80.4.513 . ISSN 0013-8746 .

[jho-33] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Дж. Хуксема и Э. Бруна, «Рассмотрение важных вопросов межвидового мутуализма: обзор теоретических подходов», Oecologia, vol. 125, 2000, стр. 321–330.

[mdo-34] Jump up to: ^а ^б М. Добели и Н. Ноултон, «Эволюция межвидового мутуализма», Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки, том. 95, 1998, стр. 8676-8680.

[jjs-35] Jump up to: ^а ^б Дж. Дж. Стахович, «Взаимность, содействие и структура экологических сообществ», BioScience, vol. 51, март 2001 г., стр. 235–246.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]