Мирмекофилия у Staphylinidae

Многие виды Staphylinidae (широко известные как «бродячие жуки») развили сложные межвидовые отношения с муравьями, известные как мирмекофилия . Стафилинцы относятся к числу наиболее богатых и разнообразных семейств мирмекофильных жуков, имеющих самые разнообразные взаимоотношения с муравьями. Муравьиные ассоциации варьируются от почти свободноживущих видов, которые охотятся только на муравьев, до облигатных муравьев , демонстрирующих крайнюю морфологическую и химическую адаптацию к суровым условиям муравейников. Некоторые виды полностью интегрируются в колонию-хозяина, их чистят и кормят муравьи. Многие из них, в том числе виды трибы Clavigerini, являются мирмекофагами , успокаивая своих хозяев железистыми выделениями во время поедания выводка. ^{[ 1 ]}

Таксономия

Staphylinidae в настоящее время считается самым крупным семейством жуков, в котором описано более 58 000 видов. Таким образом, многие мирмекофильные виды неизвестны. Большинство изученных мирмекофильных стафилином относятся к подсемейству Aleocharinae , включающему широко изучаемые роды Pella , Dinarda , Tetradonia , Ecitomorpha , Ecitophya , Atemeles , Lomechusa , а также к подсемейству Pselaphinae , включающему Claviger и Adranes . Встречаются также представители Scydmaenidae , включающего 117 мирмекофильных видов в 20 родах. ^{[ 2 ]} Aleocharinae обладают защитными железами на брюшке, которые используются мирмекофильными видами для предотвращения атак муравьев-хозяев и, в более крайних случаях, для полной интеграции в колонию. У многих видов Pselephinae есть трихомы — пучки волосков, которые содержат успокаивающие феромоны. У пселефинов трихомы развивались независимо по крайней мере четыре раза, особенно у всех представителей Clavigerini, а также у Attapsenius и Songius . родов ^{[ 3 ]}

Экология и поведение

Из-за своей большой численности и разнообразия мирмекофильные стафилинцы обладают разнообразным поведением. Мирмекофильные взаимодействия можно обобщить на категории, в трех из которых можно обнаружить стафилиниды. Синектраны, или «преследуемые гости», синекетесы, или «терпимые гости», и симфилы , или «настоящие гости». ^{[ 4 ]}

Синектранс

Синектрановые стафилиниды обитают на периферии хозяйской колонии и не принимаются в колонию. Большинство из них относятся к подсемейству Aleocharinae и имеют защитные железы на конечных брюшных сегментах. Виды этой группы, например виды рода Pella , обычно откладывают яйца в кучи мусора своего муравья-хозяина, где личинки питаются выброшенными тушами муравьев. В случае обнаружения муравьем-хозяином личинки принимают типичную защитную позицию, повернувшись лицом к муравью с поднятым кончиком брюшка. Обычно такое поведение приводит к тому, что муравей пальпирует брюшко жука и прекращает атаку. ^{[ 5 ]} По крайней мере, два представителя Pella, P. funestus и P. humeralis , производят несколько тревожных феромонов своего муравья-хозяина, чтобы избежать агрессии. ^{[ 6 ]} Другие виды, такие как Myrmechusa, Aenictonia и Anommatochara , охотятся на совершающие набеги колонны или на гнезда муравьев-погонщиков ( Dorylus ). ^{[ 7 ]} Виды Myrmechusa нападают на муравьев сзади, прежде чем вытащить их из основной колонны. Если их преследовать, они быстро машут животом в воздухе, испуская заметный запах. Муравьи, столкнувшиеся с этим запахом, кажутся дезориентированными, и им требуется почти 20 минут, чтобы прийти в себя. ^{[ 8 ]}

