Опистобранхия

Опистобранхия ; Временной диапазон: каменноугольный период – недавний период. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Нотодорис минор
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Моллюска
Сорт:	Брюхоногие моллюски
Подкласс:	Гетеробранхия
Неформальная группа :	Опистобранхия ; Милн-Эдвардс, 1848 г.
Включенные группы
	клада цефаласпидеа ; клада Текосомата ; клада Gymnosomata ; клада аплизиоморфа ; группа Acochlidiacea ; клада Сакоглосса ; группа Цилиндробуллида ; клада Умбракулида ; клада Нудиплевра

Заднежаберные ( / ə ˈ p ɪ s θ ə ˌ b r æ ŋ k s , - θ oʊ -/ ^[2]) — ныне неофициальное название большой и разнообразной группы специализированных сложных брюхоногих моллюсков , которые раньше объединялись в подкласс Opisthobranchia . Этот таксон больше не считается монофилетической группой. ^[3]

Euopisthobranchia - это таксон, содержащий пересмотренную коллекцию заднежаберных, и этот таксон считается монофилетическим. Euopisthobranchia не включает некоторые «традиционные» заднежаберные, такие как Sacoglossa и Acochlidiacea . ^[4] Подкласс Heterobranchia теперь включает все виды, которые раньше относились к Opisthobranchia, а также все виды Pulmonata .

Подкласс Opisthobranchia включал виды отряда Cephalaspidea (пузырчатые раковины и слизни-головощитки), сакоглоссан , -анаспидов морских зайцев , пелагических морских ангелов , морских бабочек и многие семейства голожаберных . ^[3]

Opisthobranch означает « жабры позади» (и справа) от сердца . Напротив, Prosobranch означает жабры впереди (сердца). Для заднежаберных характерны две пары щупалец и одна жабра позади и справа от сердца. Из-за отсутствия сильно минерализованной раковины окаменелостей этой группы очень мало. Однако исследования молекулярных часов показали, что Opisthobranchia возникла еще в каменноугольном периоде . ^[5]^[6]

Таксономия

В соответствии с системой классификации 1931 года, разработанной Йоханнесом Тиле , класс Gastropoda был разделен на три подкласса; Переднежаберные , легочные и опистобранхиальные. Последние два впоследствии были объединены в один орден. ^[7]

Текущая классификация брюхоногих моллюсков более тонкая и включает следующие подклассы: ^[8]

Подкласс Caenogastropoda
Подкласс Cocculiniformia
Подкласс Гетеробранхии
Подкласс Неомфалина
Подкласс Неритиморфа
Подкласс Patellogastropoda
Подкласс Vetigastropoda
Подкласс Gastropoda неопределенного происхождения.

Как немонофилетический таксон

Еще в 1985 году на основании морфологических данных предполагалось, что Opisthobranchia были парафилетическими и дали начало Pulmonata , группе, также относящейся к подклассу. ^[9]

Поскольку Pulmonata являются родственной группой таксона заднебранных , некоторые авторы утверждали, что Opisthobranchia, следовательно, не являются монофилетической группой и больше не могут быть приняты в качестве действительного таксона. ^[10] Заднежаберные теперь включены в подкласс Heterobranchia , хотя во многих руководствах и веб-сайтах все еще используется старая классификация.

Филогенетическое исследование, опубликованное в ноябре 2004 г., ^[11] дал новые определения семи основных линий Opisthobranchia.

Однако в 2005 году исследование последовательностей генов рРНК не смогло выявить монофилию и парафилию Opisthobranchia. ^[12]Последующая таксономическая классификация в 2005 году отменила Opisthobranchia как действительную кладу , реклассифицировав ее как неформальную группу в составе Heterobranchia . ^[3] Соответственно, в статьях больше не используется термин Opisthobranchia, заменяя его Heterobranchia, чтобы подчеркнуть другую концепцию. ^[4]

К 2011 году «Опистобранхии» были объявлены искусственными и устаревшими и были заменены новыми филогенетическими гипотезами. ^[13] От этой концепции отказались. Теперь в него входят «Нижние гетеробранхии», Acteonimorpha , Ringipleura , Umbraculida , Cephalaspidea , Runcinida , Aplysiida , Pteropoda и Sacoglossa . ^[14]

Линнеевская таксономия

Отряд Opisthobranchia Milne-Edwards , 1848 — морские слизни.

