Эврибия эльвина
| Эврибия эльвина | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Чешуекрылые |
| Семья: | Риодиниды |
| Род: | Эврибия |
| Разновидность: | Э. Эльвина
|
| Биномиальное имя | |
| Эврибия эльвина | |
Eurybia elvina , широко известная как слепая эврибия, — неотропическая бабочка-металмарк . Как и многие другие риодиниды , гусеницы мирмекофилы и имеют щупальцевые нектарные органы, выделяющие жидкость, подобную той, которую производит растение-хозяин Calathea ovandensis . Эти мутуалистические отношения позволяют муравьям собирать экссудат и взамен обеспечивать защиту в виде почвенных убежищ для личинок . Личинки общаются с муравьями посредством вибраций, производимых движением головы. Вид был описан и получил биномиальное название немецким лепидоптерологом Гансом Штихелем в 1910 году.
Жизненный цикл
[ редактировать ]Как и все бабочки, E. elvina являются голометаболическими и имеют четыре различные стадии развития: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь. Взрослой особи требуется в общей сложности 45 дней, чтобы выйти из яйца. [ 2 ] [ 3 ]
Яйцо
[ редактировать ]Самки откладывают яйца на верхнюю поверхность листьев, черешки листьев или на соцветия неотропических растений, таких как Calathea ovandensis . Яйца не откладываются в кладку, а обычно изолированы. Однако иногда их можно найти в широко расположенных группах по пять или менее яиц. В среднем личинка первого возраста вылупляется из яйца через 3 дня. [ 2 ]
Личиночные стадии
[ редактировать ]Бабочка проходит пять различных личиночных возрастов . Возрасты различаются по четкому морфологическому строению и различиям в размерах. Для мирмекофильных риодинид характерно то, что на всех личиночных стадиях имеется нектарный орган щупалец (ТНО) на восьмом сегменте брюшка. Этот орган играет важную роль во взаимодействии вида с муравьями. [ 4 ] [ 2 ] [ 5 ]
Первый возраст
[ редактировать ]Первый возраст выходит из яйца путем пережевывания микропиле . Тело гусеницы бледно-желтого цвета с черной головной капсулой. Эта окраска действует как камуфляж против венчика растения-хозяина ( Calathea spp.), На котором находятся гусеницы. Они питаются всеми частями цветка и вырастают в длину от 1,5 мм до 4,5 мм. Спинные щетинки этого возраста намного длиннее, чем у других возрастов. Период первого возраста длится в среднем 4,5 дня. [ 2 ]
Второй возраст
[ редактировать ]Второй возраст по окраске тела аналогичен первому, за исключением головной капсулы, которая имеет буровато-желтый цвет. Передний сегмент груди покрыт защитным черным щитком, в который частично убирается голова гусеницы. Гусеница имеет темно-красные сегменты на средней спинной и боковых сторонах. Подобно первому возрасту, второй возраст имеет спинные щетинки, которые возникают из затвердевшей кутикулы ( халазы ) гусеницы. В рацион этого возраста входят бутоны, цветы и развивающиеся плоды растения-хозяина. За этот период развития личинки вырастают от 4,5 до 7 мм в длину. Они линяют до третьего возраста в среднем за 4,2 дня. [ 2 ]
Третий возраст
[ редактировать ]Третий возраст аналогичен второму возрасту, за исключением того, что он больше по размеру. Во время свежей линьки гусеница имеет бледно-кремовый цвет, но постепенно он меняется на коричневато-желтый, а спинные полосы по мере развития стадии становятся темно-бордовыми. В этом возрасте спинные халазы могут быть заметными (видимыми), а могут и не быть заметными. Этот возраст питается почками, цветками и развивающимися плодами растения-хозяина. На этом этапе он вырастает от размера примерно 7 мм до 10 мм. Этот возраст длится в среднем около 6,6 дней. [ 2 ]
Четвертый возраст
[ редактировать ]Цвет тела четвертого возраста варьируется от светлого до темно-зеленого авокадо. Голова полностью убирается под черно-рыжий переднегрудной щиток. Спинные щетинки и халазы редуцированы. Диета четвертого возраста такая же, как и предыдущие, и вырастает до 14 мм в длину. Эта стадия длится в среднем около 6,5 дней. [ 2 ]
Пятый возраст
[ редактировать ]Последний возраст очень похож на четвертый, но крупнее по размеру (около 20 мм). Этот возраст имеет такой же двухцветный переднегрудной щиток и редуцированные спинные щетинки. На этом этапе по бокам тела гусеницы появляются плотные черные точки. Этот возраст имеет ярко-зеленый цвет, имитирующий цвет растения-хозяина. Эта стадия длится в среднем около 11 дней. [ 2 ]
Красный
[ редактировать ]Куколка ярко-зеленая, соответствующая окраске молодых листьев растения-хозяина, на котором она обнаружена. У него не полностью вытянутый белый хоботок, напоминающий хвост. Хоботок со временем полностью выдвигается и меняет цвет с темно-зеленого на коричневый, как и остальная часть куколки. Взрослая особь выходит из куколки примерно через 9,5 дней. [ 2 ]
Взрослый
[ редактировать ]Полный метаморфоз от яйца до взрослой особи занимает примерно 45 дней. Длина взрослой особи колеблется в пределах 18,2 – 19,6 мм. Для сравнения: хоботок длинный, около 33,5–38,5 мм, что характерно для рода Eurybia . [ 6 ] Взрослые особи пьют цветочный нектар растений-хозяев. Растениями-хозяевами обычно являются представители рода Calathea и Ischnosiphon pruniosus. [ 7 ]