Синокетес

Синокинетические стафилиниды живут в тесном контакте с муравьями-хозяевами, но не интегрируются в колонию. Эти виды можно далее разделить на нейтральных, миметических, лорикатных и симфилоидных синоекетов. Нейтральные синоэкеты игнорируют и игнорируются своим хозяином, но питаются отбросами. Нейтральных синоекетов стафилинидов немного, но некоторые из них встречаются в роде Athetini , который обитает в остатках и грибковых камерах муравьев-листорезов ( Atta ). ^{[ 7 ]} Миметические синоекеты являются мирмекоидами, морфологически напоминающими своего муравья-хозяина. Многие виды-миметики являются гостями слепых муравьев-погонщиков. Муравьи-поводыри обладают сильным осязанием, что позволяет предположить, что мимики тактильно обманывают своих хозяев. Также возможно, что мимикрия может уменьшить хищничество со стороны более визуальных животных, таких как птицы. Лорикатные, или «каплевидные», синоекеты относятся к «защитным формам». Обычно они имеют длинные сужающиеся тела с широкой грудной клеткой и гладкими телами, которые не позволяют агрессивным муравьям схватить их. Симфилоиды сильно напоминают «настоящих гостей», но не полностью интегрированы в колонию. Они часто являются имитаторами, а у некоторых видов развились трихомы . ^{[ 9 ]} Синеокеты обычно живут на муравейниках или внутри них, где они питаются отбросами и могут красть еду у своих хозяев. Существует некоторое совпадение между синоэкетами и другими категориями, особенно у лоричатых видов и синектранов, а также симфилоидами и симфилами, где поведение «настоящих гостей» может быть трудно определить.

Симфилы

Симфильные стафилиниды полностью интегрировались в общество муравья-хозяина. Симфильные виды претерпели сложную морфологическую адаптацию, многие из которых стали мирмекоидными. У большинства из них есть трихомы, которые выделяют феромоны умиротворения. Наиболее крайние адаптации, обнаруженные у членов трибы Clavigerini, включают редукцию ротового аппарата для трофаллаксиса и слияние многих сегментов тела и усиков. В то время как большинство симфил используют антеннальный контакт для стимуляции подачи пищи от своего хозяина, по крайней мере один член Clavigerini, Claviger testaceus , выделяет химическое вещество, вызывающее срыгивание у своего хозяина-муравья Lasius flavus . ^{[ 10 ]} Симфилы обычно берут на себя множество ролей в колонии: выращивают молодняк, кормят и ухаживают за взрослыми особями, а также помогают транспортировать пищу и личинок. Многие стафилиниды способны следовать по следам муравьиных феромонов, хотя они не ограничиваются следами, проложенными муравьями-хозяевами. Это позволяет симфилам армейских муравьев мигрировать вместе с колонией. ^{[ 11 ]} Большинство видов являются клептопаразитами, питающимися членами колонии муравьев, часто посредством трофаллаксиса . ^{[ 12 ]} Также было замечено, что почти все виды питаются выводком. Некоторые из этих видов умирают, если их держать вдали от соответствующих колоний муравьев, а другие откладывают собственные яйца в выводковые ходы муравьев, что фактически делает их облигатными паразитами . ^{[ 12 ]}

Химическая мимикрия

Химическая мимикрия относится к производству химических сигналов одного вида другим видом. Многие мирмекофильные стафилиниды развили химическую мимикрию, позволяющую отпугивать или успокаивать муравьев. Синектраны, как непереносимые гости, в первую очередь производят защитные секреты. Виды Pella производят два соединения, обнаруженные в их муравьях-хозяевах Lasius fuliginosus , ундекан и сулкатон, которые вызывают агрессивную и паническую реакцию соответственно. Хотя выпуск агрессивного тревожного феромона в качестве защиты кажется нелогичным, присутствие сулкатона останавливает агрессивную реакцию на ундекан. Муравьи, подвергшиеся воздействию защитного секрета, действуют менее агрессивно и избегают запаха.