Подотряд Cephalaspidea P. Fischer, 1883 - слизни-головники и пузырьковые раковины.
Подотряд Sacoglossa H. von Ihering , 1876 – слизни, сосущие сок, и двустворчатые брюхоногие моллюски.
Подотряд Aplysiomorpha P. Fischer, 1883 - морские зайцы.
Подотряд Notaspidea P. Fischer, 1883 - бокожаберные слизни.
Подотряд Thecosomata Blainville , 1824 г. Морские бабочки с ракушками.
Подотряд Gymnosomata Blainville , 1824 – морские ангелы, без раковин.
Подотряд Nudibranchia Blainville , 1814 – голожаберные.
- Инфраотряд Anthobranchia Férussac , 1819 г.
- Инфраотряд Cladobranchia Willan & Morton, 1984 г.

Описание

Уменьшение или потеря панциря, развитие головы, стопы или мантии, а также приобретение химической защиты - это эволюционные тенденции, общие для большинства таксонов заднежаберных. ^[15]

Потеря панциря в группе является примером параллельной эволюции и происходила множество независимых случаев. ^[16]

Заднежаберные претерпели деторсию, эволюционный разворот полуоборота их непосредственных предков. В результате этой деторсии висцеральные ганглии больше не перекрываются и описываются как эутиневральные (в отличие от стрептоневрозных , более распространенного состояния среди брюхоногих моллюсков, при котором эти ганглии образуют отчетливый изгиб внутри тела животного).

Заметного различия между головой и мантией нет. Щупальца , расположенные близко ко рту , используются для ориентации. За ними расположены ринофоры — органы обоняния, часто имеющие сложную форму. Средняя часть стопы — подошва, служащая для передвижения. Боковые стороны стопы превратились в параподии — мясистые крылатообразные выросты. В некоторых подотрядах, таких как Thecosomata и Gymnosomata , эти параподии используются для плавательных движений.

Их глаза представляют собой простые чашеобразные глаза с хрусталиком и роговицей, способными улавливать свет и прохождение теней, но не создавать связного изображения. ^[17]

Экология

Опистобранхии представляют собой морфологически разнообразную группу брюхоногих моллюсков, занимающую самые разнообразные экологические ниши . Заднежаберные имеют глобальное распространение, но ограничены почти исключительно морской средой обитания, за исключением нескольких пресноводных акхлидий . ^[15]

Оборона

В основном это мягкотелые морские существа с уменьшенным или отсутствующим панцирем и без жаберных крышек , заднежаберные используют другие методы защиты. Группа располагает разнообразными узкоспециализированными вспомогательными средствами защиты. ^[18] Благодаря сочетанию великолепной маскировки и агрессивной токсичности у них мало хищников. Однако некоторые используют предупреждающую окраску . К животным, которые предшествуют заднежаберным, относятся другие заднежаберные и устойчивые к токсинам хищники, такие как морские пауки .

Заднежаберные выделяют раздражители, такие как сильные кислоты , или накапливают токсины из пищи. Aeolidioidea захватывают стрекательные клетки своей жертвы -книдарии и используют их для собственной защиты. ^[19]^[16]

Диета

Запистожаберные могут быть травоядными , детритофагами и хищниками . Будучи медлительными, хищники охотятся на малоподвижную добычу. Они могут поедать мшанок , Cnidaria или губки , поглощая токсин губки в защитных целях. Запистожаберные могут сохранять зооксантеллы своей коралловой добычи и использовать продукты их метаболизма для себя. Некоторые травоядные слизни подотряда Sacoglossa поступают так же с хлоропластами поедаемых ими водорослей. ^[20]

Коммуникация

Как и большинство форм жизни, они используют химические сигналы на протяжении большей части своего жизненного цикла. Планктонные феромон личинки плавают до тех пор, пока не предупредит их о подходящем месте для поселения, иногда задерживая метаморфоз до тех пор, пока не будут обнаружены благоприятные химические вещества, такие как феромоны добычи . Некоторые спаривающиеся заднежаберные выделяют химические вещества для привлечения сородичей .

Воспроизведение

Запистожаберные являются гермафродитами и имеют сложную репродуктивную стратегию, обычно включающую взаимную передачу и хранение спермы до тех пор, пока яйцеклетки не будут готовы к оплодотворению . ^[21] Яйца обычно откладываются лентами различной структуры. Яичные ленты обычно уникальны для каждого вида и в некоторых случаях являются единственным средством их дифференциации. ^[22]

См. также

Словарное определение опистобранхии в Викисловаре

Ссылки

В эту статью включен текст CC-BY-2.0 из ссылки. ^[15]