Опыление
[ редактировать ]Длинный хоботок взрослой особи не касается рыльца или пыльцы растения при питании C. ovandensis . Таким образом, они никогда не опыляют цветки-хозяева. Ожидается, что такие посещения будут вредны для воспроизводства растений, поскольку потеря нектара снижает успешность опыления растений во время будущих посещений. Это также может привести к опаданию цветков без обмена пыльцы, что приводит к снижению завязывания плодов. Однако было замечено, что Eurybia elvina редко спотыкает цветы. Установлено, что их неэффективное опыление в изучаемой системе существенно не снижало завязываемость плодов. Таким образом, взаимодействие взрослых особей с растением-хозяином является комменсальным . [ 8 ]
Мутуализм с муравьями
[ редактировать ]Личиночные стадии E. elvina были обнаружены в мутуалистических ассоциациях с несколькими видами муравьев, такими как электрический муравей , Brachymyrmex musculus, Paratrechina spp. и огненные муравьи среди других . Этот тип ассоциации обычно называют мирмекофилией . Нектарный орган щупальца (TNO) установил, что особую роль в этом взаимодействии играет восьмой брюшной сегмент личиночных стадий. Этот орган выделяет экссудат, богатый сахарами и аминокислотами, который собирают муравьи. Было обнаружено, что этот секрет биохимически похож на нектар, вырабатываемый растением-хозяином ( C. ovandensis ). Гусеницы более поздних возрастов располагаются в соцветии так, что TNO представлен муравьям примерно на том же уровне, что и нектарники цветка. Некоторые виды муравьев строят почвенные убежища вокруг поздних возрастов на соцветиях. На стадиях куколки также присутствовали муравьи, хотя они не выделяют экссудата. Считается, что общение с муравьями может защитить гусеницу от врагов. [ 2 ]
Физиология
[ редактировать ]Звуковое производство
[ редактировать ]Известно, что ряд видов риодинид производят звуковые сигналы с помощью эпикраниальных грануляций. Эксперимент, чтобы выяснить, существует ли такое поведение у E. elvina, был проведен в Национальном парке Соберания в Панаме с использованием гусениц E. elvina и вида муравьев Ectatomma ruidum . Было замечено, что гусеница издает 12–15 звуковых импульсов в секунду при ходьбе и поиске пищи, когда она одна или в сопровождении муравьев E. ruidum . Издавая звук, гусеницы совершали покачивания головой вбок, а звук прекращался, когда колебания прекращались или когда область головы не соприкасалась с субстратом (ветвью). Исследователи эксперимента смогли заметить, что гусеницы E. elvina издают звук, покачивая головой, чтобы царапать зубами, покрывающими их шейную оболочку, о эпикраниальные грануляции, расположенные на поверхности их головы. [ 9 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Штихель, Х. (1 января 1924 г.). «Вклад в знание фауны риодинид Южной Америки. (Леп.) II. Колумбия». Берлинский энтомологический журнал . 1924 (2): 137–151. дои : 10.1002/mmnd.192419240203 . ISSN 1860-1324 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Хорвиц, Кэрол С.; Тернбулл, Кристина; Харви, Дональд Дж. (1 июля 1987 г.). «Биология неполовозрелой Eurybia elvina (Lepidoptera: Riodinidae), мирмекофильной бабочки-металмарка». Анналы Энтомологического общества Америки . 80 (4): 513–519. дои : 10.1093/aesa/80.4.513 . ISSN 0013-8746 .
- ^ Хорвиц, Кэрол С.; Тернбулл, Кристина; Харви, Дональд Дж. (1 июля 1987 г.). «Биология неполовозрелой Eurybia elvina (Lepidoptera: Riodinidae), мирмекофильной бабочки-металмарка». Анналы Энтомологического общества Америки . 80 (4): 513–519. дои : 10.1093/aesa/80.4.513 . ISSN 0013-8746 .
- ^ ДеВрис, П.Дж. (1991). Экологические и эволюционные закономерности мирмекофильных бабочек-риодинид.
- ^ Марон, Джон Л.; Хорвиц, Кэрол С.; Уильямс, Дженнифер Л. (1 марта 2010 г.). «Использование экспериментов, демографии и популяционных моделей для оценки силы взаимодействия на основе переходной и асимптотической динамики». Журнал экологии . 98 (2): 290–301. дои : 10.1111/j.1365-2745.2009.01617.x . ISSN 1365-2745 .
- ^ Баудер, Джулия Анн-Софи; Хандшу, Стефан; Метчер, Брайан Дуглас; Кренн, Харальд Вольфганг (1 октября 2013 г.). «Функциональная морфология пищевого аппарата и эволюция длины хоботка у бабочек-металмарков (Lepidoptera: Riodinidae)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 110 (2): 291–304. дои : 10.1111/bij.12134 . ISSN 0024-4066 . ПМК 4021108 . ПМИД 24839308 .
- ^ ДеВрис, П.Дж., Чакон, Айова, и Мюррей, Д. (1992). К лучшему пониманию использования хозяев и биоразнообразия бабочек-риодинид (Lepidoptera). Журнал исследований чешуекрылых , 31 (1), 103–126.
- ^ Шемске, Дуглас В.; Хорвиц, Кэрол К. (1984). «Различия в способности к опылению цветочных посетителей: необходимое условие специализации мутуализма». Наука . 225 (4661): 519–521. дои : 10.1126/science.225.4661.519 . JSTOR 1694004 .
- ^ Травассос, М.А., Деврис, Д.Д., и Пирс, Н.Е. 2008. Новый орган и механизм производства звуков личинками у гусениц бабочек: Eurybia elvina (Lepidoptera: Riodinidae).Trop. Чешуекрылые Res. 18 (1): 20–23.