Для стафилинидов, попавших в колонию хозяина, химическая мимикрия используется больше для маскировки. Большинство используемых химических сигналов представляют собой кутикулярные углеводороды, которые вырабатываются в кутикуле муравья-хозяина в определенных концентрациях и пальпируются для определения личности муравья. Виды, находящиеся в тесном контакте со своими муравьями-хозяевами, способны улавливать углеводороды хозяина и имитировать углеводородный узор муравья, таким образом, по запаху кажутся, по крайней мере, тем же видом, что и муравей-хозяин. Поскольку структура углеводородов специфична для отдельной колонии, стафилинисты обычно ограничиваются одним гнездом. Создание новой структуры углеводородов требует времени, в течение которого жук уязвим для обнаружения и нападения. ^{[ 6 ]} Некоторые виды, такие как Zyras Come , производят летучие феромоны, а также кутикулярные углеводороды, которые могут обеспечить им большую защиту, чем феромоны контактного действия, во время путешествия с хозяином по кормовым тропам. ^{[ 13 ]}

См. также

мирмекофилия

Ссылки

^ Лапева-Джонова, Албена (апрель 2013 г.). «Фауна жуков, связанных с муравьями, в Болгарии: обзор и новые данные». Психея (Каир: Hindawi Pub. Co.) 2013: 1-14
^ О'Киф, Шон (2000). «Муравьеподобные каменные жуки, муравьи и их ассоциации (Coleoptera: Scydmaenidae; Hymenoptera: Formicidae; Isoptera)». ''JNY Энтомол. Soc.» (Нью-Йорк: NY Entomol. Soc.) 108 (3/4): 273–303.
^ Паркер, Джо; Элдридж, Таро (10 декабря 2012 г.), «Причудливый, ориентированный на жуков мир социальной эксплуатации насекомых», «Scientific American»
^ Минхардт, Глен (2013). «Рассекречивание мирмекофилии жесткокрылых для содействия изучению симбиозов муравьев и жуков». «Психея» (Каир: паб Hindawi) 2013: 1–8.
^ Холлдоблер, Б.; Моглич, М.; Машвиц, У. (1981). «Мирмекофильное родство Pella (coleoptera: Staphylinidae) с Lasius fuliginosus (перепончатокрылые: Formicidae)». Психея (Каир: Hindawi Pub Co.) 88: 347–374
^ Jump up to: ^а ^б Стёффлер, Майкл; С. Майер, Таня; Тилль, Толаш; Л. М. Стейдле, Йоханнес (2007). «Навыки иностранного языка у жуков-бродяг? Доказательства химической мимикрии феромонов муравьиной сигнализации у мирмекофильных жуков -пелл (Coleoptera: Staphylinidae)». ''J Chem Ecol'' (Нью-Йорк: паб Springer) 33: 1382–1392.
^ Jump up to: ^а ^б Р. Герман, Генри, изд.; Х. Кистнер, Дэвид (1979). «Общественные насекомые» 1,3. Уолтем: Academic Press Inc.
^ . Коблик, Тоня; Х. Кистнер, Дэвид. «Пересмотр видов рода Myrmechusa из тропической Африки с примечаниями об их поведении и отношении к Pygostenini (Coleoptera: Staphylinidae)». «Ann. Entomol. Soc. Am» 58 (1): 28–44
^ М. Уилер, Уильям (1960). «Муравьи: их структура, развитие и поведение». 9. Нью-Йорк: Columbia Univ Press.
^ Каммертс, Р. (1992). «Стимулы, вызывающие срыгивание рабочих Lasius flavus (Formicidae) на мирмекофильного жука Claviger testaceus (Pselaphidae)». «Поведенческие процессы» (ScienceDirect) 28 (1-2): 81–95
^ В. Реттенмейер, Карл; Д. Акре, Роджер (1968). «Следование гостей армейских муравьев (Hymenoptera: Formicidae: Ecitonini)». Канс Дж. Энтомол. Соц. (Kans. Entomol. Soc.) 41 (2): 165–174
^ Jump up to: ^а ^б Паркер, Джозеф (2016). «Мирмекофилия жуков (Coleoptera): закономерности эволюции и биологические механизмы» (PDF) . Мирмекологические новости . 201, 22: 65–108 – через https://authors.library.caltech.edu/ . {{cite journal}}: Внешняя ссылка в |via= ( помощь )
^ Акино, Тошихару (2002). «Химический камуфляж мирмекофильных жуков Zyras (Coleoptera: Staphylinidae) и Diaritiger fossulatus (Coleoptera: Pselaphidae) для интеграции в гнездо Lasius fuliginosus (Hymenoptera: Formicidae)». Химиоэкология (Нью-Йорк: паб Springer) 12 (2): 83–89.