^ Дженсен, КР (1997). «Эволюция Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) и экологические ассоциации с их пищевыми растениями». Эволюционная экология . 11 (3): 301–335. дои : 10.1023/А:1018468420368 . S2CID 30138345 .
^ «Заднежаберный» . Lexico Британский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета . Архивировано из оригинала 26 августа 2022 года.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Буше, Филипп ; Рокруа, Жан-Пьер ; Фрида, Иржи; Хаусдорф, Бернард; Подумай, Уинстон ; Вальдес, Анхель и Варен, Андерс (2005). « Классификация и номенклатура семейств брюхоногих моллюсков ». Малакология . 47 (1–2). Хакенхайм, Германия: ConchBooks: 1–397. ISBN 3-925919-72-4 . ISSN 0076-2997 .
^ Jump up to: ^а ^б Йоргер, К.М.; Штёгер, И.; Кано, Ю.; Фукуда, Х.; Кнебельсбергер, Т.; Шредль, М. (2010). «О происхождении Acochlidia и других загадочных эвтиневральных брюхоногих моллюсков, с учетом систематики Heterobranchia» . Эволюционная биология BMC . 10 :323. дои : 10.1186/1471-2148-10-323 . ПМЦ 3087543 . ПМИД 20973994 .
^ (на чешском языке) Пек И., Вашичек З., Рочек З., Хайн. В. и Микулаш Р.: Основы зоопалеонтологии . – Оломоуц, 1996. 264 с., ISBN 80-7067-599-3 .
^ Медина, Моника; Лал, Шрути; Валлес, Ивонн; Такаока, Тори Л.; Дайрат, Бенуа А.; Бур, Джеффри Л.; Гослинер, Терренс (1 марта 2011 г.). «Ползучая во времени: переход улиток в слизней, относящихся к палеозою, на основе митохондриальной филогеномики» . Морская геномика . 4 (1): 51–59. дои : 10.1016/j.margen.2010.12.006 . ISSN 1874-7787 . ПМИД 21429465 .
^ Кнудсен, Б.; Кон, Б.; Нахир, Б.; Макфадден, С.; Мороз Л. (февраль 2006 г.). «Полная последовательность ДНК митохондриального генома морского слизняка Aplysia California : сохранение порядка генов у Euthyneura». Молекулярная филогенетика и эволюция . 38 (2): 459–469. дои : 10.1016/j.ympev.2005.08.017 . ISSN 1055-7903 . ПМИД 16230032 .
^ Гофас, С. (2014). Брюхоногие. Доступ через: Всемирный реестр морских видов по адресу http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=101 , 12 февраля 2015 г.
^ Хашпрунар Г. (1985). «Разнобранхии - новая концепция филогении высших брюхоногих». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 23 (1): 15–37. дои : 10.1111/j.1439-0469.1985.tb00567.x .
^ Шредль, Майкл; Йоргер, Катарина; Клуссманн-Кольб, Аннетт; Уилсон, Нерида (1 июля 2011 г.). «Пока-пока, Opisthobranchia! Обзор вклада мезопсаммических морских слизней в эвтиневральную систематику» . Талассас . 27 : 101–112.
^ Кристина Грандеа; Хосе Темпладоа; Дж. Лукас Сервераб; Рафаэль Зардоя (2004). «Филогенетические взаимоотношения между Opisthobranchia (Mollusca: Gastropoda) на основе митохондриальных cox 1 , trnV и rrnL генов ». Молекулярная филогенетика и эволюция . 33 (2): 378–388. дои : 10.1016/j.ympev.2004.06.008 . ПМИД 15336672 .
^ Верена Воннеманн; Михаэль Шредль; Аннет Клуссманн-Кольб; Хайке Вагеле (2005). «Реконструкция филогении Opisthobranchia (Mollusca: Gastropoda) с помощью последовательностей генов 18s и 28s рРНК» . Журнал исследований моллюсков . 71 (2): 113–125. дои : 10.1093/mollus/this014 .
^ Шредль М; Йоргер К.М.; Клуссманн-Кольб А; Уилсон Н.Г. «Прощай, «Опистобранхия»! Обзор вклада мезопсаммических морских слизней в эвтиневральную систематику» (PDF) . Талассас . 27 (2): 101–112.
^ Ред . MolluscaBase. (2020). МоллюскаБаза. Опистобранхия. Доступ через: Всемирный реестр морских видов: http://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=382226 , 23 декабря 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Кристофер, Аллен; Клуссманн-Кольб, Аннет (2010). «Нейромышечное развитие Aeolidiella Stephanieae Valdez, 2005 (Mollusca, Gastropoda, Nudibranchia) » Границы в зоологии . 7 (1): 5. дои : 10.1186/1742-9994-7-5 . ПМЦ 2822759 . ПМИД 20205753 .
^ Jump up to: ^а ^б Хайке Вегеле; Аннет Клуссманн-Кольб (2005). «Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) – больше, чем просто слизистые слизни. Уменьшение панциря и его влияние на защиту и поиск пищи» . Границы в зоологии . 2 (3): 3. дои : 10.1186/1742-9994-2-3 . ПМК 554092 . ПМИД 15715915 .
^ Хьюз, HPI (1970). «Исследование некоторых глаз заднежаберных глаз с помощью светового и электронного микроскопа». Журнал клеточных исследований и микроскопической анатомии . 106 (1): 79–98. дои : 10.1007/BF01027719 . ПМИД 5449072 . S2CID 40169600 .
^ Хеллер, Джозеф (2015), Хеллер, Джозеф (редактор), «Дегенерация раковины: морские слизни и их родственники» , « Морские улитки: естественная история » , Cham: Springer International Publishing, стр. 203–255, doi : 10.1007/978- 3-319-15452-7_9 , ISBN 978-3-319-15452-7 , получено 15 ноября 2021 г.
^ Гослинер, Терренс (1987) Голожаберники Южной Африки с. 7 ISBN 0-930118-13-8
^ Гослинер, Терренс (1987) Голожаберники Южной Африки с. 9 ISBN 0-930118-13-8
^ Дебелиус, Хельмут (2001) Полевой справочник по Индо-Тихоокеанскому региону «Голожаберные и морские улитки» , с. 7 Икан, Франкфурт
^ Гослинер, Терренс (1987) Голожаберники Южной Африки с. 11 ISBN 0-930118-13-8