[1] Лапева-Джонова, Албена (апрель 2013 г.). «Фауна жуков, связанных с муравьями, в Болгарии: обзор и новые данные». Психея (Каир: Hindawi Pub. Co.) 2013: 1-14

[2] О'Киф, Шон (2000). «Муравьеподобные каменные жуки, муравьи и их ассоциации (Coleoptera: Scydmaenidae; Hymenoptera: Formicidae; Isoptera)». ''JNY Энтомол. Soc.» (Нью-Йорк: NY Entomol. Soc.) 108 (3/4): 273–303.

[3] Паркер, Джо; Элдридж, Таро (10 декабря 2012 г.), «Причудливый, ориентированный на жуков мир социальной эксплуатации насекомых», «Scientific American»

[4] Минхардт, Глен (2013). «Рассекречивание мирмекофилии жесткокрылых для содействия изучению симбиозов муравьев и жуков». «Психея» (Каир: паб Hindawi) 2013: 1–8.

[5] Холлдоблер, Б.; Моглич, М.; Машвиц, У. (1981). «Мирмекофильное родство Pella (coleoptera: Staphylinidae) с Lasius fuliginosus (перепончатокрылые: Formicidae)». Психея (Каир: Hindawi Pub Co.) 88: 347–374

[skills-6] Jump up to: ^а ^б Стёффлер, Майкл; С. Майер, Таня; Тилль, Толаш; Л. М. Стейдле, Йоханнес (2007). «Навыки иностранного языка у жуков-бродяг? Доказательства химической мимикрии феромонов муравьиной сигнализации у мирмекофильных жуков -пелл (Coleoptera: Staphylinidae)». ''J Chem Ecol'' (Нью-Йорк: паб Springer) 33: 1382–1392.

[social-7] Jump up to: ^а ^б Р. Герман, Генри, изд.; Х. Кистнер, Дэвид (1979). «Общественные насекомые» 1,3. Уолтем: Academic Press Inc.

[8] . Коблик, Тоня; Х. Кистнер, Дэвид. «Пересмотр видов рода Myrmechusa из тропической Африки с примечаниями об их поведении и отношении к Pygostenini (Coleoptera: Staphylinidae)». «Ann. Entomol. Soc. Am» 58 (1): 28–44

[9] М. Уилер, Уильям (1960). «Муравьи: их структура, развитие и поведение». 9. Нью-Йорк: Columbia Univ Press.

[10] Каммертс, Р. (1992). «Стимулы, вызывающие срыгивание рабочих Lasius flavus (Formicidae) на мирмекофильного жука Claviger testaceus (Pselaphidae)». «Поведенческие процессы» (ScienceDirect) 28 (1-2): 81–95

[11] В. Реттенмейер, Карл; Д. Акре, Роджер (1968). «Следование гостей армейских муравьев (Hymenoptera: Formicidae: Ecitonini)». Канс Дж. Энтомол. Соц. (Kans. Entomol. Soc.) 41 (2): 165–174

[:0-12] Jump up to: ^а ^б Паркер, Джозеф (2016). «Мирмекофилия жуков (Coleoptera): закономерности эволюции и биологические механизмы» (PDF) . Мирмекологические новости . 201, 22: 65–108 – через https://authors.library.caltech.edu/ . {{cite journal}}: Внешняя ссылка в |via= ( помощь )

[13] Акино, Тошихару (2002). «Химический камуфляж мирмекофильных жуков Zyras (Coleoptera: Staphylinidae) и Diaritiger fossulatus (Coleoptera: Pselaphidae) для интеграции в гнездо Lasius fuliginosus (Hymenoptera: Formicidae)». Химиоэкология (Нью-Йорк: паб Springer) 12 (2): 83–89.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]