Дальнейшее чтение

Билер Р. (1990). «Кладо-эволюционная» классификация Gastropoda Хашпрунара - критика». Малакология 31 (2): 371–380, 2 табл. [28 мая; G, ответ Хашпрунара, опубликованный в Malacologia , 1990, 32(1): 195–202].
Билер Р. (1992). «Филогения и систематика гастропод». Ежегодный обзор экологии и систематики . 23 : 311–338. doi : 10.1146/annurev.es.23.110192.001523 .

Внешние ссылки

Форум морских слизней , ресурс Австралийского музея.
Морские слизни Гавайских островов
Рожденные быть дикими: морские слизни , получено 30 апреля 2008 г.
Различные виды заднежаберных из Индонезии, Филиппин и Таиланда.
Nudi Pixel Nudi Pixel — это веб-инструмент для идентификации заднежаберных по всему миру.

[Jensen1997-1] Дженсен, КР (1997). «Эволюция Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) и экологические ассоциации с их пищевыми растениями». Эволюционная экология . 11 (3): 301–335. дои : 10.1023/А:1018468420368 . S2CID 30138345 .

[2] «Заднежаберный» . Lexico Британский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета . Архивировано из оригинала 26 августа 2022 года.

[Bouchet_2005-3] Jump up to: ^а ^б ^с Буше, Филипп ; Рокруа, Жан-Пьер ; Фрида, Иржи; Хаусдорф, Бернард; Подумай, Уинстон ; Вальдес, Анхель и Варен, Андерс (2005). « Классификация и номенклатура семейств брюхоногих моллюсков ». Малакология . 47 (1–2). Хакенхайм, Германия: ConchBooks: 1–397. ISBN 3-925919-72-4 . ISSN 0076-2997 .

[Jörger_2010-4] Jump up to: ^а ^б Йоргер, К.М.; Штёгер, И.; Кано, Ю.; Фукуда, Х.; Кнебельсбергер, Т.; Шредль, М. (2010). «О происхождении Acochlidia и других загадочных эвтиневральных брюхоногих моллюсков, с учетом систематики Heterobranchia» . Эволюционная биология BMC . 10 :323. дои : 10.1186/1471-2148-10-323 . ПМЦ 3087543 . ПМИД 20973994 .

[5] (на чешском языке) Пек И., Вашичек З., Рочек З., Хайн. В. и Микулаш Р.: Основы зоопалеонтологии . – Оломоуц, 1996. 264 с., ISBN 80-7067-599-3 .

[6] Медина, Моника; Лал, Шрути; Валлес, Ивонн; Такаока, Тори Л.; Дайрат, Бенуа А.; Бур, Джеффри Л.; Гослинер, Терренс (1 марта 2011 г.). «Ползучая во времени: переход улиток в слизней, относящихся к палеозою, на основе митохондриальной филогеномики» . Морская геномика . 4 (1): 51–59. дои : 10.1016/j.margen.2010.12.006 . ISSN 1874-7787 . ПМИД 21429465 .

[7] Кнудсен, Б.; Кон, Б.; Нахир, Б.; Макфадден, С.; Мороз Л. (февраль 2006 г.). «Полная последовательность ДНК митохондриального генома морского слизняка Aplysia California : сохранение порядка генов у Euthyneura». Молекулярная филогенетика и эволюция . 38 (2): 459–469. дои : 10.1016/j.ympev.2005.08.017 . ISSN 1055-7903 . ПМИД 16230032 .

[8] Гофас, С. (2014). Брюхоногие. Доступ через: Всемирный реестр морских видов по адресу http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=101 , 12 февраля 2015 г.

[9] Хашпрунар Г. (1985). «Разнобранхии - новая концепция филогении высших брюхоногих». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 23 (1): 15–37. дои : 10.1111/j.1439-0469.1985.tb00567.x .

[10] Шредль, Майкл; Йоргер, Катарина; Клуссманн-Кольб, Аннетт; Уилсон, Нерида (1 июля 2011 г.). «Пока-пока, Opisthobranchia! Обзор вклада мезопсаммических морских слизней в эвтиневральную систематику» . Талассас . 27 : 101–112.

[New_phylogenetic_relationships-11] Кристина Грандеа; Хосе Темпладоа; Дж. Лукас Сервераб; Рафаэль Зардоя (2004). «Филогенетические взаимоотношения между Opisthobranchia (Mollusca: Gastropoda) на основе митохондриальных cox 1 , trnV и rrnL генов ». Молекулярная филогенетика и эволюция . 33 (2): 378–388. дои : 10.1016/j.ympev.2004.06.008 . ПМИД 15336672 .

[12] Верена Воннеманн; Михаэль Шредль; Аннет Клуссманн-Кольб; Хайке Вагеле (2005). «Реконструкция филогении Opisthobranchia (Mollusca: Gastropoda) с помощью последовательностей генов 18s и 28s рРНК» . Журнал исследований моллюсков . 71 (2): 113–125. дои : 10.1093/mollus/this014 .

[13] Шредль М; Йоргер К.М.; Клуссманн-Кольб А; Уилсон Н.Г. «Прощай, «Опистобранхия»! Обзор вклада мезопсаммических морских слизней в эвтиневральную систематику» (PDF) . Талассас . 27 (2): 101–112.

[14] ^ Ред . MolluscaBase. (2020). МоллюскаБаза. Опистобранхия. Доступ через: Всемирный реестр морских видов: http://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=382226 , 23 декабря 2020 г.

[Kristof_2010-15] Jump up to: ^а ^б ^с Кристофер, Аллен; Клуссманн-Кольб, Аннет (2010). «Нейромышечное развитие Aeolidiella Stephanieae Valdez, 2005 (Mollusca, Gastropoda, Nudibranchia) » Границы в зоологии . 7 (1): 5. дои : 10.1186/1742-9994-7-5 . ПМЦ 2822759 . ПМИД 20205753 .

[Opisthobranchia-16] Jump up to: ^а ^б Хайке Вегеле; Аннет Клуссманн-Кольб (2005). «Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) – больше, чем просто слизистые слизни. Уменьшение панциря и его влияние на защиту и поиск пищи» . Границы в зоологии . 2 (3): 3. дои : 10.1186/1742-9994-2-3 . ПМК 554092 . ПМИД 15715915 .

[17] Хьюз, HPI (1970). «Исследование некоторых глаз заднежаберных глаз с помощью светового и электронного микроскопа». Журнал клеточных исследований и микроскопической анатомии . 106 (1): 79–98. дои : 10.1007/BF01027719 . ПМИД 5449072 . S2CID 40169600 .

[18] Хеллер, Джозеф (2015), Хеллер, Джозеф (редактор), «Дегенерация раковины: морские слизни и их родственники» , « Морские улитки: естественная история » , Cham: Springer International Publishing, стр. 203–255, doi : 10.1007/978- 3-319-15452-7_9 , ISBN 978-3-319-15452-7 , получено 15 ноября 2021 г.

[19] Гослинер, Терренс (1987) Голожаберники Южной Африки с. 7 ISBN 0-930118-13-8

[20] Гослинер, Терренс (1987) Голожаберники Южной Африки с. 9 ISBN 0-930118-13-8

[21] Дебелиус, Хельмут (2001) Полевой справочник по Индо-Тихоокеанскому региону «Голожаберные и морские улитки» , с. 7 Икан, Франкфурт

[22] Гослинер, Терренс (1987) Голожаберники Южной Африки с. 11 ISBN 0-930118-13-8

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]